Nautilus (género)

Nautilus es un género de cefalópodo marino de la familia de moluscos Nautilidae. Las especies de este género difieren significativamente, morfológicamente, de las dos especies de nautilus del taxón hermano adyacente Allonautilus. Los fósiles más antiguos del género se conocen en la Formación del río Hoko del Eoceno tardío, en el estado de Washington, y en sedimentos del Eoceno tardío al Oligoceno temprano en Kazajstán. Los fósiles más antiguos de la especie moderna Nautilus pompilius provienen de sedimentos del Pleistoceno temprano frente a la costa de Luzón en Filipinas.

El término comúnmente utilizado "nautilus" suele referirse a cualquiera de los miembros supervivientes de Nautilidae, y más específicamente a la especie Nautilus pompilius. La familia completa de Nautilidae, incluidas todas las especies de los géneros Nautilus y Allonautilus, está incluida en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES).

Varios autores afirman que el género consta de entre cuatro y siete especies actuales; esto sigue siendo objeto de debate. Los nautiloideos se encuentran típicamente en aguas oceánicas poco profundas en mares tropicales, principalmente dentro del Indo-Pacífico, desde el Triángulo de Coral y el Estrecho de Malaca hasta las islas de aguas abiertas del Pacífico Sur. El género Nautilus incluye varias especies representadas en el registro fósil; sin embargo, estas también han sido controvertidas en su ubicación, y algunas solo se aceptan provisionalmente.

La clasificación de las especies dentro de Nautilus ha sido polémica durante décadas, y el género ha sido reconfigurado y redefinido varias veces a lo largo de su historia. Nautilus es el género tipo de la familia Nautilidae, definida originalmente como cualquier especie de concha enrollada con suturas simples, o paredes, entre los compartimentos de la concha. Cualquier concha con suturas complejas fue asignada al género Ammonites. Esta definición persistió durante casi 200 años, desde el momento de la creación del género en 1758 por Carl Linnaeus hasta 1949, cuando el paleobiólogo Arthur K. Miller proporcionó una descripción detallada de la concha de N. pompilius, convirtiéndose en la especie tipo del género. En 1951, determinó que solo las especies actuales de Nautilus debían ubicarse en el género, a pesar de que ya se le habían asignado muchas especies fósiles.

En los años posteriores a esta conclusión, a veces se seguían asignando especies fósiles al género; sin embargo, muchos otros autores insistían en que se las excluyera. En 2021, una revisión de la evidencia concluyó que el reconocimiento de géneros exclusivamente fósiles era en gran medida arbitrario, reconociendo en cambio numerosas especies extintas dentro del género Nautilus.

• †Nautilus altifrons (Chapman, 1915) - Australia
• †Nautilus balcombensis (Chapman, 1915) - Australia
• Nautilus belauensis Saunders, 1981 – Palau
• †Nautilus butonensis Martin, 1933 - Indonesia
• †Nautilus campbelli Meek, 1862 (ubicación provisional) - Western North America
• †Nautilus cookanus Whitfield, 1892 - América del Norte
• †Nautilus geelongensis (Foord, 1891) - Australia
• †Nautilus javanus Martin, 1879 - Indonesia
• Nautilus macromphalus G.B. Sowerby II, 1849 Nueva Caledonia
• Nautilus pompilius Linneo, 1758 – Indonesia (tipo; también especies más grandes y más extendidas)
  • N. p. pompilius
  • N. p. suluensis
• †Nautilus praepompilius Shimansky, 1957
• Nautilus samoaensis Barord et al., 2023 Samoa
• Nautilus stenomphalus G.B. Sowerby II, 1849 – Gran Barrera Reef
• †Nautilus taiwanus Huang, 2002 (ubicación provisional) – Taiwán
• Nautilus vanuatuensis Barord et al., 2023 – Vanuatu
• Nautilus vitiensis Barord et al., 2023 Fiji

• 
  N. belauensis
• 
  N. macromphalus
• 
  N. pompilius
• 
  N. vanuatuensis
• 
  N. stenomphalus
• 
  N. taiwanus†

Otras especies descritas:

Especies descritas	Situación
N. ambiguus	Nomen Dubium
N. alumnus	Nomen Dubium
N. scrobiculatus	Reclassified as Allonautilus
N. umbiliculatus	Sinónimo de N. scrobiculatus
N. perforatus	Sinónimo de N. scrobiculatus
N. texturatus	Sinónimo de N. scrobiculatus
N. repertus	Nomen Dubium: probablemente una forma gigante de N. pompilius

Ha habido mucho debate sobre la validez de las especies dentro del género, y varias especies identificadas han sido reclasificadas o determinadas como sinónimos taxonómicos o nomen dubium (una clasificación dudosa). Hasta 2015, solo se han reconocido cuatro especies de Nautilus, específicamente N. pompilius, N. macromphalus, N. stenomphalus y N. belauensis, y se describieron tres más en 2023. Nautilus scrobiculatus, ahora Allonautilus scrobiculatus, ha sido asignado a un nuevo género, y varias especies enumeradas anteriormente han sido identificadas como sinónimos de esta especie, a saber, N. umbiculatus, N. perforatus y N. texturatus. Gran parte de la confusión en torno a la clasificación de las especies se debe a la rareza de las especies vivas. La mayoría de las especies descritas se han determinado únicamente a partir de las conchas flotantes de los individuos, lo que ha dado lugar a imprecisiones a la hora de definir las divisiones de las especies. Por ejemplo, aunque N. pompilius fue bien estudiado en el siglo XIX, no fue hasta 1996 que se diseccionaron los tejidos blandos de Allonautilus scrobiculatus.

También se han realizado varios estudios genéticos en especies seleccionadas de Nautilus, desde 1995 en adelante, la mayoría de los cuales se centran en un solo gen, llamado COI. Estos estudios finalmente conducen a la decisión de eliminar a N. scrobiculatus del género. Además, algunos biólogos afirman que N. stenomphalus y N. belauensis son miembros de N. pompilius basándose tanto en datos genéticos como morfológicos. Un estudio, que tomó muestras de Nautilus en 2012, demostró que las características de Nautilus pompilius y Nautilus stenomphalus existen a lo largo de un espectro, con una variedad de individuos que muestran una combinación de características, lo que los invalida aún más como especies separadas.

Además, los estudios de ADN mitocondrial, que utilizan dos regiones genéticas, también han llevado a la idea de que muchas de las diferencias morfológicas entre las distintas poblaciones de Nautilus son simplemente variaciones localizadas dentro de la especie de Nautilus. Sin embargo, este mismo estudio de 2011 sugirió que N. macromphalus era una especie sinónima de A. scrobiculatus, lo que dio lugar a un mayor debate sobre la clasificación. Estos hallazgos también se vieron reforzados por los estudios iniciales de ADN realizados en el género, que solo revelaron dos especies filogenéticas.

Un estudio de 2017 determinó que probablemente había cinco especies de Nautilus, sin embargo, estas no se correlacionaban exactamente con las especies descritas del género. Si bien el estado de N. macromphalus, N. stenomphalus y N. pompilius fue validado por el estudio genético, se descubrieron dos especies no descritas, pero genéticamente distintas, en el Pacífico Sur. Una de estas especies crípticas se registró en Vanuatu, mientras que la otra en Fiji y Samoa Americana. Si bien este estudio registró cinco especies, sus resultados sugirieron que N. belauensis y N. repertus eran sinónimos de N. pompilius. Este estudio resultó en la descripción de tres nuevas especies en 2023, reconociendo las especies de Fiji y Samoa Americana como dos taxones en lugar de uno.

Además de definir las especies, los estudios genéticos también han aportado pruebas de la evolución del género a lo largo del tiempo. Los estudios de ADN mitocondrial han indicado que el género está actualmente experimentando una radiación evolutiva en el Indopacífico. La divergencia entre el género Nautilus y su taxón hermano Allonautilus probablemente se produjo alrededor de Nueva Guinea y la Gran Barrera de Coral durante el Mesozoico. A partir de ahí, las poblaciones de Nautilus se separaron y divergieron aún más, lo que implicó migraciones hacia el este, a Vanuatu, Fiji y Samoa Americana, así como hacia el oeste, a Filipinas, Palau, Indonesia y Australia occidental.

Nautilus tiene órganos sensoriales únicos, que difieren de los géneros relacionados en varios aspectos. A diferencia de otros cefalópodos, los ojos de las especies de Nautilus carecen de músculos oculares y, en su lugar, se mueven a través de un pedúnculo, que contiene tanto músculo como tejido conectivo. Además, los ojos de Nautilus carecen de cristalino o córnea y solo tienen una abertura para dejar pasar la luz.

Debajo de los ojos, el Nautilus también tiene rinóforos, que son pequeños sacos con cilios. Se ha sugerido que este órgano contiene quimiorreceptores, para detectar comida o tomar muestras del agua circundante. Además, los tentáculos del Nautilus también realizan varias funciones sensoriales. Sus tentáculos oculares y preoculares tienen cilios y funcionan como mecanorreceptores, mientras que se ha planteado la hipótesis de que sus tentáculos digitales tienen una variedad de células receptoras.

Las especies del género Nautilus se localizan en el Indopacífico, específicamente en los mares tropicales de esta zona, aunque aún no se ha registrado la extensión completa de su distribución geográfica. Los movimientos de las especies de Nautilus están muy restringidos por la profundidad del agua. Los Nautilus no pueden moverse fácilmente por zonas de más de 800 metros de profundidad, y la mayor parte de su actividad se produce a una profundidad de entre 100 y 300 metros. En ocasiones, se puede encontrar a los Nautilus a menos de 100 metros de la superficie, pero la profundidad mínima que pueden alcanzar está determinada por factores como la temperatura del agua y la estación. Es probable que todas las especies de Nautilus estén en peligro de extinción, según la información procedente de la sobrepesca de Nautilus Pompilius en Filipinas, que provocó una disminución del 80 % de la población entre 1980 y 2010.

Muchas conchas recuperadas en áreas del mundo aún no han sido identificadas hasta el nivel de especie, sin embargo, aún son identificables como miembros del género Nautilus. Se han encontrado conchas en una amplia gama de áreas costeras, incluyendo Corea, Australia, Seychelles, Mauricio, Filipinas, Taiwán, Japón, Tailandia, India, Sri Lanka, Kenia y Sudáfrica. Sin embargo, esto no implica necesariamente que haya poblaciones vivas de Nautilus en estos sitios, ya que las conchas de Nautilus a la deriva pueden abrirse camino a través de los océanos mediante las corrientes. Después de la muerte de un individuo, las conchas de Nautilus pueden flotar hasta la superficie, donde pueden permanecer durante un período de tiempo considerable, sin embargo, se descubrió que la flotabilidad de las conchas después de la muerte depende de varios factores, como la tasa de descomposición. Un experimento con una concha de Nautilus en un acuario dio como resultado que la concha flotara durante más de dos años, y se descubrió que una concha recuperada había estado a flote durante un período de 11 años. Además, se ha demostrado que las conchas se desplazan a distancias considerables durante este tiempo, lo que contribuye a su amplia distribución en las zonas costeras. Se han identificado varias corrientes oceánicas que contribuyen a este proceso. La corriente de Kuroshio transporta conchas desde Filipinas a zonas como Japón, y la corriente ecuatorial es responsable de muchas de las conchas recuperadas de las Islas Marshall.

Se ha observado que los nautilus pasan días en zonas más profundas alrededor de los arrecifes de coral, para evitar la depredación de tortugas y peces carnívoros, y ascienden a zonas poco profundas del arrecife durante la noche. Allí, se dedican a la carroña, buscando restos de animales y las mudas de los crustáceos. Las especies de nautilus suelen viajar y alimentarse solas. Los nautilus regresan a zonas más profundas después del amanecer y también ponen huevos en estos lugares, que tardan aproximadamente un año en eclosionar. Este comportamiento puede haber asegurado su supervivencia durante la extinción del Cretácico-Paleógeno, cuando las zonas poco profundas del océano se volvieron inhóspitas. Se ha observado que los nautilus exhiben un amplio rango de profundidad, cerca de los 500 metros, sin embargo, se demostró que corrían el riesgo de implosión cuando excedían sus límites de profundidad y presión. Dependiendo de la especie, las conchas de los nautilus vivos colapsarán a profundidades de 750 metros o más.

El comportamiento alimentario del género se ha identificado a partir de la observación de individuos cautivos, así como del contenido estomacal de especímenes salvajes. Los Nautilus son carroñeros oportunistas y se alimentan de una variedad de crustáceos, incluidos sus mudas, y peces, sin embargo, se les ha observado alimentándose de cebos de pollos y murciélagos. Inicialmente, se pensaba que los Nautilus cazaban activamente ciertas presas, sin embargo, esta actividad solo se ha registrado en trampas, donde las especies presa se confinaban en estrecha proximidad a los Nautilus. Los Nautilus localizan estas fuentes de alimento utilizando sus tentáculos, que tienen funciones quimiosensoriales, así como mediante la vista. Los Nautilus participan en migraciones verticales rutinarias, en las que ascienden a zonas poco profundas de los arrecifes, entre 100 y 150 metros de profundidad, durante la noche para alimentarse, y luego descienden a profundidades de 250 a 350 metros durante el día, sin embargo, estas profundidades pueden variar según las características geográficas locales. Los Nautilus pueden ascender a velocidades de aproximadamente 2 metros por minuto y descender a velocidades de 3 metros por minuto.

Se ha observado que varias especies se alimentan de Nautilus. Los pulpos fueron incluidos en la lista de depredadores del género, luego de un incidente en el que se demostró que un pulpo había consumido parcialmente un Nautilus en una trampa. Además, muchas conchas flotantes presentan pequeños agujeros que coinciden con los patrones producidos por los pulpos al perforar la concha para alimentarse. También se ha observado que los teleósteos, como los peces ballesta, se alimentan de Nautilus, al atacar violentamente a los individuos para romperles el caparazón. En respuesta a los ataques de los depredadores, los Nautilus se retraen en sus conchas.

Es posible mantener a los Nautilus en acuarios, sin embargo, se requieren cuidados específicos para asegurar su supervivencia en cautiverio. La tasa de supervivencia de los Nautilus en cautiverio es relativamente baja, debido principalmente al estrés al que se ven sometidos los individuos durante el transporte. Hasta un 50-80% de los Nautilus mueren durante el transporte, y este porcentaje puede ser mayor si los individuos se exponen a altas temperaturas. En cautiverio, los Nautilus generalmente se alimentan con una dieta de camarones enteros, peces, cangrejos y mudas de langosta. Varios acuarios en todo el mundo albergan ejemplares del género, sin embargo, aún no ha habido ningún intento exitoso de reproducción en cautiverio, a pesar de que se han producido huevos viables en varios lugares. Se eclosionaron dos huevos de Nautilus en el Acuario de Waikiki, sin embargo, ambos individuos murieron meses después.

Además de observar especímenes salvajes, nuestro conocimiento de los umbrales de temperatura del Nautilus también se complementa con el estudio de individuos cautivos en acuarios. Los especímenes cautivos de Nautilus han demostrado que la exposición prolongada a temperaturas superiores a 25 grados Celsius acabará provocando la muerte al cabo de varios días. Sin embargo, se ha documentado que algunos individuos experimentan temperaturas superiores a esta y sobreviven, siempre que no se expongan a estas temperaturas durante más de 10 horas. Las temperaturas óptimas para el género suelen oscilar entre 9 y 21 grados Celsius.

La mayor parte de nuestro conocimiento sobre la reproducción del Nautilus proviene de especies cautivas en acuarios. A partir de estos especímenes, parece que el Nautilus no tiene un proceso de cortejo elaborado. Se ha observado que los machos intentan aparearse con cualquier objeto del mismo tamaño y forma que otro Nautilus. Sin embargo, si un macho logra encontrar una hembra, sigue el proceso de apareamiento y, después, el macho puede continuar sosteniendo a la hembra durante un período que puede variar entre minutos y horas.

Los huevos de Nautilus se ponen en cápsulas, normalmente de 3 a 4 cm de largo, que se endurecen gradualmente al exponerse al agua de mar. Todavía no se sabe exactamente cómo los jóvenes salen de estas cápsulas, pero se ha planteado la hipótesis de que son capaces de abrirse paso mordiendo el pico. El género presenta una proporción sexual sesgada, con un sesgo hacia los individuos machos. Este fenómeno se ha observado en varios lugares del mundo, con muestras de población compuestas por hasta un 95% de machos. La razón de esto se desconoce actualmente.

El macho del Nautilus tiene un órgano reproductor llamado órgano de Van der Hoeven. La hembra del Nautilus tiene dos órganos reproductores cuyas funciones se desconocen, el órgano de Valenciennes y el órgano laminado de Owen.