Nematodo agallador

nematodos agalladores son nematodos fitoparásitos del género Meloidogyne. Existen en el suelo en zonas con climas cálidos o inviernos cortos. Alrededor de 2000 plantas en todo el mundo son susceptibles a la infección por nematodos agalladores y causan aproximadamente el 5% de la pérdida mundial de cultivos. Las larvas del nematodo agallador infectan las raíces de las plantas, provocando el desarrollo de agallas que drenan el fotosintato y los nutrientes de la planta. La infección de plantas jóvenes puede ser letal, mientras que la infección de plantas maduras provoca una disminución del rendimiento.

Impacto económico

Los nematodos agalladores (Meloidogyne spp.) son uno de los tres géneros de nematodos parásitos de plantas más dañinos económicamente en cultivos hortícolas y extensivos. Los nematodos agalladores se distribuyen por todo el mundo y son parásitos obligados de las raíces de miles de especies de plantas, incluidas plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas, herbáceas y leñosas. El género incluye más de 90 especies, y algunas especies tienen varias razas. Cuatro especies de Meloidogyne (M. javanica, M. arenaria, M. incognita y M. hapla) son plagas importantes en todo el mundo, y otras siete son importantes a nivel local. Meloidogyne se encuentra en 23 de 43 cultivos listados como portadores de nematodos fitoparásitos de gran importancia, que van desde cultivos extensivos, pasando por pastos y pastos, hasta cultivos hortícolas, ornamentales y de hortalizas. Si los nematodos agalladores se establecen en cultivos perennes de raíces profundas, el control es difícil y las opciones son limitadas.

Meloidogyne spp. Neal los informó por primera vez en la yuca en 1889. Los daños a la yuca varían según el cultivo plantado y pueden variar de insignificantes a graves. La infección temprana provoca daños peores. En la mayoría de los cultivos, el daño de los nematodos reduce la salud y el crecimiento de las plantas; Sin embargo, en la yuca, el daño de los nematodos a veces conduce a un mayor crecimiento aéreo mientras las plantas intentan compensar. Esto posiblemente permita a la planta mantener un nivel razonable de producción. Por lo tanto, las correlaciones aéreas con la densidad de nematodos pueden ser positivas, negativas o nulas. Los cultivos de hortalizas cultivados en climas cálidos pueden sufrir graves pérdidas debido a los nematodos agalladores y, a menudo, se tratan de forma rutinaria con un nematicida químico. Los daños causados por los nematodos agalladores provocan un crecimiento deficiente, una disminución de la calidad y el rendimiento del cultivo y una menor resistencia a otras tensiones (por ejemplo, sequía y otras enfermedades). Un alto nivel de daño puede provocar la pérdida total de la cosecha. Las raíces dañadas por los nematodos no utilizan el agua y los fertilizantes con tanta eficacia, lo que genera pérdidas adicionales para el productor. En la yuca, se ha sugerido que los niveles de Meloidogyne spp. que son suficientes para causar lesiones rara vez ocurren de forma natural. Sin embargo, con los cambios en los sistemas agrícolas, en un complejo de enfermedades o debilitados por otros factores, es probable que el daño de los nematodos esté asociado con otros problemas.

Controlar

Los nematodos agalladores se pueden controlar con los agentes de biocontrol Paecilomyces lilacinus, Pasteuria penetrans y Juglone.

Ciclo de vida

Todos los nematodos pasan por una etapa embrionaria, cuatro etapas juveniles (J1–J4) y una etapa adulta. Los parásitos juveniles Meloidogynes eclosionan de huevos como juveniles vermiformes de segunda etapa (J2), habiendo ocurrido la primera muda dentro del huevo. Los juveniles recién nacidos tienen una breve etapa de vida libre en el suelo, en la rizosfera de las plantas hospedantes. Pueden volver a invadir las plantas hospedantes de sus padres o migrar a través del suelo para encontrar una nueva raíz hospedante. Las larvas J2 no se alimentan durante la etapa de vida libre, sino que utilizan los lípidos almacenados en el intestino.

Se ha desarrollado un excelente sistema modelo para el estudio del comportamiento parásito de nematodos fitoparásitos utilizando Arabidopsis thaliana como huésped modelo. Las raíces de Arabidopsis son inicialmente pequeñas y transparentes, lo que permite ver cada detalle. La invasión y migración en la raíz se estudió utilizando M. incógnita. Brevemente, los juveniles de la segunda etapa invaden la región de elongación de la raíz y migran en la raíz hasta que se vuelven sedentarios. Las señales del J2 promueven que las células del parénquima cercanas a la cabeza del J2 se vuelvan multinucleadas para formar células nutritivas, generalmente conocidas como células gigantes, de las cuales se alimenta el J2 y más tarde los adultos. Simultáneamente con la formación de células gigantes, el tejido de la raíz circundante da lugar a una agalla en la que se incrusta el juvenil en desarrollo. Los juveniles se alimentan por primera vez de las células gigantes aproximadamente 24 horas después de volverse sedentarios.

Después de seguir alimentándose, los J2 sufren cambios morfológicos y se vuelven sacados. Sin más alimentación, mudan tres veces y finalmente se convierten en adultos. En las hembras, que son casi esféricas, se reanuda la alimentación y se desarrolla el sistema reproductivo. La vida útil de una hembra adulta puede extenderse a tres meses y se pueden producir muchos cientos de huevos. Las hembras pueden continuar poniendo huevos después de la cosecha de las partes aéreas de la planta y la etapa de supervivencia entre cultivos generalmente es dentro del huevo.

La duración del ciclo de vida depende de la temperatura. La relación entre la tasa de desarrollo y la temperatura es lineal durante gran parte del ciclo de vida del nematodo agallador, aunque es posible que las etapas componentes del ciclo de vida, p. el desarrollo del huevo, la invasión de la raíz del huésped o el crecimiento tienen niveles óptimos ligeramente diferentes. Las especies del género Meloidogyne también tienen diferentes temperaturas óptimas. En M. javanica, el desarrollo se produce entre 13 y 34 °C, con un desarrollo óptimo alrededor de los 29 °C.

Matriz gelatinosa

Las hembras del nematodo agallador ponen huevos en una matriz gelatinosa producida por seis glándulas rectales y secretada antes y durante la puesta de huevos. Inicialmente, la matriz forma un canal a través de las capas externas del tejido de la raíz y luego rodea los huevos, proporcionando una barrera contra la pérdida de agua al mantener un alto nivel de humedad alrededor de los huevos. A medida que la matriz gelatinosa envejece, se broncea, pasando de una gelatina pegajosa e incolora a una sustancia de color marrón anaranjado que aparece en capas.

Formación y desarrollo de óvulos

Formación de huevos en M. javanica se ha estudiado en detalle y es similar a la formación de huevos en el bien estudiado nematodo de vida libre Caenorhabditis elegans. También se ha estudiado la embriogénesis y las etapas de desarrollo son fácilmente identificables con un microscopio de contraste de fases después de la preparación de una masa de huevos de calabaza. El óvulo se forma como una sola célula, con etapas reconocibles de dos, cuatro y ocho células. Una mayor división celular conduce a la etapa de renacuajo, y un mayor alargamiento da como resultado la primera etapa juvenil, que es aproximadamente cuatro veces más larga que el huevo. La etapa J1 de C. elegans tiene 558 células, y el J1 de M. javanica probablemente tenga un número similar, ya que todos los nematodos son morfológica y anatómicamente similares. La cáscara del huevo tiene tres capas, siendo la capa vitelina la más externa, luego una capa quitinosa y una capa lipídica la más interna.

Eclosión de huevos

La eclosión, precedida por cambios inducidos en la permeabilidad de la cáscara del huevo, puede implicar procesos físicos y/o enzimáticos en nematodos parásitos de plantas. Los nematodos del quiste, como Globodera rostochiensis, pueden requerir una señal específica de los exudados de las raíces del huésped para desencadenar la eclosión. Los nematodos agalladores generalmente no se ven afectados por la presencia de un huésped, pero eclosionan libremente a la temperatura adecuada cuando hay agua disponible. Sin embargo, en una masa de huevos o un quiste, no todos los huevos eclosionan cuando las condiciones son óptimas para su especie particular, dejando que algunos huevos eclosionen en una fecha posterior. Se ha demostrado que los iones de amonio inhiben la eclosión y reducen la capacidad de penetración del M en las plantas. incognita juveniles que eclosionan.

Reproducción

Los nematodos agalladores exhiben una variedad de modos reproductivos, incluida la sexualidad (anfimixis), la sexualidad facultativa, la partenogénesis meiótica (automixis) y la partenogénesis mitótica (apomixis).

Especie

• Meloidogyne acronea
• Meloidogyne ardenensis Santos, 1968
• Meloidogyne arenaria
• Meloidogyne artiellia
• Meloidogyne brevicauda
• Meloidogyne chitwoodi
• Meloidogyne coffeicola
• Meloidogine exigua
• Meloidogyne fruglia
• Meloidogyne gajuscus
• Meloidogyne hapla
• Meloidogyne incognita
• Meloidogyne javanica
• Meloidogyne luci
• Meloidogyne enterolobii (= Meloidogyne mayaguensis)
• Meloidogyne naasi
• Meloidogyne partityla
• Meloidogyne thamesi