Nautiloide

Los Nautiloides son un grupo de cefalópodos marinos (Mollusca) que se originaron en el Cámbrico tardío y que hoy están representados por los vivos Nautilus y Allonautilus. . Los nautiloideos fósiles son diversos y ricos en especies, con más de 2.500 especies registradas. Florecieron durante la era Paleozoica temprana, cuando constituían los principales animales depredadores. Al principio de su evolución, los nautiloideos desarrollaron una extraordinaria diversidad de formas de concha, incluidas morfologías enrolladas y formas gigantes de concha recta (ortoconos). Ninguna especie ortocónica y sólo un puñado de especies enrolladas, los nautilos, sobreviven hasta el día de hoy.

En un sentido amplio, "nautiloide" se refiere a una subclase importante de cefalópodos o a una colección de subclases (Nautiloidea sensu lato). Los nautiloideos suelen considerarse uno de los tres grupos principales de cefalópodos, junto con los amonoides extintos (amonitas) y los coleoides vivos (como los calamares, los pulpos y sus parientes). Si bien los amonoides y los coleoides son clados monofiléticos con relaciones exclusivas entre ancestros y descendientes, este no es el caso de los nautiloideos. En cambio, los nautiloideos son un grado parafilético de varios linajes de cefalópodos divergentes tempranamente, incluidos los antepasados de los amonoides y los coleoideos. Algunos autores prefieren una definición más estricta de Nautiloidea (Nautiloidea sensu estricto), como una subclase singular que incluye sólo aquellos cefalópodos que están más cerca de los nautilos vivos que de los amonoides o los coleoides. .

Relaciones taxonómicas

Los nautiloideos pertenecen al grupo de animales conocidos como cefalópodos, una clase avanzada de moluscos que también incluye amonoides, belemnitas y coleoides modernos como pulpos y calamares. Otros moluscos incluyen gasterópodos, escafópodos y bivalvos.

Tradicionalmente, la clasificación más común de los cefalópodos ha sido una división cuádruple (por Bather, 1888), en ortoceratoides, nautiloideos, amonoides y coleoides. Este artículo trata sobre los nautiloides en ese sentido amplio, a veces llamados Nautiloidea sensu lato.

Hablando cladísticamente, los nautiloideos son un conjunto parafilético unido por características primitivas (plesiomorfas) compartidas que no se encuentran en los cefalópodos derivados. En otras palabras, son un grupo de grados que se cree que dio origen a los ortoceratoides, amonoides y coleoides, y se definen por la exclusión de esos grupos descendientes. Tradicionalmente se ha asumido que tanto los amonoides como los coleoides descienden de bactrítidos, que a su vez surgieron de ortoceratoides de concha recta. Los amonoides aparecieron a principios del período Devónico (hace unos 400 millones de años) y se hicieron abundantes en la era Mesozoica, antes de su extinción a finales del Cretácico.

Algunos trabajadores aplican el nombre Nautiloidea a un grupo más exclusivo, llamado Nautiloidea sensu stricto. Este taxón consiste sólo en aquellas órdenes que están claramente relacionadas con los nautilus modernos a la exclusión de otros cefalopodos modernos. En esta definición restringida, la membresía es algo variable entre los autores, pero generalmente incluye Tarphycerida, Oncocerida y Nautilida.

Shell

Todos los nautiloideos tienen un caparazón externo grande, dividido en una región con cámara que se estrecha (el fragmocono) y una cámara corporal amplia y abierta que ocupa el animal en vida. La pared exterior de la concha, también conocida como caracola, define su forma y textura generales. Las cámaras (cámaras) del fragmocono están separadas entre sí por delgadas paredes curvas (septos), que se formaron durante los períodos de crecimiento acelerado del animal. Durante un período de crecimiento acelerado, la parte posterior del manto secreta un nuevo tabique, añadiendo otra cámara a la serie de cámaras del caparazón. Al mismo tiempo, se agrega material del caparazón alrededor de la abertura del caparazón, lo que agranda la cámara del cuerpo y proporciona más espacio para el animal en crecimiento. Aparecen suturas (o líneas de sutura) donde cada tabique hace contacto con la pared de la capa exterior. En vida, son visibles como una serie de estrechas líneas onduladas en la superficie exterior del caparazón. Al igual que sus tabiques subyacentes, las suturas de los nautiloideos tienen una forma simple, rectas o ligeramente curvadas. Esto es diferente del "zigzag" suturas de las goniatitas y las suturas altamente complejas de las amonitas.

El septa está perforado por el sifón, un tubo carnoso que atraviesa cada una de las cámaras internas de la cáscara. Alrededor del tubo carnoso del sifón son estructuras hechas de aragonita (un polimorfo de carbonato de calcio – que durante la fosilización es a menudo recrystallized para calcitar, una forma más estable de carbonato de calcio [CaCO₃Hornos septales y anillos de conexión. Algunos de los nautiloides anteriores depositaron carbonato de calcio en las cámaras vacías (llamados depósitos de cámara) o dentro del sifón (endosiphuncular deposits), un proceso que puede haber sido conectado con el control de la flotabilidad. La naturaleza del sifón y su posición dentro de la cáscara son importantes para clasificar los nautiloides y pueden ayudar a distinguirlos de los ammonoides. El sifón está en la periferia de la concha en la mayoría de los ammonoides mientras que pasa por el centro de las cámaras en algunos nautiloides, incluyendo nautilus vivos.

La subclase Nautiloidea, en su definición más amplia, se distingue de otros cefalópodos por dos características principales: los septos son suavemente cóncavos hacia adelante, lo que produce suturas externas que generalmente son simples y lisas. El sifúnculo está sostenido por cuellos septales que apuntan hacia atrás (es decir, retrosifonado) durante toda la ontogenia del animal.

Los nautilos modernos tienen conchas profundamente enrolladas que son involutas, lo que significa que los verticilos más grandes y más recientes se superponen y oscurecen los verticilos más antiguos. Las conchas de los nautiloideos fósiles pueden ser rectas (es decir, ortocónicas como en Orthoceras y Rayonnoceras), curvadas (como en Cyrtoceras) enrolladas (como en Cenoceras), o raramente una espiral helicoidal (como en Lorieroceras). Algunas especies' Las conchas, especialmente a finales del Paleozoico y principios del Mesozoico, están adornadas con espinas y costillas, pero la mayoría tiene una concha lisa. Las conchas están formadas por aragonita, aunque los depósitos camerales pueden consistir en calcita primaria. La coloración del caparazón del nautilo moderno es bastante prominente y, aunque en raras ocasiones, se sabe que la coloración del caparazón se conserva en nautiloideos fósiles. A menudo muestran patrones de color sólo en el lado dorsal, lo que sugiere que los animales vivos nadaban horizontalmente.

Nautiloides modernos

Gran parte de lo que se sabe sobre los nautiloideos extintos se basa en lo que sabemos sobre los nautilos modernos, como el nautilo con cámara, que se encuentra en el suroeste del Océano Pacífico, desde Samoa hasta Filipinas, y en el Océano Índico frente a la costa. de Australia. Por lo general, no se encuentra en aguas de menos de 100 metros (328 pies) de profundidad y se puede encontrar hasta entre 500 y 700 metros (1640 a 2300 pies).

Los nautili son animales que nadan libremente y poseen una cabeza con dos ojos y brazos (o tentáculos) simples sin lentes. Tienen un caparazón liso sobre una gran cámara corporal, que está dividida en subcámaras llenas de un gas inerte (similar a la composición del aire atmosférico, pero con más nitrógeno y menos oxígeno), lo que hace que el animal flote de forma neutra en el agua. Alrededor de la boca hay hasta 90 tentáculos dispuestos en dos círculos. El animal es depredador y tiene mandíbulas córneas en forma de pico, lo que le permite alimentarse de crustáceos.

Las conchas de nautilo vacías pueden desplazarse a una distancia considerable y se han informado casos en Japón, India y África. Sin duda, lo mismo se aplica a los caparazones de los nautiloideos fósiles: el gas dentro del caparazón lo mantiene flotante durante algún tiempo después de la muerte del animal, lo que permite que el caparazón vacío sea transportado a cierta distancia de donde vivía el animal antes de hundirse finalmente en el fondo. fondo marino.

Los nautili se impulsan mediante propulsión a chorro, expulsando agua de un embudo alargado llamado hiponomo, que puede apuntar en diferentes direcciones para controlar su movimiento. A diferencia de los belemnitas y otros cefalópodos, los nautilos modernos no tienen saco de tinta, y no hay evidencia que sugiera que las formas extintas tampoco lo tuvieran. Además, a diferencia de los amonoides extintos, el nautilo moderno carece de un aptychus, una placa biomineralizada que se propone actuar como un opérculo que cierra el caparazón para proteger el cuerpo. Sin embargo, se conocen placas parecidas a aptychus de algunos nautiloideos extintos, y pueden ser homólogas a la capucha carnosa de un nautilo moderno.

Registro fósil

Los nautiloideos se encuentran a menudo como fósiles en rocas del Paleozoico temprano (menos en estratos más recientes).

Las rocas del período Ordovícico en la costa báltica y partes de Estados Unidos contienen una variedad de fósiles de nautiloide, y se pueden encontrar especímenes como Discitoceras y Rayonnoceras. en las calizas del período Carbonífero en Irlanda. Las rocas marinas del período Jurásico en Gran Bretaña a menudo producen especímenes de Cenoceras, y nautiloideos como Eutrephoceras también se encuentran en la formación Pierre Shale del período Cretácico en el norte de Europa. Estados Unidos centrales.

Se han registrado especímenes del nautiloide del Ordovícico Endoceras que miden hasta 5,7 metros (19 pies) de largo de concha, y hay una descripción de un espécimen que se estima que alcanzó los 9,1 metros (30 pies) , aunque ese ejemplar se reporta como destruido. Estos grandes nautiloideos habrían sido formidables depredadores de otros animales marinos en la época en que vivieron.

En algunas localidades, como Escandinavia y Marruecos, los fósiles de nautiloideos ortocónicos se acumularon en cantidades tan grandes que formaron calizas compuestas de conjuntos inespecíficos conocidos como lechos de cefalópodos, calizas de cefalópodos, calizas nautiloides o calizas Orthoceras en la literatura geológica. Aunque el término Orthoceras ahora solo se refiere a un género del Ordovícico de la costa báltica, en épocas anteriores se empleaba como un nombre general dado a todos los nautiloideos de concha recta que vivieron desde el período Ordovícico hasta el Triásico (pero que fueron más común a principios de la era Paleozoica).

Historia evolutiva

Los nautiloideos se conocen por primera vez en la Formación Fengshan del Cámbrico tardío en el noreste de China, donde parecen haber sido bastante diversos (en ese momento, este era un mar cálido y poco profundo, rico en vida marina). Sin embargo, aunque se han propuesto cuatro órdenes de las 131 especies nombradas, no hay certeza de que todos sean válidos y, de hecho, es probable que estos taxones estén seriamente divididos en exceso.

La mayoría de estas primeras formas se extinguieron, pero una sola familia, Ellesmeroceratidae, sobrevivió hasta principios del Ordovícico, donde finalmente dio origen a todos los cefalópodos posteriores. En el Ordovícico temprano y medio los nautiloideos sufrieron una radiación evolutiva. En ese momento aparecieron unos ocho nuevos órdenes, que cubrían una gran diversidad de tipos y estructuras de conchas y estilos de vida ecológicos.

Los nautiloideos permanecieron en el apogeo de su gama de adaptaciones y variedad de formas durante los períodos Ordovícico, Silúrico y Devónico, coexistiendo al mismo tiempo varias formas de concha rectas, curvas y enrolladas. Varios de los primeros órdenes se extinguieron durante ese intervalo, pero otros alcanzaron prominencia.

Los nautiloideos comenzaron a declinar en el Devónico, tal vez debido a la competencia con sus descendientes y parientes, los amonoides y los coleoides, y sólo los Nautilida se mantuvieron firmes (y de hecho aumentaron en diversidad). Sus caparazones se enrollaron cada vez más, mientras que tanto el número como la variedad de especies distintas de los nautilidos continuaron disminuyendo a lo largo del Carbonífero y el Pérmico.

Las extinciones masivas al final del Pérmico fueron menos dañinas para los nautiloideos que para otros taxones y unos pocos grupos sobrevivieron hasta el Mesozoico temprano, incluidos pseudortocéridos, bactrítidos, nautílidos y posiblemente ortocéridos. Durante mucho tiempo se pensó que las últimas formas de concha recta habían desaparecido al final del Triásico, pero se ha encontrado un posible ortocérido en rocas del Cretácico. Aparte de esta excepción, sólo un suborden nautiloide, la Nautilina, continuó durante todo el Mesozoico, donde coexistieron bastante felizmente con sus primos amonoides más especializados. La mayoría de estas formas se diferenciaban sólo ligeramente del nautilo moderno. Tuvieron un breve resurgimiento a principios del Terciario (quizás llenando los nichos que dejaron los amonoides al final de la extinción del Cretácico) y mantuvieron una distribución mundial hasta mediados de la Era Cenozoica. Con el enfriamiento global del Mioceno y el Plioceno, su distribución geográfica se redujo y la diversidad de estos animales resistentes y longevos volvió a disminuir. Hoy en día sólo quedan seis especies vivas, todas ellas pertenecientes a dos géneros, Nautilus (el nautilus nacarado) y Allonautilus.

Ahora se cree que la reciente disminución en la distribución mundial de nautiloideos fue causada por la propagación de los pinnípedos. A partir del Oligoceno, la aparición de pinnípedos en el registro geológico de una región coincide con la desaparición de los nautiloideos de esa región. Como resultado, los nautiloideos ahora se limitan a su distribución actual en el océano Indo-Pacífico tropical, donde los pinnípedos están ausentes. El género Aturia parece haber sobrevivido temporalmente en regiones donde los pinnípedos estaban presentes a través de adaptaciones a la natación rápida y ágil, pero finalmente también se extinguió. La depredación por parte de las ballenas de hocico corto y el desarrollo de OMZ, que impiden que los nautiloideos se retiren a aguas más profundas, también se citan como otras posibles causas de extinción.

Cronograma de pedidos

Clasificación

Sistemas de clasificación más antiguos

Tradicionalmente, un consenso sobre la clasificación de los nautiloides ha sido difícil de alcanzar y está sujeto a cambios, ya que diferentes investigadores enfatizan diferentes rasgos fundamentales al reconstruir eventos evolutivos. La publicación más grande y más citada sobre taxonomía de nautiloide es el Tratado sobre Paleontología de Invertebrados Parte K de Teichert et al. 1964, aunque nueva información ha dejado este volumen obsoleto y necesitado de revisión. El tratado Parte K se basó en esquemas de clasificación anteriores de Flower & Kummel (1950) y el ruso Osnovy Paleontologii vol. 5 (1962) libro de texto.

Wade (1988), Teichert (1988) y Shevyrev (2006) han ideado otros esquemas taxonómicos integrales. Wade (1988) dividió la subclase Nautiloidea (sensu lato) en 6 superórdenes, incorporando órdenes que están filogenéticamente relacionados. Ellos son:

• †Plectronoceratoidea = †Plectronocerida, †Protactinocerida, †Yanhecerida, and †Ellesmerocerida.
• †Endoceratoidea = †Endocerida
• †Orthoceratoidea = †Orthocerida, †Ascocerida, and †Pseudorthocerida (Orthoceratoidea of Kröger 2007)
• Nautilitoidea = †Tarphycerida, †Oncocerida, y Nautilida.
• †Actinoceratoidea = †Actinocerida
• †Discosoritoidea = †Discosorida

Tres de estos superórdenes se establecieron para órdenes de ubicación incierta: Endocerida, Actinocerida y Discosorida. Los otros tres unen órdenes relacionados que comparten un ancestro común y forman una rama del árbol taxonómico nautiloide: Plectronoceratoidea, que consiste principalmente en pequeñas formas cámbricas que incluyen a los ancestros de estirpes posteriores; Orthoceratoidea, que une diferentes órdenes principalmente ortocónicos (incluidos los ancestros de Bacritida y Ammonoidea); y Nautilitoidea, que incluye los primeros cefalópodos enrollados, Tarphycerida, así como Nautilida, que incluye al reciente Nautilus. Otro orden, Bactritida, que se deriva de Orthocerida, a veces se incluye con Nautiloidea, a veces con Ammonoidea y, a veces, se coloca en una subclase propia, Bactritoidea.

Recientemente, algunos investigadores en el campo han llegado a reconocer a Dissidocerida como un orden distinto, junto con Pseudorthocerida, ambos previamente incluidos en Orthocerida como subtaxa.

Primeros esfuerzos cladísticos

Los enfoques cladísticos son raros en la sistemática nautiloide. Muchos órdenes nautiloideos (sin mencionar el grupo en su conjunto) no son clados monofiléticos, sino grados parafiléticos. Esto significa que incluyen algunos taxones descendientes y excluyen otros. Por ejemplo, el orden parafilético Orthocerida incluye numerosos ortocéridos que se extienden a lo largo del Paleozoico, pero excluye los coloides, a pesar de que los coloides tienen una ascendencia bien establecida entre los ortocéridos. Las interpretaciones de Engeser (1996-1998) sugieren que los nautiloideos, y de hecho los cefalópodos en general, deberían dividirse en dos clados principales: Palcephalopoda (incluidos todos los nautiloideos excepto Orthocerida y Ascocerida) y Neocephalopoda (el resto de cefalópodos). Palcephalopoda debe corresponder a grupos más cercanos a los nautilos vivos, mientras que Neocephalopoda debe corresponder a grupos más cercanos a los coleoides vivos. Una cuestión de este esquema es la necesidad de establecer una ascendencia firme del nautilo, para contextualizar qué cefalópodos están más cerca de cuál de los dos miembros finales vivos. Sobre la base de los rasgos morfológicos, Nautilida es más similar a los primeros nautiloides enrollados como Tarphycerida y Oncocerida. Sin embargo, estos órdenes divergieron de los ancestros coleoides a más tardar a principios del Ordovícico, mientras que las estimaciones de divergencia genética sugieren que Nautilida divergió en el Silúrico o el Devónico.

Un estudio filogenético más reciente de Lindgren et al. (2004), que apoya la monofilia de los cefalopodos, no se refiere a la cuestión de Palcephalopod/Neocephalopod, ya que los únicos cefalopodos incluidos fueron Nautilus y chooides.

Revisiones recientes

Para una revisión en proceso del Tratado Parte K, King & Evans (2019) reclasificó los nautiloideos sensu lato en cinco subclases. Los grupos principales se definieron principalmente por la variación en sus tipos de inserción muscular. Otros rasgos a los que se hace referencia durante esta reclasificación incluyen la morfología de la protoconcha, la estructura del anillo conector y la extensión de los depósitos camerales y endosifunculares. Si bien la mayoría de los estudios anteriores se referían a subclases con el sufijo '-oidea', estos autores optaron por el sufijo '-ia', para evitar confusión entre los niveles de grupo. Por ejemplo, Nautiloidea sensu estricto pasó a llamarse Nautilia, para diferenciarla de la definición informal más amplia de "nautiloide". Además, utilizaron nombres no simplificados para los pedidos, con el sufijo '-atida' en lugar de la forma simplificada común, '-ida'.

• Subclase †Plectronoceratia (antes Plectronoceratoidea)
  • Orden †Plectronoceratida
  • Orden † Yanheceratida
  • Orden †Protactinoceratida
• Subclase †Multiceratia (antes Multiceratoidea)
  • Orden †Ellesmeroceratida
  • Orden †Cyrtocerinida
  • Orden †Bisonoceratida
  • Orden †Oncoceratida
  • Orden †Discosorida
• Subclase †Tarphyceratia
  • Orden †Tarphyceratida
  • Orden †Ascoceratida
• Subclase Nautilia (antes Nautiloidea sensu stricto)
  • Orden Nautilida
• Subclase † Orthoceratia (antes Orthoceratoidea)
  • Orden †Rioceratida
  • Orden †Dissidoceratida
  • Orden † Orthoceratida
  • Orden †Pseudorthoceratida
  • Orden †Actinoceratida
  • Ordenar †Astroviida (suborders †Lituitina and †Pallioceratina)
  • Orden †Endoceratida

Los esquemas tradicionales de clasificación nautiloide enfatizan ciertos rasgos de carácter sobre otros, potencialmente implicando sesgo personal en cuanto a qué rasgos vale la pena enfatizar según diferentes autores. Este problema puede resolverse mediante el muestreo de todos los rasgos morfológicos por igual a través de la inferencia filogenética bayesiana. El primer documento centrado en el cefalopodo para utilizar esta técnica fue publicado por Pohle et al. (2022). Recuperaron varios grupos previamente hipotetizados, aunque muchas órdenes estaban decididas a ser parafiléticas. El estudio se centró en la diversificación temprana del cefalopodo en los últimos Cambrian y Ordovician, y no discutió en detalle el origen de los grupos post-ordovicianos. Lo siguiente es una versión simplificada de su cladograma, mostrando relaciones tempranas de cefalopod al nivel del orden (aunque varias familias aisladas también se originaron durante este evento de diversificación):

Galería

• 
  Los Nautilus, uno de los dos géneros nautiloides sobrevivientes
• 
  Allonautilus, el otro género nautliod sobreviviente
• 
  Endoceras era uno de los más grandes nautiloides que han vivido
• 
  Alaskoceras era miembro de la Tarphycerida, los primeros cefalopodos para evolucionar conchas coiled
• 
  Plectronoceras era uno de los primeros nautiloides conocidos, existentes a finales de Cambrian
• 
  Goldringia era un nautiloide Rutoceratid del medio Devonian de los Estados Unidos
• 
  Lorieroceras era un extraño nautiloide oncoceride del Devonian que poseía una cáscara agitada
• 
  Una reconstrucción del nautiloide mesozoico Cenoceras
• 
  Dos nautiloides de la Formación del Río Hoko envejecido Eoceno, Nautilus cookanum y Aturia alabamensis
• 
  Cooperoceras era un nautiloide Tainoceratid del Permian tardío que poseía espinas recurrentes huecas corriendo a lo largo de su concha