Nasonia vitripennis

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Nasonia vitripennis (o Mormoniella vitripennis, o Nasonia brevicornis) es una de las cuatro especies conocidas del género Nasonia: pequeñas avispas parasitoides que atacan a las larvas de moscas carroñeras parásitas, como las moscas azules y las moscas de la carne, que a su vez parasitan a las aves en sus polluelos. Es la avispa parasitoides más conocida y estudiada, y su estudio constituye una parte vital de la información utilizada para describir el orden Hymenoptera, junto con la información de las abejas y las hormigas. Este comportamiento parasitoide hace que las avispas sean de interés para el desarrollo de biopesticidas y sistemas biológicos para el control de insectos indeseables.

Se han estudiado las vías biosintéticas de las feromonas sexuales en himenópteros, la determinación del sexo durante el desarrollo y numerosas comparaciones de proteínas y productos génicos con otros insectos utilizando N. vitripennis (comparada con la abeja melífera occidental, Apis mellifera).

Nasonia vitripennis también posee una gran variedad de proteínas, descubiertas para el veneno y la detección de olores, y posee ADN repetitivo. Esta información se ha facilitado para su estudio desde la secuenciación completa y la publicación del genoma de N. vitripennis en 2010.

Fisiología

Al igual que otras avispas Nasonia, la N. vitripennis es haplodiploide, con machos haploides y hembras diploides, y mide de 2 a 3 mm de longitud. Las hembras son más grandes y de color más oscuro que los machos. Estas avispas, como la mayoría de los insectos, presentan un marcado dimorfismo sexual, y las hembras tienden a ser más difíciles de distinguir por especie que los machos. Las hembras de N. vitripennis tienen una vena estigmática recta (una rama corta que se origina en el estigma del ala anterior), a diferencia de la curvatura variable de sus tres especies hermanas. Los machos se distinguen generalmente por la forma de la antena y el ala. Los machos de la N. vitripennis tienen un escapo fusiforme (la mitad inferior de la antena), lo que significa que es más ancho en el centro que en los extremos de las articulaciones. (Esto se compara con la forma angulada observada en N. giraulti y N. oneida, o la forma cilíndrica de N. longicornis). El flagelo antenal también es más corto y ancho que en las otras tres especies de Nasonia. Los machos de N. vitripennis tienen alas anteriores pequeñas, en comparación con otros parientes de Nasonia.

Feromonas y comportamiento sexual

Las avispas macho de N. vitripennis producen feromonas a partir de papilas dentro de una vesícula rectal y las liberan a través del ano. Las avispas hembra no presentan un órgano similar para la liberación de feromonas. Investigaciones previas han señalado que las papilas rectales (dentro de la vesícula rectal) sirven para la reabsorción de agua y electrolitos, ya que las avispas macho adultas rara vez se alimentan; sin embargo, las técnicas de localización, los datos de biosíntesis de feromonas y las observaciones del comportamiento de las avispas (golpeando el abdomen contra el suelo, dejando rastros de feromona) apuntan a que estos órganos se utilizan en la comunicación sexual.

Las feromonas cefálicas también están presentes en N. vitripennis, provenientes de la boca de los machos durante el cortejo, y que las hembras contactan con sus antenas para indicar su receptividad al apareamiento. La distintiva mezcla química de las feromonas masculinas atrae fuertemente a las hembras vírgenes; las hembras apareadas (y las hembras simplemente expuestas a las feromonas masculinas) han mostrado experimentalmente poca o ninguna atracción.

Tras el apareamiento, las hembras se concentran en la búsqueda de una larva huésped para ovipositar, un comportamiento que redirige el tiempo perdido, que se emplearía en un apareamiento excesivo, a la búsqueda de un huésped adecuado. Se cree que este cambio de comportamiento se debe únicamente a las feromonas, y no a la transferencia de esperma, como parece ocurrir en otros insectos. La puesta de huevos en N. vitripennis ocurre de la misma manera en todas las especies conocidas de Nasonia: la hembra apareada perfora y deposita sus huevos bajo el puparum de las larvas de mosca.

Determinación sexual de la CDS

Los himenópteros se reproducen principalmente mediante partenogénesis facultativa, donde los machos haploides se desarrollan a partir de óvulos no fertilizados (arrenotoquia) y las hembras diploides se desarrollan a partir de óvulos fertilizados.Se ha demostrado que la determinación del sexo en todas las Nasonia se debe principalmente al estado de fecundación (fecundado o no como óvulo), así como al número de cromosomas. Nasonia y otras avispas calcídicas utilizan un sistema de determinación sexual diferente al de una gran parte de los himenópteros (incluidas las abejas melíferas), que utilizan CSD (determinación sexual complementaria), donde el sexo se determina mediante alelos homocigotos o heterocigotos de un solo gen. El modelo más reciente aceptado para este sistema sin CSD se denomina Determinación Sexual por Impronta Genómica por Efecto Materno (MEGISD). Este modelo implica un gen de efecto materno masculinizante/virilizante que se imprime en el componente citoplasmático de los ovocitos, y una contribución paterna no impresa (en las crías hembras) que contrarresta la virilización y permite el desarrollo femenino. Dado que todos los óvulos diploides se convierten en hembras (debido al factor originado en la contribución genética masculina que impide la masculinización), esto difiere de la CSD en que, en la CSD, los machos pueden ser diploides si son homocigotos o hemicigotos.

Wolbachia

Las Wolbachia se heredan por vía materna y existen en múltiples especies de insectos. Se han observado múltiples cepas de Wolbachia incluso en cepas individuales de Nasonia. Esta bacteria es un endosimbionte (posiblemente parásito) muy bien documentado de las avispas, cuya presencia puede tener consecuencias para la fertilidad. Se ha sugerido que las Wolbachia han contribuido a la divergencia genética mediante la acumulación de mutaciones y la selección de mecanismos compensatorios, acelerando la aparición de nuevas cepas. Esto se debe a un modelo de «barrido mitocondrial», en el que las Wolbachia transportan mitocondrias de una población huésped a otra.

Referencias

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  • Nasoniabase
  • Recursos Nasonia hospedados en la Universidad de Rochester
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