Neandertal

Los neandertales (Homo neanderthalensis, Homo sapiens neanderthalensis o hombre de Neandertal) son una especie extinta o subespecie de humanos arcaicos que vivieron en Eurasia hasta hace unos 40.000 años. Si bien la causa de su extinción sigue siendo "muy controvertida", los factores demográficos como el tamaño pequeño de la población, la endogamia y las fluctuaciones aleatorias se consideran factores probables. Otros académicos han propuesto reemplazo competitivo, asimilación al genoma humano moderno (criado hasta la extinción), gran cambio climático, enfermedad o una combinación de estos factores.

No está claro cuándo se separó la línea de los neandertales de la de los humanos modernos; los estudios han producido varios intervalos que van desde hace 315.000 a más de 800.000 años. El momento de la divergencia de los neandertales de su antepasado H. heidelbergensis tampoco está claro. Los huesos de neandertal potenciales más antiguos datan de hace 430.000 años, pero la clasificación sigue siendo incierta. Los neandertales se conocen a partir de numerosos fósiles, especialmente de hace 130.000 años.El espécimen tipo, Neanderthal 1, fue encontrado en 1856 en el Valle de Neander en la actual Alemania. Durante gran parte de principios del siglo XX, los investigadores describieron a los neandertales como primitivos, poco inteligentes y brutales. Aunque el conocimiento y la percepción de ellos ha cambiado notablemente desde entonces en la comunidad científica, la imagen del arquetipo del hombre de las cavernas no evolucionado sigue siendo frecuente en la cultura popular.

La tecnología neandertal era bastante sofisticada. Incluye la industria musteriense de herramientas de piedra y la capacidad de crear fuego y construir hogares en cuevas, fabricar alquitrán de corteza de abedul adhesivo, fabricar al menos ropa sencilla similar a mantas y ponchos, tejer, navegar por el Mediterráneo y hacer uso de medicamentos. plantas, así como tratar lesiones graves, almacenar alimentos y utilizar diversas técnicas de cocción, como asar, hervir y ahumar. Los neandertales hicieron uso de una amplia gama de alimentos, principalmente mamíferos ungulados, pero también otra megafauna, plantas, pequeños mamíferos, aves y recursos acuáticos y marinos.Aunque probablemente eran depredadores del ápice, aún competían con osos de las cavernas, leones de las cavernas, hienas de las cavernas y otros grandes depredadores. Una serie de ejemplos de pensamiento simbólico y arte paleolítico se han atribuido de manera inconclusa a los neandertales, a saber, posibles adornos hechos con garras de pájaros y plumas o conchas, colecciones de objetos inusuales que incluyen cristales y fósiles, grabados, producción musical indicada por la flauta Divje Babe y Pinturas rupestres españolas fechadas controvertidamente antes de hace 65.000 años. Se han hecho algunas afirmaciones de creencias religiosas. Los neandertales probablemente eran capaces de hablar, posiblemente articulados, aunque se desconoce la complejidad de su lenguaje.

En comparación con los humanos modernos, los neandertales tenían una estructura más robusta y extremidades proporcionalmente más cortas. Los investigadores a menudo explican estas características como adaptaciones para conservar el calor en un clima frío, pero también pueden haber sido adaptaciones para correr en el paisaje boscoso más cálido que a menudo habitaban los neandertales. No obstante, tenían adaptaciones específicas para el frío, como el almacenamiento especializado de grasa corporal y una nariz agrandada para el aire caliente (aunque la nariz podría haber sido causada por la deriva genética). Los hombres neandertales promedio medían alrededor de 165 cm (5 pies 5 pulgadas) y las mujeres 153 cm (5 pies 0 pulgadas) de altura, similar a los humanos modernos preindustriales. Los cráneos de hombres y mujeres neandertales tenían un promedio de 1600 cm (98 pulgadas cúbicas) y 1300 cm (79 pulgadas cúbicas) respectivamente.que está dentro del rango de los valores para los humanos modernos. El cráneo de Neanderthal era más alargado y tenía lóbulos parietales y cerebelo más pequeños, rasgos morfológicos utilizados para asignar especímenes a especies.

La población total de neandertales se mantuvo baja, proliferando variantes genéticas débilmente dañinas y excluyendo redes efectivas de larga distancia. A pesar de esto, hay evidencia de culturas regionales y por lo tanto de comunicación regular entre comunidades. Es posible que hayan frecuentado cuevas y se hayan movido entre ellas estacionalmente. Los neandertales vivían en un ambiente de alto estrés con altas tasas de trauma, y ​​alrededor del 80% moría antes de los 40 años. El borrador del informe del proyecto del genoma del neandertal de 2010 presentó evidencia del mestizaje entre los neandertales y los humanos modernos. Posiblemente ocurrió hace 316-219 mil años, pero es más probable hace 100.000 años y nuevamente hace 65.000 años.Los neandertales también parecen haberse cruzado con los denisovanos, un grupo diferente de humanos arcaicos, en Siberia. Alrededor del 1 al 4% de los genomas de los euroasiáticos, australo-melanesios, nativos americanos y norteafricanos son de ascendencia neandertal, mientras que los habitantes del África subsahariana tienen solo el 0,3% de los genes neandertales, salvo posibles rastros desde los primeros Sapiens-to- Flujo de genes neandertales y/o migración posterior más reciente de euroasiáticos a África. En total, alrededor del 20% de las variantes genéticas claramente neandertales sobreviven hoy. Aunque muchas de las variantes genéticas heredadas de los neandertales pueden haber sido perjudiciales y seleccionadas, la introgresión neandertal parece haber afectado el sistema inmunológico humano moderno y también está implicada en varias otras funciones y estructuras biológicas.pero una gran parte parece ser ADN no codificante.

Taxonomía

Etimología

Los neandertales llevan el nombre del valle de Neandertal en el que se encontró el primer espécimen identificado. El valle se deletreaba Neanderthal y la especie se deletreaba Neanderthaler en alemán hasta la reforma ortográfica de 1901. La ortografía Neandertal para la especie se ve ocasionalmente en inglés, incluso en publicaciones científicas, pero el nombre científico, H. neanderthalensis, siempre se escribe con º de acuerdo con el principio de prioridad. El nombre vernáculo de la especie en alemán es siempre Neandertaler ("habitante del valle de Neander"), mientras que Neandertal siempre se refiere al valle.El valle en sí lleva el nombre del teólogo y escritor de himnos alemán de finales del siglo XVII Joachim Neander, que visitaba la zona con frecuencia. Neanderthal se puede pronunciar usando / t / (como en / n i ˈ æ n d ər t ɑː l /) o la pronunciación estándar en inglés de th con la fricativa / θ / (como / n i ˈ æ n d ər θ ɔː l /).

Neanderthal 1, el espécimen tipo, se conocía como el "cráneo de Neanderthal" o "cráneo de Neanderthal" en la literatura antropológica, y el individuo reconstruido sobre la base del cráneo se llamaba ocasionalmente "el hombre de Neanderthal". El nombre binomial Homo neanderthalensis, que extiende el nombre de "hombre de Neanderthal" del espécimen individual a la especie completa y lo reconoce formalmente como distinto de los humanos, fue propuesto por primera vez por el geólogo irlandés William King en un artículo leído en la 33.ª Asociación Británica de Ciencias en 1863. Sin embargo, en 1864, recomendó que los neandertales y los humanos modernos se clasificaran en diferentes géneros, ya que comparó el cráneo de neandertal con el de un chimpancé y argumentó que eran "

Historia de la investigación

Los primeros restos de neandertal, Engis 2 (un cráneo), fueron descubiertos en 1829 por el naturalista holandés Philippe-Charles Schmerling en Grottes d'Engis, Bélgica, pero pensó que era un fósil de cráneo humano moderno. En 1848, Gibraltar 1 de Forbes' Quarry fue presentado a la Sociedad Científica de Gibraltar por su secretario, el teniente Edmund Henry Réné Flint, pero también se pensó que era un cráneo humano moderno. En 1856, el maestro de escuela local Johann Carl Fuhlrott reconoció los huesos de Kleine Feldhofer Grotte en el valle de Neander, Neanderthal 1 (el espécimen holotipo), como distintos de los humanos modernos.y se los dio al antropólogo alemán Hermann Schaaffhausen para que los estudiara en 1857. Comprendía el cráneo, los huesos del muslo, el brazo derecho, el húmero y el cúbito izquierdos, el ilion izquierdo (hueso de la cadera), parte del omóplato derecho y partes de las costillas. Siguiendo El origen de las especies de Charles Darwin, Fuhlrott y Schaaffhausen argumentaron que los huesos representaban una antigua forma humana moderna; Schaaffhausen, un darwinista social, creía que los humanos progresaban linealmente de salvajes a civilizados, por lo que concluyó que los neandertales eran bárbaros habitantes de cuevas.Fuhlrott y Schaaffhausen se encontraron con la oposición del prolífico patólogo Rudolf Virchow, quien argumentó en contra de definir nuevas especies basándose en un solo hallazgo. En 1872, Virchow interpretó erróneamente las características de los neandertales como evidencia de senilidad, enfermedad y malformación en lugar de arcaicidad, lo que estancó la investigación sobre los neandertales hasta finales de siglo.

A principios del siglo XX, se realizaron muchos otros descubrimientos neandertales, lo que estableció a H. neanderthalensis como una especie legítima. El espécimen más influyente fue La Chapelle-aux-Saints 1 ("El viejo") de La Chapelle-aux-Saints, Francia. El paleontólogo francés Marcellin Boule fue autor de varias publicaciones, entre las primeras en establecer la paleontología como ciencia, detallando el espécimen, pero lo reconstruyó como encorvado, parecido a un simio y solo remotamente relacionado con los humanos modernos. El 'descubrimiento' de 1912 del Hombre de Piltdown (un engaño), que parecía mucho más similar a los humanos modernos que a los neandertales, se usó como evidencia de que existían múltiples ramas diferentes y no relacionadas de humanos primitivos, y apoyó la reconstrucción de Boule de H. neanderthalensiscomo un pariente lejano y un callejón sin salida evolutivo. Impulsó la imagen popular de los neandertales como primitivos bárbaros, encorvados y que empuñaban garrotes; esta imagen se reprodujo durante varias décadas y se popularizó en obras de ciencia ficción, como The Quest for Fire de 1911 de J.-H. Rosny aîné y The Grisly Folk de 1927 de HG Wells, donde se los representa como monstruos. En 1911, el antropólogo escocés Arthur Keith reconstruyó La Chapelle-aux-Saints 1 como un precursor inmediato de los humanos modernos, sentados junto al fuego, produciendo herramientas, usando un collar y con una postura más humana, pero esto no logró obtener mucha información científica. rapport, y Keith más tarde abandonó su tesis en 1915.

A mediados de siglo, basándose en la exposición del Hombre de Piltdown como un engaño, así como en un nuevo examen de La Chapelle-aux-Saints 1 (que tenía osteoartritis, lo que provocó que se encorvara en la vida) y nuevos descubrimientos, la comunidad científica comenzó a reelaborar su comprensión de los neandertales. Se estaban discutiendo ideas como el comportamiento, la inteligencia y la cultura neandertales, y surgió una imagen más humana de ellos. En 1939, el antropólogo estadounidense Carleton Coon reconstruyó un neandertal con un traje de negocios moderno y un sombrero para enfatizar que serían, más o menos, indistinguibles de los humanos modernos si hubieran sobrevivido hasta el presente. La novela de William Golding de 1955 Los herederos describe a los neandertales como mucho más emocionales y civilizados.Sin embargo, la imagen de Boule siguió influyendo en las obras hasta la década de 1960. En la actualidad, las reconstrucciones neandertales suelen ser muy humanas.

La hibridación entre los neandertales y los primeros humanos modernos se sugirió desde el principio, como por ejemplo por el antropólogo inglés Thomas Huxley en 1890, el etnógrafo danés Hans Peder Steensby en 1907 y Coon en 1962. A principios de la década de 2000, se descubrieron supuestos especímenes híbridos: Lagar Velho 1 y Muierii 1. Sin embargo, la anatomía similar también podría haber sido causada por la adaptación a un entorno similar en lugar del mestizaje. Se descubrió que la mezcla neandertal estaba presente en las poblaciones modernas en 2010 con el mapeo de la primera secuencia del genoma neandertal.Esto se basó en 3 especímenes en la cueva de Vindija, Croacia, que contenían casi un 4 % de ADN arcaico (lo que permitió una secuenciación casi completa del genoma). Sin embargo, hubo aproximadamente 1 error por cada 200 letras (pares de bases) según la tasa de mutación inverosímilmente alta, probablemente debido a la conservación de la muestra. En 2012, el genetista británico-estadounidense Graham Coop planteó la hipótesis de que, en cambio, encontraron evidencia de una especie humana arcaica diferente que se cruza con los humanos modernos, lo que fue refutado en 2013 por la secuenciación de un genoma neandertal de alta calidad conservado en un hueso del dedo del pie de la cueva Denisova. Siberia.

Clasificación

Los neandertales son homínidos del género Homo, humanos, y generalmente clasificados como una especie distinta, H. neanderthalensis, aunque a veces como una subespecie del humano moderno como H. sapiens neanderthalensis. Esto requeriría la clasificación de los humanos modernos como H. sapiens sapiens.

Una gran parte de la controversia se deriva de la vaguedad del término "especie", ya que generalmente se usa para distinguir dos poblaciones genéticamente aisladas, pero se sabe que se produjo una mezcla entre los humanos modernos y los neandertales. Sin embargo, la ausencia del cromosoma Y patrilineal derivado del neandertal y el ADN mitocondrial matrilineal (ADNmt) en los humanos modernos, junto con la subrepresentación del ADN del cromosoma X del neandertal, podría implicar una fertilidad reducida o la esterilidad frecuente de algunos cruces híbridos, lo que representa una reproducción biológica parcial. barrera entre los grupos, y por lo tanto distinción de especies.

En 2014, el genetista Svante Pääbo describió tales "guerras taxonómicas" como irresolubles, "ya que no existe una definición de especie que describa perfectamente el caso".

Se cree que los neandertales estaban más estrechamente relacionados con los denisovanos que con los humanos modernos. Del mismo modo, los neandertales y los denisovanos comparten un último ancestro común (LCA) más reciente que los humanos modernos, basado en el ADN nuclear (nDNA). Sin embargo, los neandertales y los humanos modernos comparten un LCA mitocondrial más reciente (observable al estudiar el ADNmt). Esto probablemente fue el resultado de un evento de mestizaje posterior a la división de Neanderthal/Denisovan que introdujo otra línea de mtDNA. Esto implicó la introgresión proveniente de un humano arcaico desconocido en los denisovanos, o la introgresión de una ola humana moderna no identificada anterior de África en los neandertales.

Evolución

Se cree en gran medida que H. heidelbergensis fue el último ancestro común de los neandertales, los denisovanos y los humanos modernos antes de que las poblaciones quedaran aisladas en Europa, Asia y África, respectivamente. La distinción taxonómica entre H. heidelbergensis y los neandertales se basa principalmente en una brecha fósil en Europa hace entre 300 y 243 mil años durante la etapa 8 de isótopos marinos. Los "neandertales", por convención, son fósiles que datan de después de esta brecha. Sin embargo, los huesos de 430 mil años (ka) en la Sima de los Huesos podrían representar a los primeros neandertales o un grupo estrechamente relacionado, y el Aroeira 3 de 400.000 años podría representar una fase de transición. Los morfos ancestrales y derivados podrían haber vivido al mismo tiempo.También es posible que hubiera un flujo de genes entre Europa Occidental y África durante el Pleistoceno medio, lo que oscureció las características neandertales en tales especímenes, concretamente de Ceprano, Italia, y Sićevo Gorge, Serbia. El registro fósil es mucho más completo desde hace 130.000 años en adelante, y los especímenes de este período constituyen la mayor parte de los esqueletos neandertales conocidos. Los restos dentales de los sitios italianos de Visogliano y Fontana Ranuccio indican que las características dentales de los neandertales habían evolucionado hace unos 450-430 mil años durante el Pleistoceno medio.

Hay dos hipótesis principales con respecto a la evolución de los neandertales después de la división neandertal/humano: dos fases y acreción. Two-phase argumenta que un solo evento ambiental importante, como la glaciación de Saale, hizo que el H. heidelbergensis europeo aumentara rápidamente el tamaño y la robustez del cuerpo, así como también experimentara un alargamiento de la cabeza (fase 1), que luego condujo a otros cambios en anatomía del cráneo (fase 2). Sin embargo, es posible que la anatomía neandertal no haya sido impulsada por completo por la adaptación al clima frío. La acumulación sostiene que los neandertales evolucionaron lentamente con el tiempo a partir del ancestral H. heidelbergensis, dividido en 4 etapas: pre-neandertales tempranos (MIS 12, glaciación de Elster), pre-neandertales sensu lato(MIS 11–9, interglacial de Holstein), primeros neandertales (MIS 7–5, glaciación de Saale–Eemian) y neandertales clásicos sensu stricto (MIS 4–3, glaciación de Würm).

Se han sugerido numerosas fechas para la división neandertal/humana. La fecha de hace unos 250.000 años cita a " H. helmei " como el último ancestro común (LCA), y la división está asociada con la técnica Levallois de fabricar herramientas de piedra. La fecha de hace unos 400.000 años utiliza H. heidelbergensis como LCA. Hace 600.000 años dice que " H. rhodesiensis " era el LCA, que se separó en el linaje humano moderno y un linaje Neanderthal/ H. heidelbergensis. Hace 800.000 años tiene H. antecessor como LCA, pero diferentes variaciones de este modelo retrasarían la fecha a hace 1 millón de años. Sin embargo, un análisis de 2020 de H. antecessorlos proteomas del esmalte sugieren que H. antecessor está relacionado pero no es un ancestro directo. Los estudios de ADN han arrojado varios resultados sobre el tiempo de divergencia neandertal/humano, como 538–315, 553–321, 565–503, 654–475, 690–550, 765–550, 741–317 y 800–520 mil años atrás; y un análisis dental concluido antes de hace 800.000 años.

Los neandertales y los denisovanos están más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos, lo que significa que la división entre neandertales y denisovanos ocurrió después de su separación con los humanos modernos. Suponiendo una tasa de mutación de 1x10 o 0,5x10 por par de bases (pb) por año, la división entre neandertal y denisovano ocurrió hace alrededor de 236-190 o 473-381 mil años, respectivamente. Usando 1.1x10 por generación con una nueva generación cada 29 años, el tiempo es hace 744,000 años. Usando 5x10 sitios de nucleótidos por año, hace 644.000 años. Usando las últimas fechas, la división probablemente ya se había producido cuando los homínidos se extendieron por Europa, y las características únicas de los neandertales habían comenzado a evolucionar hace entre 600 y 500 mil años.Antes de separarse, los neandertales / denisovanos (o "neandersovans") que emigraron de África a Europa aparentemente se cruzaron con una especie humana "superarcaica" no identificada que ya estaba presente allí; estos supercaicos eran los descendientes de una migración muy temprana fuera de África alrededor de 1,9 millones de años.

Demografía

Distancia

Los neandertales anteriores y tempranos, que vivieron antes del interglacial Eemian (hace 130.000 años), son poco conocidos y provienen en su mayoría de sitios de Europa occidental. Desde hace 130 000 años en adelante, la calidad del registro fósil aumenta dramáticamente con los neandertales clásicos, que se registran en Europa occidental, central, oriental y mediterránea, así como en el suroeste, centro y norte de Asia hasta las montañas de Altai en el sur de Siberia.. Los neandertales anteriores y tempranos, por otro lado, parecen haber ocupado continuamente solo Francia, España e Italia, aunque algunos parecen haberse mudado fuera de esta "área central" para formar asentamientos temporales hacia el este (aunque sin salir de Europa). No obstante, el suroeste de Francia tiene la mayor densidad de sitios de neandertales pre, tempranos y clásicos.

El hallazgo más al sur se registró en la cueva Shuqba, Levante; Los informes de neandertales del norte de África Jebel Irhoud y Haua Fteah han sido reidentificados como H. sapiens. Su presencia más oriental se registra en la cueva Denisova, Siberia 85°E; el Maba Man del sureste de China, un cráneo, comparte varios atributos físicos con los neandertales, aunque estos pueden ser el resultado de una evolución convergente en lugar de que los neandertales extiendan su área de distribución hasta el Océano Pacífico.En general, se acepta que el límite más al norte fue 55 ° N, con sitios inequívocos conocidos entre 50 y 53 ° N, aunque esto es difícil de evaluar porque los avances glaciales destruyen la mayoría de los restos humanos, y el paleoantropólogo Trine Kellberg Nielsen ha argumentado que la falta de evidencia de la ocupación del sur de Escandinavia se debe (al menos durante el interglacial Eemian) a la explicación anterior y a la falta de investigación en el área. Se han encontrado artefactos del Paleolítico Medio hasta 60°N en las llanuras rusas, pero es más probable que se atribuyan a los humanos modernos. Un estudio de 2017 afirmó la presencia de Homo en el sitio californiano Cerutti Mastodon de 130,000 años de antigüedad en América del Norte, pero esto se considera en gran medida inverosímil.

Se desconoce cómo el clima rápidamente fluctuante del último período glacial (eventos de Dansgaard-Oeschger) afectó a los neandertales, ya que los períodos de calentamiento producirían temperaturas más favorables pero fomentarían el crecimiento forestal y disuadirían a la megafauna, mientras que los períodos gélidos producirían lo contrario. Sin embargo, los neandertales pueden haber preferido un paisaje boscoso. Las poblaciones pueden haber alcanzado su punto máximo en intervalos fríos pero no extremos, como las etapas de isótopos marinos 8 y 6 (hace 300 y 191 mil años, respectivamente, durante la glaciación de Saale). Es posible que su rango se expandiera y se contrajera a medida que el hielo retrocedía y crecía respectivamente para evitar las áreas de permafrost, residiendo en ciertas zonas de refugio durante los máximos glaciales.En 2021, el antropólogo israelí Israel Hershkovitz y sus colegas sugirieron que los restos israelíes de Nesher Ramla de 140 a 120 mil años de antigüedad, que presentan una mezcla de rasgos neandertales y más antiguos de H. erectus, representan una de esas poblaciones de origen que recolonizaron Europa después de un período glacial.

Población

Al igual que los humanos modernos, los neandertales probablemente descendieron de una población muy pequeña con una población efectiva (la cantidad de individuos que pueden tener o engendrar hijos) de 3000 a 12 000 aproximadamente. Sin embargo, los neandertales mantuvieron esta población muy baja, proliferando genes débilmente dañinos debido a la reducida efectividad de la selección natural. Varios estudios, que utilizan análisis de mtDNA, arrojan poblaciones efectivas variables, como alrededor de 1000 a 5000; 5.000 a 9.000 permaneciendo constante; o 3.000 a 25.000 aumentando constantemente hasta hace 52.000 años antes de disminuir hasta la extinción. Sin embargo, todos están de acuerdo en la baja población, que puede haber sido menos de 1/10 de las poblaciones humanas contemporáneas en Europa Occidental.posiblemente porque los neandertales tenían tasas de fertilidad mucho más bajas. Se cuestionan las estimaciones que dan una población total en las decenas de miles más altas. Una población constantemente baja puede explicarse en el contexto de la "trampa boserupiana": la capacidad de carga de una población está limitada por la cantidad de alimentos que puede obtener, que a su vez está limitada por su tecnología. La innovación aumenta con la población, pero si la población es demasiado baja, la innovación no ocurrirá muy rápidamente y la población seguirá siendo baja. Esto es consistente con el aparente estancamiento de 150.000 años en la tecnología lítica neandertal.

En una muestra de 206 neandertales, basada en la abundancia de adultos jóvenes y maduros en comparación con otras edades demográficas, alrededor del 80 % de ellos mayores de 20 años murieron antes de llegar a los 40. Esta alta tasa de mortalidad probablemente se debió a su alto nivel de estrés. medioambiente. Sin embargo, también se ha estimado que las pirámides de edad de los neandertales y los humanos modernos contemporáneos eran las mismas. Se estimó que la mortalidad infantil era muy alta para los neandertales, alrededor del 43% en el norte de Eurasia.

Anatomía

Construir

Los neandertales tenían estructuras más robustas y robustas que los humanos modernos típicos, cajas torácicas más anchas y en forma de barril; pelvis más anchas; y antebrazos y patas delanteras proporcionalmente más cortos.

Basado en 45 huesos largos de neandertal de 14 hombres y 7 mujeres, la altura promedio fue de 164 a 168 cm (5 pies 5 pulgadas a 5 pies 6 pulgadas) para los hombres y de 152 a 156 cm (5 pies 0 pulgadas a 5 pies 1 pulgada) para mujeres. A modo de comparación, la altura promedio de 28 hombres y 10 mujeres humanos del Paleolítico superior es respectivamente de 176 cm (5 pies 9 pulgadas) y 163 cm (5 pies 4 pulgadas), aunque esto disminuye en 10 cm (3,9 pulgadas) más cerca del final del período basado en 21 hombres y 15 mujeres; y el promedio en el año 1900 fue de 163 cm (5 pies 4 pulgadas) y 152,7 cm (5 pies 0 pulgadas), respectivamente. El registro fósil muestra que los neandertales adultos variaban de aproximadamente 147,5 a 177 cm (4 pies 10 pulgadas a 5 pies 10 pulgadas) de altura, aunque algunos pueden haber crecido mucho más.Para el peso de los neandertales, las muestras de 26 especímenes encontraron un promedio de 77,6 kg (171 lb) para los machos y 66,4 kg (146 lb) para las hembras. Usando 76 kg (168 lb), se calculó que el índice de masa corporal para los hombres neandertales era de 26,9 a 28,2, lo que en los humanos modernos se correlaciona con el sobrepeso. Esto indica una construcción muy robusta. El gen LEPR neandertal relacionado con el almacenamiento de grasa y la producción de calor corporal es similar al del mamut lanudo, por lo que probablemente fue una adaptación al clima frío.

Las vértebras del cuello de los neandertales son más largas y gruesas que las de (la mayoría) de los humanos modernos, lo que les otorga estabilidad, posiblemente debido a las diferentes formas y tamaños de la cabeza. Aunque el tórax de los neandertales (donde se encuentra la caja torácica) era similar en tamaño al de los humanos modernos, las costillas más largas y rectas se habrían equiparado a un tórax medio-inferior ensanchado y una respiración más fuerte en la parte inferior del tórax, que son indicativos de un diafragma más grande y posiblemente mayor capacidad pulmonar.Se estimó que la capacidad pulmonar de Kebara 2 era de 9,04 L (2,39 gal EE. UU.), en comparación con la capacidad humana promedio de 6 L (1,6 gal EE. UU.) para los hombres y 4,7 L (1,2 gal EE. UU.) para las mujeres. El cofre de Neanderthal también era más pronunciado (expandido de adelante hacia atrás o anteroposteriormente). El sacro (donde la pelvis se conecta con la columna vertebral) estaba más inclinado verticalmente y se colocó más abajo en relación con la pelvis, lo que provocó que la columna estuviera menos curvada (exhibiera menos lordosis) y se doblara un poco sobre sí misma (quedara invaginada). En las poblaciones modernas, que afecta a una cantidad significativa, esto se conoce como sacro lumbarizado. Tales modificaciones a la columna habrían mejorado la flexión de lado a lado (mediolateral), brindando un mejor soporte al tórax inferior más ancho. Algunos afirman que esta característica sería normal para todos los Homo, incluso homo ergaster o erectus adaptado tropicalmente, siendo la condición de un tórax más estrecho en la mayoría de los humanos modernos una característica única.

Las proporciones del cuerpo generalmente se citan como "hiperárticas" como adaptaciones al frío, porque son similares a las de las poblaciones humanas que se desarrollaron en climas fríos (la constitución de Neanderthal es más similar a la de los inuit y los yupiks siberianos entre los humanos modernos) y más corta. extremidades equivale a una mayor retención del calor corporal. No obstante, los neandertales de climas más templados, como Iberia, aún conservan el físico "hiperártico".En 2019, el antropólogo inglés John Stewart y sus colegas sugirieron que los neandertales se adaptaron para correr debido a la evidencia de que los neandertales prefieren áreas boscosas más cálidas a la estepa de mamut más fría, y el análisis de ADN indica una mayor proporción de fibras musculares de contracción rápida en los neandertales que en los humanos modernos.. Explicó sus proporciones corporales y una mayor masa muscular como adaptaciones a las carreras de velocidad en oposición al físico humano moderno orientado a la resistencia, ya que la caza persistente solo puede ser efectiva en climas cálidos donde el cazador puede correr presa hasta el punto de agotamiento por calor (hipertermia). Tenían huesos del talón más largos,reduciendo su capacidad para correr resistencia, y sus extremidades más cortas tendrían un brazo de momento reducido en las extremidades, lo que permitiría una mayor fuerza de rotación en las muñecas y los tobillos sin un esfuerzo adicional de los músculos giratorios en los codos y las rodillas al aumentar la velocidad a la que los músculos contraído, provocando una aceleración más rápida. En 1981, el paleoantropólogo estadounidense Erik Trinkaus tomó nota de esta explicación alternativa, pero la consideró menos probable.

Rostro

Los neandertales tenían la barbilla erguida, la frente inclinada y la nariz saliente, que también comenzaba un poco más arriba en la cara que en la mayoría de los humanos modernos. El cráneo de Neanderthal es típicamente más alargado y menos globular que el de la mayoría de los humanos modernos, y presenta mucho más un moño occipital, o "moño", una protuberancia en la parte posterior del cráneo, aunque está dentro del rango de variación para los humanos. quien lo tiene Es causado por la base del cráneo y los huesos temporales colocados más arriba y más hacia el frente del cráneo, y un casquete más plano. También tenían ojos más grandes que probablemente se adaptarían al entorno con poca luz.

En general, se ha explicado que la nariz y los senos paranasales proyectados del neandertal tenían aire caliente cuando entraba en los pulmones y retenía la humedad (hipótesis del "radiador nasal"); Si sus narices fueran más anchas, se diferenciarían de la forma generalmente estrecha de las criaturas adaptadas al frío, y en cambio habría sido causada por la deriva genética. Además, los senos paranasales reconstruidos de par en par no son demasiado grandes, siendo comparables en tamaño a los de los humanos modernos. Sin embargo, si el tamaño de los senos nasales no es un factor importante para respirar aire frío, entonces la función real no estaría clara, por lo que pueden no ser un buen indicador de las presiones evolutivas para desarrollar una nariz así.Además, una reconstrucción por computadora de la nariz neandertal y los patrones de tejido blando predichos muestran algunas similitudes con las de los pueblos árticos modernos, lo que podría significar que las narices de ambas poblaciones evolucionaron de manera convergente para respirar aire frío y seco.

Los neandertales presentaban una mandíbula bastante grande que una vez se citó como una respuesta a una gran fuerza de mordida evidenciada por el fuerte desgaste de los dientes frontales de los neandertales (la hipótesis de la "carga dental anterior"), pero se observan tendencias de desgaste similares en los humanos contemporáneos. También podría haber evolucionado para adaptarse a dientes más grandes en la mandíbula, lo que resistiría mejor el desgaste y la abrasión, y el mayor desgaste de los dientes frontales en comparación con los dientes posteriores probablemente se deba al uso repetitivo. Los patrones de desgaste dental de los neandertales son más similares a los de los inuit modernos.Los incisivos son grandes y en forma de pala y, en comparación con los humanos modernos, hubo una frecuencia inusualmente alta de taurodontismo, una condición en la que los molares son más voluminosos debido a una pulpa agrandada (núcleo del diente). Alguna vez se pensó que el taurodontismo era una característica distintiva de los neandertales que otorgaba alguna ventaja mecánica o se derivaba del uso repetitivo, pero era más probable que fuera simplemente un producto de la deriva genética. Ahora se cree que la fuerza de mordida de los neandertales y los humanos modernos es aproximadamente la misma, alrededor de 285 N (64 lbf) y 255 N (57 lbf) en los hombres y mujeres humanos modernos, respectivamente.

Cerebro

El cerebro neandertal tiene un promedio de 1.640 cc para los machos y 1.460 cc para las hembras, dentro del rango posible de los humanos modernos, que es, en promedio, 1.270 cm (78 pulgadas cúbicas) para los machos y 1.130 cm (69 pulgadas cúbicas) para las hembras en la actualidad. día. Para 28 especímenes humanos modernos de hace 190 a 25 mil años, el promedio fue de aproximadamente 1478 cm (90,2 pulgadas cúbicas) sin tener en cuenta el sexo, y se sugiere que el tamaño del cerebro humano moderno ha disminuido desde el Paleolítico superior. Se calculó que el cerebro de neandertal más grande, Amud 1, tenía 1.736 cm (105,9 pulgadas cúbicas), uno de los más grandes jamás registrados en homínidos. Tanto los bebés neandertales como los humanos miden alrededor de 400 cm (24 pulgadas cúbicas).

El cráneo de Neanderthal es distintivamente alargado, una forma diagnóstica conocida como en bombe, con lóbulos parietales más pequeños y un cerebelo más pequeño, áreas implicadas en el uso de herramientas, integración visuoespacial, aritmética, creatividad, conceptualización de orden superior, memoria muscular y posiblemente lenguaje, atención., memoria de trabajo, habilidades sociales y memoria episódica. Los cerebros de los neandertales también tienen lóbulos occipitales más grandes, probablemente una adaptación a las condiciones de poca luz en Europa que implica diferencias internas en la proporcionalidad de las regiones internas del cerebro, en relación con el Homo sapiens, de acuerdo con las mediciones externas obtenidas con cráneos fósiles. Sus cerebros también tienen polos de lóbulo temporal más grandes,corteza orbitofrontal más ancha y bulbos olfativos más grandes, lo que sugiere posibles diferencias en la comprensión del lenguaje y las asociaciones con las emociones (funciones temporales), la toma de decisiones (la corteza orbitofrontal) y el sentido del olfato (bulbos olfativos). Sus cerebros también muestran diferentes tasas de crecimiento y desarrollo cerebral. Tales diferencias, aunque leves, habrían sido visibles para la selección natural y pueden subyacer y explicar las diferencias en el registro material en cosas como los comportamientos sociales, la innovación tecnológica y la producción artística.

Color de cabello y piel

La falta de luz solar probablemente condujo a la proliferación de pieles más claras en los neandertales, aunque recientemente se ha afirmado que la piel clara en los europeos modernos no fue particularmente prolífica hasta quizás la Edad del Bronce. Genéticamente, BNC2 estaba presente en los neandertales, lo que se asocia con un color de piel claro; sin embargo, también estuvo presente una segunda variación de BNC2, que en las poblaciones se asocia con un color de piel más oscuro en el Biobanco del Reino Unido. Si es probable que el color de la piel de los neandertales difería significativamente de una región a otra, tal variación genética puede contradecir la evidencia de la homogeneidad de los neandertales. El ADN de tres neandertales croatas marca menos para el cabello, la piel y el color de ojos más claros que los europeos modernos.

En los humanos modernos, el color de la piel y el cabello está regulado por la hormona estimulante de los melanocitos, que aumenta la proporción de eumelanina (pigmento negro) a feomelanina (pigmento rojo), que está codificada por el gen MC1R. Hay 5 variantes conocidas en los humanos modernos del gen que causan pérdida de función y están asociadas con el color claro de la piel y el cabello, y otra variante desconocida en los neandertales (la variante R307G) que podría estar asociada con la piel pálida y el cabello rojo. La variante R307G fue identificada en un neandertal de Monti Lessini, Italia, y posiblemente Cueva del Sidrón, España. Sin embargo, como en los humanos modernos, el rojo probablemente no era un color de cabello muy común porque la variante no está presente en muchos otros neandertales secuenciados.

Metabolismo

La vida natural máxima y el momento de la edad adulta, la menopausia y la gestación probablemente fueron muy similares a los humanos modernos. Sin embargo, se ha planteado la hipótesis, basada en las tasas de crecimiento de los dientes y el esmalte dental, de que los neandertales maduraron más rápido que los humanos modernos, aunque esto no está respaldado por biomarcadores de edad. Las principales diferencias en la maduración son el hueso atlas en el cuello, así como las vértebras torácicas medias fusionadas unos 2 años más tarde en los neandertales que en los humanos modernos, pero esto probablemente fue causado por una diferencia en la anatomía más que en la tasa de crecimiento.

En general, los modelos sobre los requisitos calóricos de los neandertales informan ingestas significativamente más altas que las de los humanos modernos porque generalmente asumen que los neandertales tenían tasas metabólicas basales (TMB) más altas debido a una mayor masa muscular, una tasa de crecimiento más rápida y una mayor producción de calor corporal contra el frío; y niveles más altos de actividad física diaria (PAL) debido a mayores distancias diarias de viaje mientras se alimentan. Sin embargo, utilizando un BMR y PAL altos, el arqueólogo estadounidense Bryan Hockett estimó que una neandertal embarazada habría consumido 5500 calorías por día, lo que habría requerido una gran dependencia de la carne de caza mayor; tal dieta habría causado numerosas deficiencias o intoxicaciones por nutrientes, por lo que concluyó que estas son suposiciones poco justificadas.

Los neandertales pueden haber sido más activos en condiciones de poca luz en lugar de a plena luz del día porque vivían en regiones con horas diurnas reducidas, cazaban animales grandes (tales depredadores suelen cazar de noche para mejorar las tácticas de emboscada) y tenían ojos grandes y centros neuronales de procesamiento visual. Genéticamente, el daltonismo (que puede mejorar la visión mesópica) generalmente se correlaciona con las poblaciones de latitudes del norte, y los neandertales de la cueva de Vindija, Croacia, tenían algunas sustituciones en los genes Opsina que podrían haber influido en la visión del color. Sin embargo, las implicaciones funcionales de estas sustituciones no son concluyentes. Los alelos derivados de neandertal cerca de ASB1 y EXOC6 están asociados con ser una persona nocturna, narcolepsia y siestas diurnas.

Patología

Los neandertales sufrieron una alta tasa de lesiones traumáticas, y se estima que entre el 79% y el 94% de los especímenes mostraron evidencia de traumatismo mayor curado, de los cuales el 37%-52% sufrieron lesiones graves y el 13%-19% lesionaron antes de llegar a la edad adulta. Un ejemplo extremo es Shanidar 1, que muestra signos de una amputación del brazo derecho probablemente debido a una falta de unión después de romperse un hueso en la adolescencia, osteomielitis (una infección ósea) en la clavícula izquierda, marcha anormal, problemas de visión en el ojo izquierdo., y posible pérdida de audición (quizás oído de nadador). En 1995, Trinkaus estimó que alrededor del 80% sucumbió a sus heridas y murió antes de llegar a los 40 años, por lo que teorizó que los neandertales emplearon una estrategia de caza arriesgada (hipótesis del "jinete de rodeo").Sin embargo, las tasas de trauma craneal no son significativamente diferentes entre los neandertales y los humanos modernos del Paleolítico Medio (aunque los neandertales parecen haber tenido un mayor riesgo de mortalidad), hay pocos especímenes de humanos modernos y neandertales del Paleolítico Superior que murieron después de los 40 años. y hay patrones generales de lesiones similares entre ellos. En 2012, Trinkaus concluyó que, en cambio, los neandertales se lesionaron a sí mismos de la misma manera que los humanos contemporáneos, por ejemplo, mediante la violencia interpersonal.Un estudio de 2016 que analizó 124 especímenes de neandertales argumentó que las altas tasas de traumatismos fueron causados ​​por ataques de animales y encontró que aproximadamente el 36 % de la muestra fue víctima de ataques de osos, el 21 % de ataques de grandes felinos y el 17 % de ataques de lobos (un total de 92 casos positivos). casos, 74%). No hubo casos de ataques de hienas, aunque las hienas probablemente atacaron a los neandertales, al menos de manera oportunista. Tal intensa depredación probablemente se debió a enfrentamientos comunes debido a la competencia por la comida y el espacio de la cueva, y a los neandertales que cazaban a estos carnívoros.

La baja población provocó una baja diversidad genética y probablemente la consanguinidad, lo que redujo la capacidad de la población para filtrar mutaciones dañinas (depresión por consanguinidad). Sin embargo, se desconoce cómo esto afectó la carga genética de un solo neandertal y, por lo tanto, si esto causó una mayor tasa de defectos de nacimiento que en los humanos modernos. Sin embargo, se sabe que los 13 habitantes de la cueva de Sidrón exhibieron colectivamente 17 defectos de nacimiento diferentes probablemente debido a la consanguinidad o trastornos recesivos. Probablemente debido a su avanzada edad (60 o 70 años), La Chapelle-aux-Saints 1 presentaba signos de la enfermedad de Baastrup, que afectaba a la columna vertebral, y artrosis.Shanidar 1, que probablemente murió alrededor de los 30 o 40 años, fue diagnosticado con el caso más antiguo de hiperostosis esquelética idiopática difusa (DISH, por sus siglas en inglés), una enfermedad degenerativa que puede restringir el movimiento, lo que, de ser correcto, indicaría una tasa de incidencia moderadamente alta para personas mayores. neandertales.

Los neandertales estaban sujetos a varias enfermedades infecciosas y parásitos. Los humanos modernos probablemente les transmitieron enfermedades; un posible candidato es la bacteria estomacal Helicobacter pylori. La variante 16A del virus del papiloma humano moderno puede descender de la introgresión neandertal. Un neandertal en Cueva del Sidrón, España, muestra evidencia de una infección gastrointestinal por Enterocytozoon bieneusi. Los huesos de las piernas del francés La Ferrassie 1 presentan lesiones que son compatibles con la periostitis (inflamación del tejido que envuelve el hueso), probablemente como resultado de la osteoartropatía hipertrófica, que es causada principalmente por una infección en el pecho o cáncer de pulmón.Los neandertales tenían una tasa de caries más baja que los humanos modernos, a pesar de que algunas poblaciones consumían alimentos que causan caries en gran cantidad, lo que podría indicar una falta de bacterias orales que causan caries, a saber, Streptococcus mutans.

Dos niños neandertaloides de Payré, Francia, de 250.000 años de edad, presentan los primeros casos conocidos de exposición al plomo de cualquier homínido. Estuvieron expuestos en dos ocasiones distintas, ya sea al comer o beber agua o alimentos contaminados, o al inhalar el humo con plomo de un incendio. Hay dos minas de plomo dentro de los 25 km (16 millas) del sitio.

Cultura

Estructura social

Dinámica de grupo

Es probable que los neandertales vivieran en grupos más escasamente distribuidos que los humanos modernos contemporáneos, pero se cree que el tamaño del grupo tenía un promedio de 10 a 30 individuos, similar a los cazadores-recolectores modernos. La evidencia confiable de la composición del grupo neandertal proviene de la Cueva del Sidrón, España, y las huellas de Le Rozel, Francia: la primera muestra 7 adultos, 3 adolescentes, 2 juveniles y un bebé; mientras que el segundo, basado en el tamaño de la huella, muestra un grupo de 10 a 13 miembros donde los jóvenes y adolescentes constituían el 90%.

Los dientes de un niño neandertal analizados en 2018 mostraron que fue destetado después de 2,5 años, de manera similar a los cazadores-recolectores modernos, y nació en la primavera, lo que es consistente con los humanos modernos y otros mamíferos cuyos ciclos de nacimiento coinciden con los ciclos ambientales. Indicado por varias dolencias resultantes del alto estrés a una edad temprana, como el retraso en el crecimiento, el arqueólogo británico Paul Pettitt planteó la hipótesis de que los niños de ambos sexos se ponían a trabajar directamente después del destete; y Trinkaus dijo que, al llegar a la adolescencia, se esperaba que un individuo se uniera a la caza mayor y peligrosa. Sin embargo, el trauma óseo es comparable al de los inuit modernos, lo que podría sugerir una infancia similar entre los neandertales y los humanos modernos contemporáneos.Además, tal retraso en el crecimiento también puede haber sido el resultado de inviernos duros y episodios de escasez de recursos alimentarios.

Los sitios que muestran evidencia de no más de tres personas pueden haber representado familias nucleares o sitios de campamento temporales para grupos de tareas especiales (como una partida de caza). Las bandas probablemente se movían entre ciertas cuevas según la temporada, indicado por restos de materiales estacionales como ciertos alimentos, y regresaban a los mismos lugares generación tras generación. Algunos sitios pueden haber sido utilizados durante más de 100 años. Los osos de las cavernas pueden haber competido en gran medida con los neandertales por el espacio de las cuevas, y hay una disminución en las poblaciones de osos de las cavernas desde hace 50,000 años en adelante (aunque su extinción ocurrió mucho después de que los neandertales se extinguieran).Aunque generalmente se considera que los neandertales fueron habitantes de cuevas, siendo la "base de operaciones" una cueva, los asentamientos al aire libre cerca de los sistemas de cuevas habitados contemporáneamente en el Levante podrían indicar movilidad entre la cueva y las bases al aire libre en esta área. Se conoce evidencia de asentamientos al aire libre a largo plazo en el sitio 'Ein Qashish en Israel y Moldavia I en Ucrania. Aunque los neandertales parecen haber tenido la capacidad de habitar una variedad de entornos, incluidas llanuras y mesetas, los sitios al aire libre de los neandertales generalmente se interpretan como lugares de matanza y matanza en lugar de espacios habitables.

Relaciones intergrupales

El etnoarqueólogo canadiense Brian Hayden calculó que una población autosuficiente que evita la endogamia constaría de alrededor de 450 a 500 individuos, lo que requeriría que estas bandas interactúen con otras 8 a 53 bandas, pero es más probable que la estimación más grande dada la baja densidad de población. El análisis del mtDNA de los neandertales de Cueva del Sidrón, España, mostró que los tres hombres adultos pertenecían al mismo linaje materno, mientras que las tres mujeres adultas pertenecían a diferentes. Esto sugiere una residencia patrilocal (que una mujer se mudó de su grupo para vivir con su esposo). Sin embargo, el ADN de un neandertal de la cueva Denisova, Rusia, muestra que tenía un coeficiente de consanguinidad de ¹ ⁄ ₈(sus padres eran medios hermanos con madre común, primos hermanos gemelos, tío y sobrina o tía y sobrino, o abuelo y nieta o abuela y nieto) y los habitantes de la Cueva del Sidrón presentan varios defectos, que pueden tener sido causada por endogamia o trastornos recesivos.

Teniendo en cuenta que la mayoría de los artefactos neandertales se obtuvieron a no más de 5 km (3,1 millas) del asentamiento principal, Hayden consideró poco probable que estas bandas interactuaran con mucha frecuencia, y el mapeo del cerebro neandertal y su pequeño tamaño de grupo y densidad de población podría indicar que tenían un capacidad reducida para la interacción entre grupos y el comercio. Sin embargo, algunos artefactos neandertales en un asentamiento podrían haberse originado a 20, 30, 100 y 300 km (12,5, 18,5, 60 y 185 millas) de distancia. En base a esto, Hayden también especuló que se formaron macro-bandas que funcionaron de manera muy similar a las de las sociedades de cazadores-recolectores de baja densidad del desierto occidental de Australia. Las macrobandas abarcan colectivamente 13.000 km (5.000 millas cuadradas), y cada banda reclama entre 1.200 y 2.800 km.(460–1,080 millas cuadradas), manteniendo fuertes alianzas para redes de apareamiento o para hacer frente a tiempos difíciles y enemigos. De manera similar, el antropólogo británico Eiluned Pearce y la arqueóloga chipriota Theodora Moutsiou especularon que los neandertales posiblemente fueron capaces de formar tribus etnolingüísticas geográficamente expansivas que abarcaban más de 800 personas, según el transporte de obsidiana hasta 300 km (190 millas) desde la fuente en comparación con las tendencias observadas. en la distancia de transferencia de obsidiana y el tamaño de la tribu en los cazadores-recolectores modernos. Sin embargo, según su modelo, los neandertales no habrían sido tan eficientes en el mantenimiento de redes de larga distancia como los humanos modernos, probablemente debido a una población significativamente menor.Hayden notó un aparente cementerio de seis o siete personas en La Ferrassie, Francia, que, en los humanos modernos, se usa típicamente como evidencia de un grupo corporativo que mantuvo una identidad social distinta y controló algunos recursos, comercio, fabricación, etc. La Ferrassie también se encuentra en una de las rutas de migración animal más ricas de la Europa del Pleistoceno.

El análisis genético indica que había al menos 3 grupos geográficos distintos: Europa occidental, la costa mediterránea y el este del Cáucaso, con alguna migración entre estas regiones. La lítica musteriense de Europa occidental posterior a Eemian también se puede agrupar en términos generales en 3 macrorregiones distintas: Musteriense de tradición achelense en el suroeste, Micoquien en el noreste y Musteriense con herramientas bifaciales (MBT) entre los dos primeros. MBT en realidad puede representar las interacciones y la fusión de las dos culturas diferentes. Los neandertales del sur exhiben diferencias anatómicas regionales con respecto a sus contrapartes del norte: una mandíbula menos protuberante, un espacio más corto detrás de los molares y una mandíbula verticalmente más alta.En cambio, todo esto sugiere que las comunidades neandertales interactuaron regularmente con las comunidades vecinas dentro de una región, pero no con tanta frecuencia más allá.

No obstante, durante largos períodos de tiempo, hay evidencia de migración transcontinental a gran escala. Los primeros especímenes de la cueva Mezmaiskaya en el Cáucaso y la cueva Denisova en las montañas siberianas de Altai difieren genéticamente de los encontrados en Europa occidental, mientras que los especímenes posteriores de estas cuevas tienen perfiles genéticos más similares a los especímenes neandertales de Europa occidental que a los especímenes anteriores del mismo ubicaciones, lo que sugiere una migración de largo alcance y reemplazo de la población a lo largo del tiempo.Del mismo modo, los artefactos y el ADN de las cuevas de Chagyrskaya y Okladnikov, también en las montañas de Altai, se parecen más a los de los sitios neandertales de Europa oriental a unos 3000–4000 km (1,900–2,500 mi) de distancia que los artefactos y el ADN de los neandertales más antiguos de la cueva Denisova., lo que sugiere dos eventos de migración distintos en Siberia. Los neandertales parecen haber sufrido una importante disminución de la población durante MIS 4 (hace 71-57 mil años), y la distribución de la tradición micoquina podría indicar que Europa central y el Cáucaso fueron repoblados por comunidades de una zona de refugio en el este de Francia o Hungría. (los márgenes de la tradición micoquina) que se dispersaron por los ríos Prut y Dniéster.

También hay evidencia de conflicto entre grupos: un esqueleto de La Roche à Pierrot, Francia, que muestra una fractura curada en la parte superior del cráneo aparentemente causada por una herida profunda con una cuchilla, y otro de la cueva de Shanadir, Irak, que se encontró que tenía una costilla. lesión característica de las lesiones por arma de proyectil.

Jerarquía social

A veces se sugiere que, dado que eran cazadores de caza mayor desafiante y vivían en pequeños grupos, no existía una división sexual del trabajo como se ve en las sociedades modernas de cazadores-recolectores. Es decir, hombres, mujeres y niños tenían que participar en la caza, en lugar de que los hombres cazaran con las mujeres y los niños buscando alimento. Sin embargo, con los cazadores-recolectores modernos, cuanto mayor sea la dependencia de la carne, mayor será la división del trabajo. Además, los patrones de desgaste de los dientes en los hombres y mujeres neandertales sugieren que comúnmente usaban sus dientes para transportar artículos, pero los hombres exhiben más desgaste en los dientes superiores y las mujeres en los inferiores, lo que sugiere algunas diferencias culturales en las tareas.

Se propone de manera controvertida que algunos neandertales usaban ropa decorativa o joyas, como piel de leopardo o plumas de raptor, para mostrar un estatus elevado en el grupo. Hayden postuló que la pequeña cantidad de tumbas neandertales encontradas se debía a que solo los miembros de alto rango recibirían un entierro elaborado, como es el caso de algunos cazadores-recolectores modernos. Trinkaus sugirió que a los ancianos neandertales se les dieran ritos funerarios especiales por durar tanto tiempo dadas las altas tasas de mortalidad. Alternativamente, muchos más neandertales pueden haber recibido entierros, pero los osos infiltraron y destruyeron las tumbas. Dado que se han encontrado 20 tumbas de neandertales menores de 4 años, más de un tercio de todas las tumbas conocidas, es posible que los niños fallecidos hayan recibido más atención durante el entierro que otros datos demográficos de edad.

Al observar los esqueletos de neandertales recuperados de varios refugios de roca natural, Trinkaus dijo que, aunque se registró que los neandertales sufrieron varias lesiones relacionadas con traumas, ninguno de ellos tenía un trauma significativo en las piernas que debilitaría el movimiento. Sugirió que la autoestima en la cultura neandertal se derivaba de contribuir con alimentos al grupo; una lesión debilitante eliminaría esta autoestima y daría como resultado una muerte casi inmediata, y las personas que no podían seguir el ritmo del grupo mientras se movían de cueva en cueva se quedaban atrás. Sin embargo, hay ejemplos de personas con lesiones muy debilitantes que fueron atendidas durante varios años, y el cuidado de los más vulnerables dentro de la comunidad se remonta aún más a H. heidelbergensis.Especialmente dadas las altas tasas de trauma, es posible que una estrategia tan altruista asegurara su supervivencia como especie durante tanto tiempo.

Alimento

Cazando y recolectando

Alguna vez se pensó que los neandertales eran carroñeros, pero ahora se considera que fueron depredadores del ápice. En 1980, se planteó la hipótesis de que dos pilas de cráneos de mamut en La Cotte de St Brelade, Jersey, en la base de un barranco, eran evidencia de la caza de mamuts (lo que provocó que salieran en estampida de una repisa), pero esto es cuestionado. Al vivir en un entorno boscoso, los neandertales probablemente eran cazadores de emboscadas, acercándose y atacando a su objetivo, un adulto principal, en un breve estallido de velocidad, clavando una lanza de cerca. Los animales más jóvenes o heridos pueden haber sido cazados mediante trampas, proyectiles o persecución. No obstante, fueron capaces de adaptarse a una variedad de hábitats. Parece que comieron predominantemente lo que abundaba en su entorno inmediato,con comunidades que habitan en las estepas (generalmente fuera del Mediterráneo) que subsisten casi por completo con la carne de la caza mayor, comunidades que habitan en los bosques que consumen una amplia variedad de plantas y animales más pequeños, y comunidades ribereñas que recolectan recursos acuáticos. Los humanos contemporáneos, por el contrario, parecen haber utilizado estrategias de extracción de alimentos más complejas y, en general, tenían una dieta más diversa. No obstante, los neandertales aún tendrían que haber consumido una dieta lo suficientemente variada para prevenir las deficiencias de nutrientes y el envenenamiento por proteínas, especialmente en el invierno, cuando presumiblemente comían principalmente carne magra. Cualquier alimento con un alto contenido de otros nutrientes esenciales no proporcionados por la carne magra habría sido un componente vital de su dieta, como los sesos ricos en grasa,órganos de almacenamiento subterráneo abundantes y ricos en carbohidratos (incluidas raíces y tubérculos) o, como los inuit modernos, el contenido del estómago de las presas herbívoras.

En cuanto a la carne, parecen haberse alimentado predominantemente de mamíferos ungulados, a saber, ciervos y renos, ya que estos dos eran los animales de caza más abundantes, pero también de otra megafauna del Pleistoceno, como cabras montesas, jabalíes, uros, mamuts, elefantes de colmillos rectos, lanudos. rinoceronte, y así sucesivamente. Hay evidencia de la caza dirigida de cuevas y osos pardos tanto dentro como fuera de la hibernación, así como la matanza. El análisis del colágeno óseo neandertal de la cueva de Vindija, Croacia, muestra que casi todas sus necesidades de proteínas se derivan de la carne animal. Algunas cuevas muestran evidencias de consumo regular de conejos y tortugas. En los yacimientos de Gibraltar, hay restos de 143 especies de aves diferentes, muchas de las cuales viven en el suelo, como la codorniz común, el guion de maíz, la alondra y la alondra crestada.Los neandertales también explotaron los recursos marinos en las penínsulas ibérica, italiana y del Peloponeso, donde vadearon o bucearon en busca de mariscos, hace 150.000 años en Cueva Bajondillo, España, similar al registro de pesca de los humanos modernos. En Vanguard Cave, Gibraltar, los habitantes consumieron foca monje del Mediterráneo, delfín común de hocico corto, delfín mular común, atún rojo del Atlántico, dorada y erizo de mar morado; y en Gruta da Figueira Brava, Portugal, hay evidencia de cosecha a gran escala de mariscos, cangrejos y pescado. Se encontró evidencia de pesca en agua dulce en Grotte di Castelcivita, Italia, de trucha, cacho y anguila; Abri du Maras, Francia, para cacho y perca europea; Payré, Francia; y Kudaro Cave, Rusia, para el salmón del Mar Negro.

Se registran restos de plantas y hongos comestibles en varias cuevas. Los neandertales de Cueva del Sidrón, España, basándose en el sarro dental, probablemente tenían una dieta sin carne de hongos, piñones y musgo, lo que indica que eran recolectores del bosque. Los restos de la cueva de Amud, Israel, indican una dieta de higos, frutas de palmeras y varios cereales y hierbas comestibles. Varios traumatismos óseos en las articulaciones de las piernas posiblemente podrían sugerir una posición en cuclillas habitual, que, si es el caso, probablemente se hizo mientras recogía comida. El sarro dental de Grotte de Spy, Bélgica, indica que los habitantes tenían una dieta rica en carne que incluía rinoceronte lanudo y muflón, mientras que también consumían hongos regularmente.La materia fecal neandertal de El Salt, España, fechada hace 50.000 años —los restos de materia fecal humana más antiguos registrados— muestra una dieta principalmente de carne pero con un componente significativo de plantas. Se descubrió evidencia de alimentos vegetales cocidos, principalmente legumbres y, en mucha menor medida, bellotas, en la cueva de Kebara, Israel, donde sus habitantes posiblemente recolectaban plantas en primavera y otoño y cazaban en todas las estaciones excepto en otoño, aunque la cueva probablemente fue abandonada. a fines del verano hasta principios del otoño. En la cueva de Shanidar, Irak, los neandertales recolectaron plantas con varias temporadas de cosecha, lo que indica que programaron regresos al área para cosechar ciertas plantas y que tenían comportamientos complejos de recolección de alimentos tanto para la carne como para las plantas.

Preparación de comida

Los neandertales probablemente pudieron emplear una amplia gama de técnicas de cocina, como asar, y es posible que hayan podido calentar o hervir sopa, estofado o caldo de animales. La abundancia de fragmentos de huesos de animales en los asentamientos puede indicar la elaboración de reservas de grasa a partir de médula ósea hirviendo, posiblemente extraída de animales que ya habían muerto de hambre. Estos métodos habrían aumentado sustancialmente el consumo de grasas, que era un requisito nutricional importante de las comunidades con bajo consumo de carbohidratos y alto consumo de proteínas. El tamaño de los dientes de los neandertales tuvo una tendencia decreciente después de hace 100.000 años, lo que podría indicar una mayor dependencia de la cocción o el advenimiento de la ebullición, una técnica que habría ablandado los alimentos.

En Cueva del Sidrón, España, los neandertales probablemente cocinaron y posiblemente ahumaron alimentos, y también usaron ciertas plantas, como la milenrama y la manzanilla, como saborizantes, aunque estas plantas pueden haber sido utilizadas por sus propiedades medicinales. En Gorham's Cave, Gibraltar, los neandertales pueden haber estado asando piñas para acceder a los piñones.

En Grotte du Lazaret, Francia, un total de 23 ciervos rojos, 6 cabras montesas, 3 uros y 1 corzo parecen haber sido cazados en una sola temporada de caza de otoño, cuando fuertes manadas de ciervos machos y hembras se agrupaban para el celo. Los cadáveres completos parecen haber sido transportados a la cueva y luego sacrificados. Debido a que se trata de una gran cantidad de alimentos para consumir antes de que se echen a perder, es posible que estos neandertales los estuvieran curando y conservando antes de que llegara el invierno. Con 160.000 años, es la evidencia potencial más antigua de almacenamiento de alimentos. Las grandes cantidades de carne y grasa que podrían haberse recolectado en general de presas típicas (es decir, mamuts) también podrían indicar la capacidad de almacenamiento de alimentos.Con los mariscos, los neandertales necesitaban comerlos, cocinarlos o conservarlos de alguna manera poco después de recolectarlos, ya que los mariscos se echan a perder muy rápidamente. En la Cueva de los Aviones, España, los restos de mariscos comestibles que se alimentan de algas asociados con el alga Jania rubens podrían indicar que, al igual que algunas sociedades modernas de cazadores-recolectores, los mariscos recolectados se mantuvieron en algas empapadas de agua para mantenerlos vivos y frescos hasta el consumo..

Competencia

La competencia de los grandes depredadores de la Edad del Hielo fue bastante alta. Los leones de las cavernas probablemente apuntaban a caballos, ciervos grandes y ganado salvaje; y leopardos principalmente renos y corzos; que se superpuso en gran medida con la dieta neandertal. Para defender una presa contra depredadores tan feroces, los neandertales pueden haber participado en una exhibición grupal de gritos, agitar los brazos o arrojar piedras; o rápidamente reunió carne y abandonó la matanza. Sin embargo, en Grotte de Spy, Bélgica, los restos de lobos, leones de las cavernas y osos de las cavernas, que fueron los principales depredadores de la época, indican que los neandertales cazaban a sus competidores hasta cierto punto.

Los neandertales y las hienas de las cavernas pueden haber ejemplificado la diferenciación de nicho y evitado activamente competir entre sí. Aunque ambos se dirigieron principalmente a los mismos grupos de criaturas (ciervos, caballos y ganado), los neandertales cazaron principalmente a los primeros y las hienas de las cavernas a los dos últimos. Además, los restos de animales de las cuevas de los neandertales indican que preferían cazar a los individuos principales, mientras que las hienas de las cavernas cazaban presas más débiles o más jóvenes, y las cuevas de las hienas de las cavernas tienen una mayor abundancia de restos de carnívoros. No obstante, hay evidencia de que las hienas de las cavernas robaron comida y sobras de los campamentos de los neandertales y se alimentaron de los cuerpos muertos de los neandertales.

Canibalismo

Hay varios casos de neandertales practicando el canibalismo en toda su área de distribución. El primer ejemplar provino de Krapina, Croacia, en 1899, y se encontraron otros ejemplares en la Cueva del Sidrón y Zafarraya en España; y las francesas Grotte de Moula-Guercy, Les Pradelles y La Quina. Para los cinco neandertales canibalizados en las Grottes de Goyet, Bélgica, hay evidencia de que las extremidades superiores fueron desarticuladas, las extremidades inferiores descarnadas y también aplastadas (probablemente para extraer médula ósea), la cavidad torácica destripada y la mandíbula desmembrada. También hay constancia de que los carniceros utilizaban algunos huesos para retocar sus herramientas. El procesamiento de la carne de neandertal en Grottes de Goyet es similar a cómo procesaban el caballo y el reno.Alrededor del 35% de los neandertales de Marillac-le-Franc, Francia, muestran signos claros de carnicería, y la presencia de dientes digeridos indica que los cuerpos fueron abandonados y comidos por carroñeros, probablemente hienas.

Estas tendencias caníbales se han explicado como descarnado ritual, descarnado antes del entierro (para evitar carroñeros o malos olores), un acto de guerra o simplemente por comida. Debido a un pequeño número de casos, y al mayor número de marcas de corte observadas en individuos canibalizados que en animales (lo que indica inexperiencia), el canibalismo probablemente no era una práctica muy común, y es posible que solo se hiciera en tiempos de escasez extrema de alimentos como en algunos casos en la historia humana registrada.

Arte

Adorno personal

Neanderthal usó ocre, un pigmento de tierra arcillosa. El ocre está bien documentado desde hace 60 a 45 mil años en yacimientos neandertales, y el ejemplo más antiguo data de hace 250 a 200 mil años en Maastricht-Belvédère, Países Bajos (un período de tiempo similar al registro ocre de H. sapiens). Se ha planteado la hipótesis de que funcionó como pintura corporal, y los análisis de pigmentos de Pech de l'Azé, Francia, indican que se aplicaron a materiales blandos (como piel o piel humana). Sin embargo, los cazadores recolectores modernos, además de la pintura corporal, también usan el ocre como medicina, para curtir pieles, como conservante de alimentos y como repelente de insectos, por lo que su uso como pintura decorativa para los neandertales es especulativo.En Peștera Cioarei, Rumania, se encontraron recipientes aparentemente utilizados para mezclar pigmentos de ocre, lo que podría indicar una modificación del ocre con fines exclusivamente estéticos.

Los neandertales recolectaron objetos de forma única y se sugiere que los modificaron en colgantes, como un fósil de caracol de mar Aspa marginata posiblemente pintado de rojo de Grotta di Fumane, Italia, transportado más de 100 km (62 millas) al sitio hace unos 47.500 años; 3 conchas, que datan de hace unos 120-115 mil años, perforadas a través del umbo pertenecientes a un berberecho rugoso, un Glycymeris insubrica y un Spondylus gaederopusde Cueva de los Aviones, España, los dos primeros asociados con pigmentos rojo y amarillo, y el último una mezcla de rojo a negro de hematites y pirita; y una concha de vieira con trazas de una mezcla naranja de goethita y hematita de Cueva Antón, España. Los descubridores de los dos últimos afirman que se aplicó pigmento al exterior para que coincidiera con la coloración interior naturalmente vibrante. Excavadas entre 1949 y 1963 en la Grotte du Renne francesa, se encontraron cuentas chatelperronianas hechas de dientes de animales, conchas y marfil asociadas con huesos de neandertal, pero la datación es incierta y los artefactos chatelperronianos pueden haber sido elaborados por humanos modernos y simplemente redepositados con Restos de neandertales.

Los paleoantropólogos gibraltareños Clive y Geraldine Finlayson sugirieron que los neandertales usaron varias partes de aves como medios artísticos, específicamente plumas negras. En 2012, los Finlayson y sus colegas examinaron 1.699 sitios en Eurasia y argumentaron que las aves rapaces y los córvidos, especies que normalmente no son consumidas por ninguna especie humana, estaban sobrerrepresentadas y mostraban el procesamiento de solo los huesos de las alas en lugar del torso más carnoso, y por lo tanto son evidencia de desplumado de plumas específicamente de las grandes plumas de vuelo para su uso como adorno personal. Señalaron específicamente el buitre negro, la chova piquirroja, el cernícalo, el cernícalo primilla, la chova alpina, el grajo, la grajilla y el águila de cola blanca en los yacimientos del Paleolítico Medio.Otras aves que afirman presentar evidencia de modificaciones por parte de los neandertales son el águila real, la paloma bravía, el cuervo común y el quebrantahuesos. El reclamo más antiguo de joyas de hueso de pájaro es una cantidad de garras de águila de cola blanca de 130,000 años de antigüedad encontradas en un escondite cerca de Krapina, Croacia, que se especuló, en 2015, que era un collar. En 2019 se informó de un collar de garras de águila imperial española similar de 39,000 años de antigüedad en Cova Foradà en España, aunque de la polémica capa Chatelperroniense.En 2017, se informaron 17 huesos de cuervo decorados con incisiones del refugio rocoso Zaskalnaya VI, Ucrania, que datan de hace 43 a 38 mil años. Debido a que las muescas son más o menos equidistantes entre sí, son los primeros huesos de aves modificados que no pueden explicarse mediante una simple carnicería, y para los cuales el argumento de la intención del diseño se basa en evidencia directa.

Descubierta en 1975, la llamada Máscara de la Roche-Cotard, una pieza de pedernal en su mayoría plana con un hueso empujado a través de un agujero en la sección media, que data de hace 32, 40 o 75 mil años, se supone que se parece a la mitad superior de una cara, con el hueso que representa los ojos. Se discute si representa un rostro o incluso si cuenta como arte. En 1988, el arqueólogo estadounidense Alexander Marshack especuló que un neandertal en Grotte de L'Hortus, Francia, usaba una piel de leopardo como adorno personal para indicar un estatus elevado en el grupo basado en un cráneo, falanges y vértebras de la cola de leopardo recuperados.

Abstracción

A partir de 2014, se han informado 63 supuestos grabados de 27 sitios diferentes del Paleolítico Inferior a Medio de Europa y Oriente Medio, de los cuales 20 están en cortezas de pedernal de 11 sitios, 7 están en losas de 7 sitios y 36 están en guijarros de 13 sitios. Se debate si estos se hicieron o no con una intención simbólica. En 2012, se descubrieron profundos arañazos en el suelo de la cueva de Gorham, en Gibraltar, que datan de hace más de 39.000 años, que los descubridores han interpretado como arte abstracto neandertal. Los arañazos también podrían haber sido producidos por un oso. En 2021, se descubrió una falange de alces irlandeses con cinco galones compensados ​​grabados apilados uno encima del otro en la entrada de la cueva Einhornhöhle en Alemania, que data de hace unos 51.000 años.

En 2018, algunos puntos, discos, líneas y plantillas de manos pintados de rojo en las paredes de las cuevas de los españoles La Pasiega, Maltravieso y Doña Trinidad datan de hace más de 66 000 años, al menos 20 000 años antes de la llegada de humanos modernos en Europa Occidental. Esto indicaría la autoría neandertal, y una iconografía similar registrada en otros sitios de Europa occidental, como Les Merveilles, Francia, y Cueva del Castillo, España, también podría tener orígenes neandertales. Sin embargo, se cuestiona la datación de estas cuevas españolas y, por lo tanto, su atribución a los neandertales.

Se sabe que los neandertales recolectaron una variedad de objetos inusuales, como cristales o fósiles, sin ningún propósito funcional real o ninguna indicación de daño causado por el uso. No está claro si estos objetos fueron simplemente recogidos por sus cualidades estéticas, o si se les aplicó algún significado simbólico. Estos elementos son principalmente cristales de cuarzo, pero también otros minerales como cerusita, pirita de hierro, calcita y galena. Algunos hallazgos presentan modificaciones, como un diente de mamut con una incisión y un caparazón fósil de nummulita con una cruz grabada en Tata, Hungría; una gran losa con 18 cupstones excavada en una tumba en La Ferrassie, Francia; y una geoda de Peștera Cioarei, Rumania, recubierta de ocre rojo.También se conocen varias conchas fósiles de sitios de neandertales franceses, como un rhynchonellid y una Taraebratulina de Combe Grenal; un pico de belemnita de Grottes des Canalettes; un pólipo de Grotte de l'Hyène; un erizo de mar de La Gonterie-Boulouneix; y una rhynchonella, una estrella emplumada y un pico de belemnita de la controvertida capa chatelperroniana de Grotte du Renne.

Música

Supuestos fragmentos de flauta de hueso neandertal hechos de huesos largos de oso fueron reportados en Potočka zijalka, Eslovenia, en la década de 1920, e Istállós-kői-barlang, Hungría, y Mokriška jama, Eslovenia, en 1985; pero estos ahora se atribuyen a las actividades humanas modernas. Algunos investigadores han atribuido a los neandertales la flauta Divje Babe de Eslovenia de 1995, de 43 000 años de antigüedad, y el musicólogo canadiense Robert Fink dijo que la flauta original tenía una escala musical diatónica o pentatónica. Sin embargo, la fecha también se superpone con la inmigración humana moderna a Europa, lo que significa que también es posible que no haya sido fabricada por los neandertales.En 2015, el zoólogo Cajus Diedrich argumentó que no era una flauta en absoluto, y que los agujeros los hizo una hiena carroñera, ya que no hay marcas de corte derivadas del tallado, pero en 2018, el arqueólogo esloveno Matija Turk y sus colegas respondieron que era Es muy poco probable que las perforaciones fueran hechas por los dientes, y las marcas de corte no siempre están presentes en las flautas de hueso.

Tecnología

A pesar del aparente estancamiento de 150 mil años en la innovación lítica neandertal, hay evidencia de que la tecnología neandertal era más sofisticada de lo que se pensaba anteriormente. Sin embargo, la alta frecuencia de lesiones potencialmente debilitantes podría haber evitado que surgieran tecnologías muy complejas, ya que una lesión importante habría impedido la capacidad de un experto para enseñar de manera efectiva a un novato.

Herramientas de piedra

Los neandertales fabricaron herramientas de piedra y están asociados con la industria musteriense. El musteriense también está asociado con H. sapiens del norte de África desde hace 315.000 años y se encontró en el norte de China hace unos 47-37 mil años. Evolucionó hace unos 300.000 años con la técnica Levallois, que se desarrolló directamente a partir de la industria achelense anterior (inventada por H. erectus alrededor de 1,8 millones de años). Levallois facilitó el control de la forma y el tamaño de las escamas, y como un proceso poco intuitivo y difícil de aprender, la técnica de Levallois puede haber sido enseñada directamente de generación en generación en lugar de un aprendizaje puramente observacional.

Existen distintas variantes regionales de la industria musteriense, tales como: los subtipos Quina y La Ferrassie de la industria charentiana en el suroeste de Francia, los subtipos musterienses A y B de tradición achelense a lo largo de las costas atlántica y noroccidental de Europa, la industria micoquina del centro y este de Francia. Europa y la variante Sibiryachikha relacionada en las montañas siberianas de Altai,la industria del musteriense denticulado en Europa occidental, la industria del racloir alrededor de las montañas Zagros y la industria de las cuchillas de corte en Cantabria, España y ambos lados de los Pirineos. A mediados del siglo XX, el arqueólogo francés François Bordes debatió contra el arqueólogo estadounidense Lewis Binford para explicar esta diversidad (el "debate Bordes-Binford"), con Bordes argumentando que representan tradiciones étnicas únicas y Binford que fueron causadas por diferentes entornos (esencialmente, forma versus función). Este último sentimiento indicaría un menor grado de inventiva en comparación con los humanos modernos, adaptando las mismas herramientas a diferentes entornos en lugar de crear nuevas tecnologías.Una secuencia continua de ocupación está bien documentada en Grotte du Renne, Francia, donde la tradición lítica se puede dividir en Levallois-Charentian, Discoid-Denticulate (hace 43,3±0,929–40,9±0,719 mil años), Levallois Musteriense (40,2± 1,5–38,4±1,3 mil años), y Chatelperroniense (40,93±0,393–33,67±0,450 mil años).

Existe cierto debate sobre si los neandertales tenían armas de largo alcance. Una herida en el cuello de un asno salvaje africano de Umm el Tlel, Siria, probablemente fue infligida por una jabalina pesada de punta Levallois, y se ha informado de un traumatismo óseo consistente con el lanzamiento habitual en los neandertales. Algunas puntas de lanza de Abri du Maras, Francia, pueden haber sido demasiado frágiles para haber sido utilizadas como lanzas de empuje, lo que posiblemente sugiera su uso como dardos.

Herramientas organicas

El chatelperroniano en el centro de Francia y el norte de España es una industria distinta del musteriense, y se plantea de manera controvertida que representa una cultura de neandertales que toman prestadas (o mediante un proceso de aculturación) técnicas de fabricación de herramientas de humanos modernos inmigrantes, que elaboran herramientas de hueso y adornos. En este marco, los creadores habrían sido una cultura de transición entre el musteriense neandertal y el auriñaciense humano moderno. El punto de vista opuesto es que el chatelperroniano fue fabricado por humanos modernos.Las transiciones abruptas similares al Musteriense/Châtelperroniense también podrían representar simplemente una innovación natural, como la transición La Quina-Neronian hace 50.000 años, que presenta tecnologías generalmente asociadas con los humanos modernos, como las láminas y los microlitos. Otras culturas de transición ambiguas incluyen la industria italiana de Uluzzian y la industria balcánica de Szeletian.

Antes de la inmigración, la única evidencia de las herramientas de hueso neandertal son las costillas de los animales, que se frotan contra la piel para hacerla más flexible o impermeable, aunque esto también podría ser evidencia de que los humanos modernos emigraron antes de lo esperado. En 2013, se informaron dos lissoirs de costilla de ciervo de 51,4 a 41,1 mil años de antigüedad en Pech-de-l'Azé y el cercano Abri Peyrony en Francia.En 2020, se informaron 5 lissoirs más hechos de uros o costillas de bisonte de Abri Peyrony, uno de ellos data de hace unos 51.400 años y los otros cuatro de hace 47,7-41,1 mil años. Esto indica que la tecnología estuvo en uso en esta región durante mucho tiempo. Dado que los restos de renos fueron los más abundantes, el uso de costillas bovinas menos abundantes puede indicar una preferencia específica por las costillas bovinas. También se han informado lissoirs potenciales de Grosse Grotte, Alemania (hecho de mamut) y Grottes des Canalettes, Francia (ciervo rojo).

Se sabe que los neandertales en 10 sitios costeros en Italia (a saber, Grotta del Cavallo y Grotta dei Moscerini) y la cueva de Kalamakia, Grecia, fabricaron raspadores usando conchas de almejas lisas, y posiblemente los empuñaron en un mango de madera. Probablemente eligieron esta especie de almeja porque tiene el caparazón más duradero. En Grotta dei Moscerini, alrededor del 24% de las conchas se recolectaron vivas del lecho marino, lo que significa que estos neandertales tuvieron que vadear o sumergirse en aguas poco profundas para recolectarlas. En Grotta di Santa Lucia, Italia, en el arco volcánico de Campania, los neandertales recogieron la piedra pómez volcánica porosa que, para los humanos contemporáneos, probablemente se usaba para pulir puntas y agujas. Las piedras pómez están asociadas con las herramientas de concha.

En Abri du Maras, Francia, las fibras retorcidas y un fragmento de cordón de fibra de corteza interna de 3 capas asociado con los neandertales muestran que producían cuerdas y cordajes, pero no está claro qué tan extendida estaba esta tecnología porque los materiales utilizados para fabricarlos (como como pelos de animales, pieles, tendones o fibras vegetales) son biodegradables y se conservan muy mal. Esta tecnología podría indicar al menos un conocimiento básico de tejido y anudado, lo que habría hecho posible la producción de redes, contenedores, embalajes, cestas, dispositivos de transporte, corbatas, correas, arneses, ropa, zapatos, camas, ropa de cama, esteras, pisos., techos, paredes y trampas, y habría sido importante en la navegación, la pesca y la navegación. Con una antigüedad de 52 a 41 mil años, el fragmento de cordón es la evidencia directa más antigua de la tecnología de fibra, aunque 115,En 2020, la arqueóloga británica Rebecca Wragg Sykes expresó un apoyo cauteloso a la autenticidad del hallazgo, pero señaló que la cuerda habría sido tan débil que habría tenido funciones limitadas. Una posibilidad es como hilo para unir o ensartar objetos pequeños.

El registro arqueológico muestra que los neandertales usaban comúnmente pieles de animales y corteza de abedul, y pueden haberlos usado para hacer recipientes para cocinar, aunque esto se basa en gran medida en evidencia circunstancial, porque ninguno se fosiliza bien. Es posible que los neandertales de la cueva de Kebara, Israel, usaran los caparazones de la tortuga de muslos puntiagudos como contenedores.

En el sitio italiano Poggetti Vecchi, hay evidencia de que usaron fuego para procesar ramas de boj para hacer palos de excavación, un implemento común en las sociedades de cazadores-recolectores.

Fuego y construccion

Muchos sitios musterienses tienen evidencia de fuego, algunos durante largos períodos de tiempo, aunque no está claro si fueron capaces de iniciar un incendio o si simplemente se debieron a los incendios forestales naturales. La evidencia indirecta de la capacidad de iniciar fuego incluye residuos de pirita en un par de docenas de bifaces del Musteriense tardío (hace unos 50 000 años) en el noroeste de Francia (lo que podría indicar que se usaron como iniciadores de fuego por percusión) y la recolección de dióxido de manganeso por parte de los neandertales tardíos que puede bajar la temperatura de combustión de la madera.También fueron capaces de zonificar áreas para actividades específicas, como la talla, la matanza, los fogones y el almacenamiento de madera. Muchos sitios neandertales carecen de evidencia de tal actividad, quizás debido a la degradación natural del área durante decenas de miles de años, como la infiltración de osos después del abandono del asentamiento.

En varias cuevas se ha detectado evidencia de hogares. Es probable que los neandertales consideraran la circulación del aire al hacer hogares, ya que la falta de ventilación adecuada para un solo hogar puede hacer que una cueva sea inhabitable en varios minutos. El refugio rocoso de Abric Romaní, España, indica ocho fogones espaciados uniformemente alineados contra la pared de roca, probablemente utilizados para mantenerse calientes mientras se duerme, con una persona durmiendo a cada lado del fuego. En la Cueva de Bolomor, España, con fogones alineados contra la pared, el humo fluía hacia el techo y conducía al exterior de la cueva. En Grotte du Lazaret, Francia, el humo probablemente se ventilaba naturalmente durante el invierno ya que la temperatura interior de la cueva era mayor que la temperatura exterior; del mismo modo, la cueva probablemente solo estaba habitada en invierno.

En 1990, se descubrieron dos estructuras de anillos de 176.000 años de antigüedad, de varios metros de ancho, hechas de pedazos de estalagmita rota, en una gran cámara a más de 300 m (980 pies) de la entrada a Grotte de Bruniquel, Francia. Un anillo tenía 6,7 ​​m × 4,5 m (22 pies × 15 pies) con piezas de estalagmita con un promedio de 34,4 cm (13,5 pulgadas) de largo, y el otro 2,2 m × 2,1 m (7,2 pies × 6,9 pies) con piezas con un promedio de 29,5 cm (11,6 pulgadas). en). También había otras 4 pilas de piezas de estalagmita por un total de 112 m (367 pies) o 2,2 t (2,4 toneladas cortas) en piezas de estalagmita. La evidencia del uso de fuego y huesos quemados también sugiere actividad humana. Probablemente fue necesario un equipo de neandertales para construir la estructura, pero el propósito real de la cámara es incierto. La construcción de estructuras complejas tan profundas en una cueva no tiene precedentes en el registro arqueológico,

El sitio al aire libre de Moldavia I de 44.000 años de antigüedad, Ucrania, muestra evidencia de una vivienda en forma de anillo de 7 m × 10 m (23 pies × 33 pies) hecha de huesos de mamut destinados a la habitación a largo plazo por varios neandertales, que han tardado mucho en construirse. Parece haber contenido hogares, áreas para cocinar y un taller de pedernal, y hay rastros de carpintería. Se cree que los humanos modernos del Paleolítico superior en las llanuras rusas también construyeron estructuras de viviendas con huesos de mamut.

Alquitrán de corteza

Neanderthal produjo el alquitrán adhesivo de corteza de abedul, tal vez utilizando resinas de origen vegetal para el empuñadura. Durante mucho tiempo se creyó que el alquitrán de corteza de abedul requería seguir una receta compleja y que, por lo tanto, mostraba habilidades cognitivas complejas y transmisión cultural. Sin embargo, un estudio de 2019 demostró que se puede hacer simplemente quemando corteza de abedul en superficies verticales lisas, como una roca plana e inclinada.

Ropa

Los neandertales probablemente pudieron sobrevivir en un rango de temperaturas similar al de los humanos modernos mientras dormían: alrededor de 32 °C (90 °F) mientras estaban desnudos al aire libre y una velocidad del viento de 5,4 km/h (3,4 mph), o 27–28 °C (81–82 °F) mientras está desnudo en un espacio cerrado. Dado que las temperaturas ambientales fueron notablemente más bajas que esto, con un promedio, durante el interglacial Eemian, 17,4 °C (63,3 °F) en julio y 1 °C (34 °F) en enero y descendiendo hasta -30 °C (- 22 °F) en los días más fríos: el físico danés Bent Sørensen planteó la hipótesis de que los neandertales necesitaban ropa a medida capaz de evitar el flujo de aire a la piel. Especialmente durante períodos prolongados de viaje (como un viaje de caza), puede haber sido necesario un calzado a medida que envuelva completamente los pies.

No obstante, a diferencia de las agujas de coser de hueso y los punzones de coser que se supone que usaban los humanos modernos contemporáneos, las únicas herramientas neandertales conocidas que podrían haber sido utilizadas para confeccionar ropa son los raspadores de piel, que podrían haber hecho artículos similares a mantas o ponchos, y no hay evidencia directa de que pudieran producir ropa ajustada. La evidencia indirecta de la sastrería por parte de los neandertales incluye la capacidad de fabricar cuerdas, lo que podría indicar la habilidad para tejer, y un hueso metatarsiano de caballo de punta natural de la Cueva de los Aviones, España, que se especuló que se usó como punzón, perforando pieles teñidas. basado en la presencia de pigmentos anaranjados.En cualquier caso, los neandertales habrían tenido que cubrir la mayor parte de su cuerpo, y los humanos contemporáneos habrían cubierto entre el 80 y el 90 %.

Dado que se sabe que la mezcla entre humanos y neandertales ocurrió en el Medio Oriente, y ninguna especie moderna de piojos del cuerpo desciende de sus contrapartes neandertales (los piojos del cuerpo solo habitan en individuos vestidos), es posible que los neandertales (y/o los humanos) en climas más cálidos no usar ropa, o los piojos de Neanderthal estaban altamente especializados.

Marinero

Los restos de herramientas de piedra del Paleolítico Medio en las islas griegas indican que la navegación temprana de los neandertales en el mar Jónico posiblemente comenzó hace 200-150 mil años. Los artefactos de piedra más antiguos de Creta datan de hace 130 a 107 mil años, Cefalonia hace 125 mil años y Zakynthos hace 110 a 35 mil años. Los creadores de estos artefactos probablemente emplearon simples botes de juncos e hicieron travesías de un día de ida y vuelta. Otras islas mediterráneas con tales restos incluyen Cerdeña, Melos, Alonnisos y Naxos (aunque Naxos puede haber estado conectada a tierra), y es posible que cruzaran el Estrecho de Gibraltar.Si esta interpretación es correcta, la capacidad de los neandertales para diseñar barcos y navegar en aguas abiertas hablaría de sus habilidades cognitivas y técnicas avanzadas.

Medicamento

Dada su peligrosa caza y la extensa evidencia esquelética de curación, los neandertales parecen haber vivido vidas de frecuentes lesiones traumáticas y recuperación. Las fracturas bien curadas en muchos huesos indican la colocación de férulas. Las personas con traumas severos en la cabeza y las costillas (que habrían causado una pérdida masiva de sangre) indican que tenían algún tipo de vendaje para heridas importantes, como vendajes hechos con piel de animal. En general, parecen haber evitado infecciones graves, lo que indica un buen tratamiento a largo plazo de tales heridas.

Su conocimiento de las plantas medicinales era comparable al de los humanos contemporáneos. Un individuo en Cueva del Sidrón, España, parece haber estado medicando un absceso dental con álamo, que contiene ácido salicílico, el ingrediente activo de la aspirina, y también había rastros del Penicillium chrysogenum productor de antibióticos. Es posible que también hayan usado milenrama y manzanilla, y su sabor amargo, que debería actuar como un elemento disuasorio, ya que podría indicar veneno, significa que probablemente fue un acto deliberado. En la cueva de Kebara, Israel, se encontraron restos de plantas que históricamente se han utilizado por sus propiedades medicinales, incluida la vid de uva común, los pistachos del árbol de trementina persa, semillas de ervil y bellotas de roble.

Idioma

El grado de complejidad del lenguaje es difícil de establecer, pero dado que los neandertales lograron cierta complejidad técnica y cultural y se cruzaron con los humanos, es razonable suponer que eran al menos bastante articulados, comparables a los humanos modernos. Probablemente se necesitaba un lenguaje un tanto complejo, posiblemente usando sintaxis, para sobrevivir en su entorno hostil, ya que los neandertales necesitaban comunicarse sobre temas como ubicaciones, caza y recolección, y técnicas de fabricación de herramientas. El gen FOXP2 en los humanos modernos está asociado con el desarrollo del habla y el lenguaje. FOXP2 estaba presente en los neandertales, pero no en la variante humana moderna del gen.Neurológicamente, los neandertales tenían un área de Broca expandida, operando la formulación de oraciones y la comprensión del habla, pero de un grupo de 48 genes que se cree que afectan el sustrato neural del lenguaje, 11 tenían diferentes patrones de metilación entre los neandertales y los humanos modernos. Esto podría indicar una mayor capacidad en los humanos modernos que en los neandertales para expresar el lenguaje.

En 1971, el científico cognitivo Philip Lieberman intentó reconstruir el tracto vocal de Neanderthal y concluyó que era similar al de un recién nacido e incapaz de producir sonidos nasales, debido al gran tamaño de la boca y, por lo tanto, no se necesitaba una laringe descendida para encajar. toda la lengua dentro de la boca. Afirmó que eran anatómicamente incapaces de producir los sonidos /a/, /i/, /u/, /ɔ/, /g/ y /k/ y, por lo tanto, carecían de la capacidad para articular el habla, aunque aún podían hablar. a un nivel superior al de los primates no humanos. Sin embargo, la falta de una laringe descendida no equivale necesariamente a una capacidad vocal reducida.El descubrimiento de 1983 de un hueso hioides neandertal, utilizado en la producción del habla en humanos, en Kebara 2, que es casi idéntico al de los humanos, sugiere que los neandertales eran capaces de hablar. Además, los homínidos ancestrales de la Sima de los Huesos tenían hioides y huesos del oído similares a los humanos, lo que podría sugerir la evolución temprana del aparato vocal humano moderno. Sin embargo, el hioides definitivamente no proporciona información sobre la anatomía del tracto vocal. Estudios posteriores reconstruyen el aparato vocal de los neandertales como comparable al de los humanos modernos, con un repertorio vocal similar. En 2015, Lieberman planteó la hipótesis de que los neandertales eran capaces de un lenguaje sintáctico, aunque incapaces de dominar ningún dialecto humano.

Se debate si la modernidad del comportamiento es una innovación humana reciente y únicamente moderna, o si los neandertales también la poseían.

Religión

Funerales

Las afirmaciones de que los neandertales celebraron funerales por sus muertos con un significado simbólico son muy controvertidas y especulativas. Aunque los neandertales enterraban a sus muertos, al menos ocasionalmente, lo que puede explicar la abundancia de restos fósiles, no es indicativo de una creencia religiosa de vida después de la muerte, ya que tal entierro también podría haber tenido motivaciones no simbólicas, como una gran emoción o para evitar el robo.

El debate sobre los funerales de los neandertales ha estado activo desde el descubrimiento en 1908 de La Chapelle-aux-Saints 1 en un pequeño agujero artificial en una cueva en el suroeste de Francia, postulado de manera muy controvertida como enterrado de manera simbólica. Otra tumba en la cueva de Shanidar, Irak, se asoció con el polen de varias flores que pueden haber florecido en el momento de la deposición: milenrama, centaura, hierba cana, jacinto de uva, pino común y malvarrosa. Las propiedades medicinales de las plantas llevaron al arqueólogo estadounidense Ralph Solecki a afirmar que el hombre enterrado era algún líder, sanador o chamán, y que "la asociación de las flores con los neandertales añade una dimensión completamente nueva a nuestro conocimiento de su humanidad, lo que indica que él tenía 'alma'".Sin embargo, también es posible que el polen haya sido depositado por un pequeño roedor después de la muerte del hombre.

Las tumbas de niños y bebés, especialmente, están asociadas con objetos funerarios como artefactos y huesos. La tumba de un recién nacido de La Ferrassie, Francia, fue encontrada con tres raspadores de pedernal, y un bebé de Dederiyeh [de] Cave, Siria, fue encontrado con un pedernal triangular colocado en su pecho. Un niño de 10 meses de Amud Cave, Israel, fue asociado con una mandíbula de ciervo rojo, probablemente colocada allí a propósito dado que los restos de otros animales ahora se reducen a fragmentos. Teshik-Tash 1 de Uzbekistán se asoció con un círculo de cuernos de cabra montés y se argumentó que una losa de piedra caliza había sostenido la cabeza. Un niño de Kiik-Koba, Crimea, Ucrania, tenía una lasca de pedernal con un grabado intencionado, que probablemente requería mucha habilidad.No obstante, estos constituyen controvertidamente evidencia de significado simbólico, ya que el significado y el valor del ajuar funerario no están claros.

Cultos

Una vez se argumentó que los huesos del oso de las cavernas, particularmente el cráneo, en algunas cuevas europeas estaban dispuestos en un orden específico, lo que indica un antiguo culto al oso que mataba osos y luego disponía ceremoniosamente los huesos. Esto sería consistente con los rituales relacionados con los osos de los cazadores-recolectores humanos modernos del Ártico, pero la supuesta peculiaridad del arreglo también podría explicarse bien por causas naturales, y podría introducirse un sesgo ya que la existencia de un culto al oso se ajustaría a la idea de que el totemismo fue la religión más antigua, lo que lleva a una extrapolación indebida de la evidencia.

También se pensó alguna vez que los neandertales cazaban, mataban y canibalizaban ritualmente a otros neandertales y usaban el cráneo como centro de alguna ceremonia. En 1962, el paleontólogo italiano Alberto Blanc creía que un cráneo de Grotta Guattari, Italia, tenía evidencia de un golpe rápido en la cabeza, indicativo de asesinato ritual, y una incisión precisa y deliberada en la base para acceder al cerebro. Lo comparó con las víctimas de los cazadores de cabezas en Malasia y Borneo, presentándolo como evidencia de un culto a la calavera. Sin embargo, ahora se cree que fue el resultado de la depredación de la hiena de las cavernas. Aunque se sabe que los neandertales practicaron el canibalismo, no hay pruebas sustanciales que sugieran la despulpación ritual.

En 2019, los paleoantropólogos gibraltareños Stewart, Geraldine y Clive Finlayson y el arqueólogo español Francisco Guzmán especularon que el águila real tenía un valor icónico para los neandertales, como se ejemplifica en algunas sociedades humanas modernas porque informaron que los huesos del águila real tenían una tasa conspicuamente alta de evidencia de modificación en comparación con los huesos de otras aves. Luego propusieron un "Culto del Pájaro Sol" donde el águila real era un símbolo de poder.

Mestizaje

Mestizaje con humanos modernos

La primera secuencia del genoma neandertal se publicó en 2010 e indicaba claramente el mestizaje entre los neandertales y los primeros humanos modernos. Los genomas de todas las poblaciones no subsaharianas contienen ADN neandertal. Existen varias estimaciones para la proporción, como 1 a 4% o 3,4 a 7,9% en los euroasiáticos modernos, o 1,8 a 2,4% en los europeos modernos y 2,3 a 2,6% en los asiáticos orientales modernos. Los europeos preagrícolas parecen haber tenido porcentajes similares a los asiáticos orientales modernos, y los números pueden haber disminuido en los primeros debido a la dilución con un grupo de personas que se había separado antes de la introgresión neandertal.Por lo general, los estudios informaron que no encontraron niveles significativos de ADN de neandertal en los africanos subsaharianos, pero un estudio de 2020 detectó 0.3-0.5% en los genomas de cinco muestras de poblaciones africanas, probablemente el resultado de la migración de regreso de los euroasiáticos y el cruce con los africanos, así como flujo de genes de humano a neandertal a partir de dispersiones de Homo sapiens que preceden a la migración más grande fuera de África. Estos bajos porcentajes de ADN neandertal en todas las poblaciones actuales indican un mestizaje pasado poco frecuente, a menos que el mestizaje fuera más común con una población diferente de humanos modernos que no contribuyó al acervo genético actual. Del genoma neandertal heredado, el 25% en los europeos modernos y el 32% en los asiáticos orientales modernos pueden estar relacionados con la inmunidad viral.En total, aproximadamente el 20% del genoma neandertal parece haber sobrevivido en el acervo genético humano moderno.

Sin embargo, debido a su pequeña población y la consiguiente reducción de la efectividad de la selección natural, los neandertales acumularon varias mutaciones débilmente dañinas, que se introdujeron y seleccionaron lentamente de la población humana moderna mucho más grande; la población hibridada inicial puede haber experimentado hasta un 94% de reducción en el estado físico en comparación con los humanos contemporáneos. Según esta medida, los neandertales pueden haber aumentado sustancialmente su aptitud física. Un estudio de 2017 centrado en genes arcaicos en Turquía encontró asociaciones con la enfermedad celíaca, la gravedad de la malaria y el síndrome de Costello. No obstante, algunos genes pueden haber ayudado a los humanos europeos modernos a adaptarse al medio ambiente; la variante Val92Met del gen MC1R, que puede estar débilmente asociada con el cabello rojo, puede descender de los neandertalesaunque esto se cuestiona ya que la variante era rara en los neandertales y la piel clara en los humanos modernos no prevaleció hasta el Holoceno. Algunos genes relacionados con el sistema inmunitario parecen haberse visto afectados por la introgresión, lo que puede haber ayudado a la migración, como OAS1, STAT2, TLR6, TLR1, TLR10 y varios relacionados con la respuesta inmunitaria. Además, los genes neandertales también se han implicado en la estructura y función del cerebro, los filamentos de queratina, el metabolismo del azúcar, la contracción muscular, la distribución de la grasa corporal, el grosor del esmalte y la meiosis de los ovocitos. No obstante, una gran parte de la introgresión superviviente parece ser ADN no codificante ("basura") con pocas funciones biológicas.

Debido a la ausencia de ADNmt derivado de los neandertales (que se transmite de madre a hijo) en las poblaciones modernas, se ha sugerido que la progenie de las hembras neandertales que se aparearon con los machos humanos modernos era rara, ausente o estéril, es decir es decir, la mezcla proviene de la progenie de machos neandertales con hembras humanas modernas. Debido a la falta de cromosomas Y derivados del neandertal en los humanos modernos (que se transmite de padre a hijo), también se ha sugerido que los híbridos que contribuyeron a la ascendencia de las poblaciones modernas eran predominantemente hembras, o que el cromosoma Y del neandertal era no es compatible con H. sapiens y se extinguió.

De acuerdo con el mapeo de desequilibrio de ligamiento, el último flujo de genes neandertales en el genoma humano moderno ocurrió hace 86-37 mil años, pero probablemente hace 65-47 mil años. Se cree que los genes neandertales que contribuyeron al genoma humano actual se derivaron del mestizaje en el Cercano Oriente y no en toda Europa. Sin embargo, todavía se produjo el mestizaje sin contribuir al genoma moderno. En 2015, se descubrió que el humano moderno Oase 2, de aproximadamente 40 000 años de antigüedad, tenía entre un 6% y un 9% (estimación puntual de 7,3%) de ADN neandertal, lo que indica un antepasado neandertal de hasta cuatro a seis generaciones antes, pero esta población híbrida no parece haber hecho una contribución sustancial a los genomas de los europeos posteriores.En 2016, el ADN de los neandertales de la cueva Denisova reveló evidencia de mestizaje hace 100 000 años, y el mestizaje con una dispersión anterior de H. sapiens puede haber ocurrido hace 120 000 años en lugares como el Levante. Los primeros restos de H. sapiens fuera de África se encuentran en la cueva Misliya hace 194-177 mil años, y Skhul y Qafzeh hace 120-90 mil años. Los humanos de Qafzeh vivieron aproximadamente al mismo tiempo que los neandertales de la cercana cueva de Tabun. Los neandertales del Hohlenstein-Stadel alemán tienen un ADNmt profundamente divergente en comparación con los neandertales más recientes, posiblemente debido a la introgresión del ADNmt humano hace entre 316 y 219 mil años, o simplemente porque estaban genéticamente aislados.En cualquier caso, estos primeros eventos de mestizaje no han dejado ningún rastro en los genomas humanos modernos.

Los detractores del modelo de mestizaje argumentan que la similitud genética es solo un remanente de un ancestro común en lugar del mestizaje, aunque esto es poco probable ya que no explica por qué los africanos subsaharianos no tienen ADN de neandertal.

Mestizaje con denisovanos

Aunque el ADNn confirma que los neandertales y los denisovanos están más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos, los neandertales y los humanos modernos comparten un ancestro común de ADNmt transmitido por vía materna más reciente, posiblemente debido al mestizaje entre los denisovanos y algunas especies humanas desconocidas. Los humanos parecidos a los neandertales de 400.000 años de edad de Sima de los Huesos en el norte de España, observando el ADNmt, están más estrechamente relacionados con los denisovanos que con los neandertales. Varios fósiles similares a los neandertales en Eurasia de un período de tiempo similar a menudo se agrupan en H. heidelbergensis, de los cuales algunos pueden ser poblaciones relictas de humanos anteriores, que podrían haberse cruzado con los denisovanos.Esto también se usa para explicar un espécimen de neandertal alemán de aproximadamente 124.000 años con ADNmt que se separó de otros neandertales (excepto Sima de los Huesos) hace unos 270.000 años, mientras que su ADN genómico indicaba una divergencia hace menos de 150.000 años.

La secuenciación del genoma de un denisovano de la cueva de Denisova ha demostrado que el 17% de su genoma deriva de los neandertales. Este ADN de neandertal se parecía más al de un hueso de neandertal de 120.000 años de la misma cueva que al de los neandertales de la cueva de Vindija, Croacia, o la cueva de Mezmaiskaya en el Cáucaso, lo que sugiere que el cruce fue local.

Para Denisova 11, de 90.000 años, se descubrió que su padre era un denisovano relacionado con los habitantes más recientes de la región, y su madre una neandertal relacionada con los neandertales europeos más recientes en la cueva de Vindija, Croacia. Dado que se conocen pocos huesos de Denisovan, el descubrimiento de un híbrido de primera generación indica que el mestizaje era muy común entre estas especies, y la migración neandertal a través de Eurasia probablemente ocurrió en algún momento después de hace 120,000 años.

Extinción

Transición

Cualquiera que sea la causa de su extinción, los neandertales fueron reemplazados por los humanos modernos, lo que indica el reemplazo casi total de la tecnología de piedra del Paleolítico Medio Musteriense con la tecnología de piedra del Auriñaciense del Paleolítico Superior humano moderno en toda Europa (la Transición del Paleolítico Medio al Superior) de 41 a 39 mil hace años que.Sin embargo, se postula que los neandertales ibéricos persistieron hasta hace unos 35.000 años, indicado por el rango de fechas de los conjuntos líticos de transición: chatelperroniense, uluzziano, protoauriñaciense y auriñaciense temprano. Los dos últimos se atribuyen a los humanos modernos, pero los dos primeros tienen una autoría no confirmada, potencialmente productos de la cohabitación y la transmisión cultural entre los neandertales y los humanos modernos. Además, la aparición del Auriñaciense al sur del río Ebro data de hace aproximadamente 37.500 años, lo que ha dado lugar a la hipótesis de la "Frontera del Ebro", que afirma que el río presentaba una barrera geográfica que impedía la inmigración humana moderna y, por lo tanto, prolongaba la persistencia de los neandertales.Sin embargo, se debate la datación de la Transición ibérica, con un tiempo cuestionado de hace 43-40,8 mil años en Cueva Bajondillo, España. El Chatelperroniense aparece en el noreste de Iberia hace unos 42,5-41,6 mil años.

Algunos neandertales en Gibraltar datan de mucho más tarde que esto, como Zafarraya (hace 30,000 años) y la cueva de Gorham (hace 28,000 años), lo que puede ser inexacto ya que se basaron en artefactos ambiguos en lugar de datación directa. La afirmación de que los neandertales sobrevivieron en un refugio polar en los montes Urales está vagamente respaldada por herramientas de piedra musteriense que datan de hace 34 a 31 mil años del sitio de Byzovaya en el norte de Siberia en un momento en que los humanos modernos aún no habían colonizado el norte de Europa.; sin embargo, se conocen restos humanos modernos del sitio cercano Mamontovaya Kurya que datan de hace 40.000 años.La datación indirecta de los restos de los neandertales de la cueva Mezmaiskaya informó una fecha de hace unos 30.000 años, pero la datación directa arrojó una antigüedad de 39,7 ± 1,1 mil años, más en línea con las tendencias exhibidas en el resto de Europa.

El indicio más antiguo de la inmigración humana moderna del Paleolítico superior a Europa es la industria balcánica de Bohunician que comenzó hace 48.000 años, probablemente derivada de la industria emiratí levantina, y los huesos más antiguos en Europa datan de hace aproximadamente 45 a 43 mil años en Bulgaria, Italia y Bretaña. Esta ola de humanos modernos reemplazó a los neandertales. Sin embargo, los neandertales y los H. sapiens tienen un historial de contacto mucho más largo. La evidencia de ADN indica H. sapienscontacto con los neandertales y mezcla desde hace 120-100 mil años. Un nuevo análisis de 2019 de fragmentos de cráneo de 210 000 años de antigüedad de la cueva griega de Apidima que se supone que perteneció a un neandertal concluyó que pertenecían a un humano moderno, y un cráneo de neandertal que data de hace 170 000 años de la cueva indica que H. sapiens fue reemplazado por neandertales hasta regresar hace unos 40.000 años. Esta identificación fue refutada por un estudio de 2020. La evidencia arqueológica sugiere que los neandertales desplazaron a los humanos modernos en el Cercano Oriente hace unos 100.000 años hasta hace unos 60-50 mil años.

Causa

Humanos modernos

Históricamente, la tecnología humana moderna se consideraba muy superior a la de los neandertales, con armas y estrategias de subsistencia más eficientes, y los neandertales simplemente se extinguieron porque no podían competir.

El descubrimiento de la introgresión humana moderna/neandertal ha provocado el resurgimiento de la hipótesis multirregional, en la que la composición genética actual de todos los humanos es el resultado de un contacto genético complejo entre varias poblaciones diferentes de humanos dispersos por todo el mundo. Según este modelo, los neandertales y otros humanos arcaicos recientes simplemente fueron asimilados al genoma humano moderno, es decir, fueron efectivamente criados hasta la extinción.

Cambio climático

Su extinción final coincide con el evento 4 de Heinrich, un período de intensa estacionalidad; Los eventos posteriores de Heinrich también están asociados con cambios culturales masivos cuando las poblaciones humanas europeas colapsaron. Este cambio climático puede haber despoblado varias regiones de neandertales, como los picos de frío anteriores, pero estas áreas fueron repobladas por humanos inmigrantes, lo que llevó a la extinción de los neandertales.

También se ha propuesto que el cambio climático fue el principal impulsor, ya que su baja población los dejó vulnerables a cualquier cambio ambiental, con incluso una pequeña caída en las tasas de supervivencia o fertilidad que posiblemente conduzcan rápidamente a su extinción. Sin embargo, los neandertales y sus antepasados ​​habían sobrevivido a varios períodos glaciales durante sus cientos de miles de años de ocupación europea. También se propone que hace unos 40 000 años, cuando las poblaciones de neandertales ya podrían haber disminuido debido a otros factores, la erupción de ignimbrita de Campania en Italia podría haber llevado a su desaparición final, ya que produjo un enfriamiento de 2 a 4 °C durante un año y ácido. lluvia durante varios años más.

Enfermedad

Los humanos modernos pueden haber introducido enfermedades africanas a los neandertales, lo que contribuyó a su extinción. La falta de inmunidad, agravada por una población ya baja, fue potencialmente devastadora para la población de neandertales, y la baja diversidad genética también podría haber hecho que menos neandertales fueran naturalmente inmunes a estas nuevas enfermedades (hipótesis de "resistencia diferencial a patógenos"). Sin embargo, en comparación con los humanos modernos, los neandertales tenían una diversidad genética similar o mayor para 12 genes del complejo principal de histocompatibilidad (MHC) asociados con el sistema inmunológico adaptativo, lo que arroja dudas sobre este modelo.

La baja población y la depresión endogámica pueden haber causado defectos de nacimiento desadaptativos, lo que podría haber contribuido a su declive (fusión mutacional).

A finales del siglo XX en Nueva Guinea, debido a las prácticas funerarias caníbales, el pueblo Fore fue diezmado por encefalopatías espongiformes transmisibles, específicamente kuru, una enfermedad altamente virulenta que se transmite por la ingestión de priones que se encuentran en el tejido cerebral. Sin embargo, los individuos con la variante 129 del gen PRNP eran naturalmente inmunes a los priones. El estudio de este gen llevó al descubrimiento de que la variante 129 estaba muy extendida entre todos los humanos modernos, lo que podría indicar un canibalismo generalizado en algún momento de la prehistoria humana. Debido a que se sabe que los neandertales practicaron el canibalismo hasta cierto punto y coexistieron con los humanos modernos, el paleoantropólogo británico Simon Underdown especuló que los humanos modernos transmitieron una enfermedad espongiforme similar al kuru a los neandertales y, debido a que la variante 129 parece haber estado ausente en los neandertales,

En la cultura popular

Los neandertales han sido retratados en la cultura popular, incluidas apariciones en literatura, medios visuales y comedia. El arquetipo del "hombre de las cavernas" a menudo se burla de los neandertales y los representa como personajes primitivos, jorobados, que arrastran los nudillos, empuñan garrotes, gruñen y no sociables impulsados ​​​​únicamente por el instinto animal. "Neanderthal" también se puede usar como insulto.

En la literatura, a veces se los representa como brutales o monstruosos, como en The Grisly Folk de HG Wells y The Animal Wife de Elizabeth Marshall Thomas, pero a veces con una cultura civilizada pero desconocida, como en The Inheritors de William Golding, Dance of Björn Kurtén. el Tigre, y la serie El Clan del Oso Cavernario y los Hijos de la Tierra de Jean M. Auel.