Nefrona

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Unidad estructural y funcional microscópica del riñón.

La nefrona es la diminuta o microscópica unidad estructural y funcional del riñón. Está compuesto por un corpúsculo renal y un túbulo renal. El corpúsculo renal consiste en un penacho de capilares llamado glomérulo y una estructura en forma de copa llamada cápsula de Bowman. El túbulo renal se extiende desde la cápsula. La cápsula y el túbulo están conectados y están compuestos por células epiteliales con un lumen. Un adulto sano tiene de 1 a 1,5 millones de nefronas en cada riñón. La sangre se filtra a medida que pasa a través de tres capas: las células endoteliales de la pared capilar, su membrana basal y entre los procesos del pie de los podocitos del revestimiento de la cápsula. El túbulo tiene capilares peritubulares adyacentes que discurren entre las porciones descendente y ascendente del túbulo. A medida que el líquido de la cápsula fluye hacia el túbulo, las células epiteliales que recubren el túbulo lo procesan: el agua se reabsorbe y las sustancias se intercambian (algunas se agregan, otras se eliminan); primero con el líquido intersticial fuera de los túbulos y luego con el plasma en los capilares peritubulares adyacentes a través de las células endoteliales que revisten ese capilar. Este proceso regula el volumen de líquido corporal, así como los niveles de muchas sustancias corporales. Al final del túbulo, sale el líquido restante, la orina: está compuesto de agua, desechos metabólicos y toxinas.

El interior de la cápsula de Bowman, llamado espacio de Bowman, recoge el filtrado de los capilares filtrantes del penacho glomerular, que también contiene células mesangiales que soportan estos capilares. Estos componentes funcionan como unidad de filtración y forman el corpúsculo renal. La estructura de filtración (barrera de filtración glomerular) tiene tres capas compuestas de células endoteliales, una membrana basal y podocitos (procesos del pie). El túbulo tiene cinco partes anatómica y funcionalmente diferentes: el túbulo proximal, que tiene una sección contorneada el túbulo contorneado proximal seguido de una sección recta (túbulo recto proximal); el asa de Henle, que tiene dos partes, el asa de Henle descendente ("anillo descendente") y el asa de Henle ascendente ("anillo ascendente"); el túbulo contorneado distal ("bucle distal"); el túbulo conector y la última parte de la nefrona los conductos colectores. Las nefronas tienen dos longitudes con diferentes capacidades de concentración de orina: nefronas yuxtamedulares largas y nefronas corticales cortas.

Los cuatro mecanismos utilizados para crear y procesar el filtrado (cuyo resultado es convertir la sangre en orina) son la filtración, la reabsorción, la secreción y la excreción. La filtración o ultrafiltración se produce en el glomérulo y es en gran medida pasiva: depende de la presión arterial intracapilar. Aproximadamente una quinta parte del plasma se filtra a medida que la sangre pasa por los capilares glomerulares; cuatro quintos continúa en los capilares peritubulares. Normalmente, los únicos componentes de la sangre que no se filtran en la cápsula de Bowman son las proteínas de la sangre, los glóbulos rojos, los glóbulos blancos y las plaquetas. Cada día entran más de 150 litros de líquido en los glomérulos de un adulto: el 99% del agua de ese filtrado se reabsorbe. La reabsorción ocurre en los túbulos renales y es pasiva, debido a la difusión, o activa, debido al bombeo contra un gradiente de concentración. La secreción también se produce en los túbulos y el conducto colector y es activa. Las sustancias reabsorbidas incluyen: agua, cloruro de sodio, glucosa, aminoácidos, lactato, magnesio, fosfato de calcio, ácido úrico y bicarbonato. Las sustancias secretadas incluyen urea, creatinina, potasio, hidrógeno y ácido úrico. Algunas de las hormonas que indican a los túbulos que alteren la tasa de reabsorción o secreción y, por lo tanto, mantengan la homeostasis incluyen (junto con la sustancia afectada) hormona antidiurética (agua), aldosterona (sodio, potasio), hormona paratiroidea (calcio, fosfato), péptido natriurético auricular (sodio) y péptido natriurético cerebral (sodio). Un sistema de contracorriente en la médula renal proporciona el mecanismo para generar un intersticio hipertónico, que permite recuperar agua libre de solutos desde el interior de la nefrona y devolverla a la vasculatura venosa cuando sea apropiado.

Algunas enfermedades de la nefrona afectan predominantemente a los glomérulos oa los túbulos. Las enfermedades glomerulares incluyen nefropatía diabética, glomerulonefritis y nefropatía por IgA; las enfermedades tubulares renales incluyen necrosis tubular aguda y enfermedad renal poliquística.

Estructura

Fig.1) Diagrama esquemático del nefrón (amarillo), circulación relevante (rojo/azul), y los cuatro métodos para alterar el filtrado.

La nefrona es la unidad funcional del riñón. Esto significa que cada nefrona separada es donde se realiza el trabajo principal del riñón.

Una nefrona se compone de dos partes:

  • un corpus renal, que es el componente de filtración inicial, y
  • un tubular renal que procesa y lleva el fluido filtrado.

Corpúsculo renal

Fig.2) Esquema de la barrera de filtración glomerular (BG). A. Las células endoteliales del glomerulus; 1. poro endotelial (fenestra).
B. Membrana sótano glomerular: 1. lamina rara interna 2. lamina densa 3. lamina externa rara
C. Podocitos: 1. proteínas enzimáticas y estructurales 2. trituración de filtración 3. diafragma

El corpúsculo renal es el sitio de filtración del plasma sanguíneo. El corpúsculo renal está formado por el glomérulo y la cápsula glomerular o cápsula de Bowman.

El corpúsculo renal tiene dos polos: un polo vascular y un polo tubular. Las arteriolas de la circulación renal entran y salen del glomérulo en el polo vascular. El filtrado glomerular sale de la cápsula de Bowman en el túbulo renal en el polo urinario.

Glomérulo

El glomérulo es la red conocida como mechón, de capilares filtrantes ubicados en el polo vascular del corpúsculo renal en la cápsula de Bowman. Cada glomérulo recibe su riego sanguíneo de una arteriola aferente de la circulación renal. La presión arterial glomerular proporciona la fuerza impulsora para que el agua y los solutos se filtren fuera del plasma sanguíneo y hacia el interior de la cápsula de Bowman, llamada espacio de Bowman.

Solo alrededor de una quinta parte del plasma se filtra en el glomérulo. El resto pasa a una arteriola eferente. El diámetro de la arteriola eferente es menor que el de la aferente, y esta diferencia aumenta la presión hidrostática en el glomérulo.

Cápsula de Bowman

La cápsula de Bowman, también llamada cápsula glomerular, rodea el glomérulo. Está compuesto por una capa interna visceral formada por células especializadas llamadas podocitos, y una capa externa parietal compuesta por epitelio escamoso simple. Los fluidos de la sangre en el glomérulo se ultrafiltran a través de varias capas, lo que da como resultado lo que se conoce como filtrado.

El filtrado pasa luego al túbulo renal, donde se procesa para formar orina. Las diferentes etapas de este fluido se conocen colectivamente como fluido tubular.

Túbulo renal

El túbulo renal es una estructura similar a un tubo largo que contiene el líquido tubular filtrado a través del glomérulo. Después de pasar por el túbulo renal, el filtrado continúa hacia el sistema de conductos colectores.

Los componentes del túbulo renal son:

  • Tubo proximal convoludo (lies en corteza y forrado por epitelio cuboidal simple con bordes de cepillo que ayudan a aumentar enormemente el área de absorción.)
  • Loop of Henle (hair-pin like, i.e. U- shape, and lies in medulla)
    • Extremidad descendente del bucle de Henle
    • Extremidad ascendente de bucle de Henle
      • El miembro ascendente del bucle de Henle se divide en 2 segmentos: El extremo inferior de la extremidad ascendente es muy delgado y está forrado por el epitelio escamoso simple. La porción distal de la extremidad ascendente es gruesa y está forrada por el epitelio cuboidal simple.
      • Extremidad ascendente del lazo de Henle
      • Extremidad ascendente gruesa del bucle de Henle (enters cortex y se convierte en el tubular convoludo distal.)
  • Distal convoluted tubule
  • Tubo de recogida

La sangre de la arteriola eferente, que contiene todo lo que no se filtró en el glomérulo, pasa a los capilares peritubulares, diminutos vasos sanguíneos que rodean el asa de Henle y los túbulos proximal y distal, por donde fluye el líquido tubular. Luego, las sustancias se reabsorben de este último de regreso al torrente sanguíneo.

Luego, los capilares peritubulares se recombinan para formar una vénula eferente, que se combina con las vénulas eferentes de otras nefronas en la vena renal y se reincorpora al torrente sanguíneo principal.

Diferencia de longitud

Nefronas corticales (la mayoría de las nefronas) comienzan en lo alto de la corteza y tienen un asa de Henle corta que no penetra profundamente en la médula. Las nefronas corticales se pueden subdividir en nefronas corticales superficiales y nefronas corticales medias.

Las nefronas yuxtamedulares comienzan en la parte baja de la corteza cerca de la médula y tienen un largo asa de Henle que penetra profundamente en la médula renal: solo ellas tienen su asa de Henle rodeada por los vasos rectos. Estas largas asas de Henle y sus vasos rectos asociados crean un gradiente hiperosmolar que permite la generación de orina concentrada. También la curvatura en horquilla penetra hasta la zona interna de la médula.

Las nefronas yuxtamedulares se encuentran solo en aves y mamíferos, y tienen una ubicación específica: medular se refiere a la médula renal, mientras que juxta (latín: cerca) se refiere a la posición relativa del corpúsculo renal de esta nefrona - cerca de la médula, pero aún en la corteza. En otras palabras, una nefrona yuxtamedular es una nefrona cuyo corpúsculo renal está cerca de la médula, y cuyo túbulo contorneado proximal y su asa de Henle asociada ocurren más profundamente en la médula que el otro tipo de nefrona, la cortical. nefrona

Las nefronas yuxtamedulares comprenden solo alrededor del 15% de las nefronas en el riñón humano. Sin embargo, es este tipo de nefrona el que se representa con mayor frecuencia en las ilustraciones de nefronas.

En los humanos, las nefronas corticales tienen sus corpúsculos renales en los dos tercios externos de la corteza, mientras que las nefronas yuxtamedulares tienen sus corpúsculos en el tercio interno de la corteza.

Funciones

Fig.3) Secreción y reabsorción de varias sustancias en todo el nefrón.

La nefrona utiliza cuatro mecanismos para convertir la sangre en orina: filtración, reabsorción, secreción y excreción. Estos se aplican a numerosas sustancias. La estructura y función de las células epiteliales que recubren la luz cambian durante el curso de la nefrona y tienen segmentos nombrados por su ubicación y que refleja sus diferentes funciones.

Fig.4) Diagrama que destaca el movimiento de iones en nefrón, con los conductos coleccionistas a la derecha.
Fig.5) Celda tubular proximal que muestra bombas involucradas en equilibrio base ácido, izquierda es el lumen de tubular

Túbulo proximal

El túbulo proximal como parte de la nefrona se puede dividir en una porción inicial contorneada y una porción recta (descendente) siguiente. El líquido del filtrado que ingresa al túbulo contorneado proximal se reabsorbe en los capilares peritubulares, incluido el 80% de la glucosa, más de la mitad de la sal filtrada, el agua y todos los solutos orgánicos filtrados (principalmente glucosa y aminoácidos).

Asa de Henle

El asa de Henle es un tubo en forma de U que se extiende desde el túbulo proximal. Consta de una rama descendente y una rama ascendente. Comienza en la corteza, recibe filtrado del túbulo contorneado proximal, se extiende hacia el bulbo raquídeo como rama descendente y luego regresa a la corteza como rama ascendente para desembocar en el túbulo contorneado distal. La función principal del asa de Henle es permitir que un organismo produzca orina concentrada, no aumentando la concentración tubular, sino haciendo que el líquido intersticial se vuelva hipertónico.

Diferencias considerables ayudan a distinguir las ramas descendente y ascendente del asa de Henle. La rama descendente es permeable al agua y notablemente menos permeable a la sal, por lo que solo contribuye indirectamente a la concentración del intersticio. A medida que el filtrado desciende más profundamente en el intersticio hipertónico de la médula renal, el agua sale libremente por la rama descendente por ósmosis hasta que la tonicidad del filtrado y el intersticio se equilibran. La hipertonicidad de la médula (y por tanto la concentración de orina) está determinada en parte por el tamaño de las asas de Henle.

A diferencia de la rama descendente, la rama ascendente gruesa es impermeable al agua, una característica crítica del mecanismo de intercambio de contracorriente empleado por el bucle. La rama ascendente bombea activamente sodio fuera del filtrado, generando el intersticio hipertónico que impulsa el intercambio a contracorriente. Al pasar por la rama ascendente, el filtrado se vuelve hipotónico ya que ha perdido gran parte de su contenido de sodio. Este filtrado hipotónico pasa al túbulo contorneado distal en la corteza renal.

Túbulo contorneado distal

El túbulo contorneado distal tiene una estructura y una función diferentes a las del túbulo contorneado proximal. Las células que recubren el túbulo tienen numerosas mitocondrias para producir suficiente energía (ATP) para que se lleve a cabo el transporte activo. Gran parte del transporte de iones que tiene lugar en el túbulo contorneado distal está regulado por el sistema endocrino. En presencia de hormona paratiroidea, el túbulo contorneado distal reabsorbe más calcio y secreta más fosfato. Cuando hay aldosterona, se reabsorbe más sodio y se secreta más potasio. El amoníaco también se absorbe durante la reabsorción selectiva. El péptido natriurético auricular hace que el túbulo contorneado distal secrete más sodio.

Túbulo conector

Una parte de la nefrona distal. Este es el segmento final del túbulo antes de que ingrese al sistema de conductos colectores. El agua, algunas sales y desechos nitrogenados como la urea y la creatinina se pasan al túbulo colector.

Sistema de conductos colectores

Fig.6) Preparación histológica transversal que muestra (b) pequeñas tubulas que conectan con epitelio cilíndrico simple y (a) grandes tubulos que conectan con epitelio cuboidal simple.

Cada túbulo contorneado distal entrega su filtrado a un sistema de conductos colectores, cuyo primer segmento es el túbulo conector. El sistema de conductos colectores comienza en la corteza renal y se extiende profundamente en la médula. A medida que la orina viaja por el sistema de conductos colectores, pasa por el intersticio medular que tiene una alta concentración de sodio como resultado del sistema multiplicador de contracorriente del asa de Henle.

Debido a que tiene un origen diferente durante el desarrollo de los órganos urinarios y reproductivos que el resto de la nefrona, el conducto colector a veces no se considera parte de la nefrona. En lugar de originarse en el blastema metanefrogénico, el conducto colector se origina en la yema ureteral.

Aunque el conducto colector normalmente es impermeable al agua, se vuelve permeable en presencia de la hormona antidiurética (ADH). La ADH afecta la función de las acuaporinas, lo que resulta en la reabsorción de moléculas de agua a medida que pasa por el conducto colector. Las acuaporinas son proteínas de membrana que conducen selectivamente las moléculas de agua mientras evitan el paso de iones y otros solutos. Se pueden reabsorber hasta tres cuartas partes del agua de la orina cuando sale del conducto colector por ósmosis. Así, los niveles de ADH determinan si la orina será concentrada o diluida. Un aumento en la ADH es una indicación de deshidratación, mientras que la suficiencia de agua da como resultado una disminución de la ADH que permite la orina diluida.

Fig.7) Diagrama transversal del aparato yuxtaglomerular y estructuras adyacentes: 1) top, amarillo - distal convoluted tubule; 2) top, marrón -macula densa cuboidal cells surrounding arterioles; 3) pequeñas células azules - células yuxtaglomerulares; 4) células azules grandes - células mesangiales; 5) tan - podocitos forro cápsula de Bowman adyacente a los capilares, y capa parietal de cápsula, 6)centro - cinco capilares glomerulares, y el 6)bottom, púrpura - tina de salida. Las estructuras (2), (3) y (4) constituyen el aparato yuxtaglomerular.

Las porciones inferiores del órgano colector también son permeables a la urea, lo que permite que parte de ella ingrese a la médula, manteniendo así su alta concentración (que es muy importante para la nefrona).

La orina sale de los conductos colectores medulares a través de las papilas renales, desembocando en los cálices renales, la pelvis renal y finalmente en la vejiga urinaria a través del uréter.

Aparato yuxtaglomerular

El aparato yuxtaglomerular (JGA) es una región especializada asociada con la nefrona, pero separada de ella. Produce y secreta en la circulación la enzima renina (angiotensinogenasa), que escinde el angiotensinógeno y da como resultado la sustancia de diez aminoácidos angiotensina-1 (A-1). Luego, A-1 se convierte en angiotensina-2, un potente vasoconstrictor, mediante la eliminación de dos aminoácidos: esto se logra mediante la enzima convertidora de angiotensina (ECA). Esta secuencia de eventos se denomina sistema renina-angiotensina (RAS) o sistema renina-angiotensina-aldosterona (RAAS). La JGA se encuentra entre la rama ascendente gruesa y la arteriola aferente. Contiene tres componentes: la mácula densa, las células yuxtaglomerulares y las células mesangiales extraglomerulares.

Importancia clínica

Los pacientes en etapas tempranas de enfermedad renal crónica muestran una reducción aproximada del 50 % en el número de nefronas, comparable a la pérdida de nefronas que ocurre con el envejecimiento (entre los 18 y los 29 años y entre los 70 y los 75 años).

Las enfermedades de la nefrona afectan predominantemente a los glomérulos oa los túbulos. Las enfermedades glomerulares incluyen nefropatía diabética, glomerulonefritis y nefropatía por IgA; las enfermedades tubulares renales incluyen necrosis tubular aguda, acidosis tubular renal y enfermedad renal poliquística.

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