Nanosaurus

Nanosaurus ("lagarto pequeño o enano") es el nombre dado a un género de dinosaurio neornitisquio que vivió hace unos 155 a 148 millones de años, durante el Jurásico Superior. Sus fósiles se conocen en la Formación Morrison del sudoeste de los Estados Unidos. La especie tipo y única, Nanosaurus agilis, fue descrita y nombrada por Othniel Charles Marsh en 1877. El taxón tiene una historia taxonómica complicada, en gran parte obra de Marsh y Peter M. Galton, que involucra a los géneros Laosaurus, Hallopus, Drinker, Othnielia y Othnielosaurus, los últimos tres siendo considerados ahora sinónimos de Nanosaurus. Históricamente se lo había clasificado como un hipsilofodonte o un fabrosáurido, tipos de herbívoros bípedos pequeños generalizados, pero investigaciones más recientes han abandonado estas agrupaciones como parafiléticas y hoy en día se considera a Nanosaurus como un miembro basal de Neornithischia.

Nanosaurus es conocido a partir de material de todas las partes del cuerpo, incluidos dos esqueletos en buen estado, aunque el cráneo aún es poco conocido. Era un animal pequeño, con especímenes previamente asignados a Drinker y Othnielosaurus que medían entre 2 y 2,2 metros (6,6 y 7,2 pies) de largo y pesaban entre 20 y 30 kilogramos (44 y 66 libras).

Era un dinosaurio bípedo con extremidades anteriores cortas y extremidades posteriores largas con grandes procesos para la inserción de músculos. Las manos eran cortas y anchas con dedos cortos. La cabeza era pequeña. Tenía dientes de las mejillas pequeños en forma de hoja (triangulares y con pequeñas crestas y dentículos que recubrían los bordes anterior y posterior), y dientes premaxilares con menos ornamentación.

Al igual que otros dinosaurios neornitisquios, como Hypsilophodon, Thescelosaurus y Talenkauen, Nanosaurus tenía placas delgadas a lo largo de las costillas. Estas estructuras, llamadas placas intercostales, eran de origen cartilaginoso.

Nanosaurus ha tenido una larga y complicada historia taxonómica. En 1877, Marsh nombró dos especies de Nanosaurus en publicaciones separadas, basándose en restos parciales de la Formación Morrison de Garden Park, Colorado. Un artículo describió a N. agilis, basado en YPM 1913, con restos que incluyen impresiones de un dentario y fragmentos postcraneales que incluyen un íleon, huesos del muslo, huesos de la espinilla y un peroné. El otro artículo nombró a N. rex, una segunda especie que Marsh basó en YPM 1915 (también llamado 1925 en Galton, 2007), un hueso del muslo completo. Consideró a ambas especies como animales pequeños (del tamaño de un zorro). Una tercera especie, N. victor, que pronto reconoció como algo completamente diferente, y que ahora se conoce como el pequeño crocodilomorfo bípedo Hallopus.

Al año siguiente, nombró el nuevo género Laosaurus basándose en material recolectado por Samuel Wendell Williston en Como Bluff, Wyoming. Se nombraron dos especies: la especie tipo L. celer, basada en partes de once vértebras (YPM 1875); y la especie "más pequeña" L. gracilis, basada originalmente en el centro de una vértebra dorsal, un centro caudal y parte de un cúbito (una revisión realizada por Peter Galton en 1983 encontró que el espécimen ahora consta de trece centros dorsales y ocho caudales, y porciones de ambas extremidades traseras). Una tercera especie, L. consors, fue establecida por Marsh en 1894 para YPM 1882, que consta de la mayor parte de un esqueleto articulado y parte de al menos otro individuo. El cráneo se conservó solo parcialmente y el hecho de que las vértebras estuvieran representadas solo por centros sugiere que se trataba de un individuo parcialmente desarrollado. Galton (1983) señala que gran parte del esqueleto montado actual fue restaurado en yeso o se le aplicó pintura.

Estos animales atrajeron poca atención profesional hasta los años 1970 y 1980, cuando Peter Galton revisó muchos de los "hipsilofodontes" en una serie de artículos. En 1973, él y Jim Jensen describieron un esqueleto parcial (BYU ESM 163 a partir de Galton, 2007) al que le faltaban la cabeza, las manos y la cola como Nanosaurus? rex, que había sido dañado por otros coleccionistas antes de la descripción. En 1977, había llegado a la conclusión de que Nanosaurus agilis era bastante diferente de N. rex y del nuevo esqueleto, y acuñó Othnielia para esta última especie. El artículo (principalmente sobre la naturaleza transcontinental de Dryosaurus) consideró a Laosaurus consors y a L. gracilis sinónimos de O. rex sin más elaboración, y consideró a L. celer un nomen nudum inválido.

En 1990, Robert Bakker, Peter Galton, James Siegwarth y James Filla describieron los restos de un dinosaurio al que llamaron Drinker nisti. El nombre es un tanto irónico; Drinker, llamado así por el famoso paleontólogo Edward Drinker Cope, cuyas infames "guerras de los huesos" con su rival Othniel Charles Marsh produjeron muchos fósiles de dinosaurios que son mundialmente famosos hoy en día, fue descrito como un probable pariente cercano de Othnielia, llamado así por Marsh. El nombre de la especie hace referencia al Instituto Nacional de Estándares y Tecnología (NIST). Descubierto por Siegwarth y Filla en los estratos superiores de la Formación Morrison en Como Bluff, Wyoming, se basó en un esqueleto subadulto parcial (enumerado originalmente como CPS 106, luego como Tate 4001 por Bakker 1996) que incluía mandíbulas parciales, vértebras y extremidades parciales. Se le asignaron varios otros especímenes encontrados en la misma área, que en su mayoría consistían en restos vertebrales y de extremidades traseras, y dientes. Se desconoce la ubicación actual del espécimen holotipo; según Carpenter y Galton (2018), las dos instituciones anteriores que lo tenían nunca conservaron el espécimen, y la colección en la que se decía originalmente que se encontraba nunca existió en absoluto.

Varias décadas después, en su estudio de 2007 sobre los dientes de los ornitisquios de Morrison, Galton concluyó que el fémur holotipo de Othnielia rex no es diagnóstico y reasignó el esqueleto de BYU a Laosaurus consors, que se basa en material de mejor calidad. Como el género Laosaurus también se basa en material no diagnóstico, le dio a la especie L. consors su propio género, Othnielosaurus. Como resultado, en términos prácticos, lo que se había considerado Othnielia ahora se conoce como Othnielosaurus consors. En cuanto a Nanosaurus agilis, Galton lo consideró un ornitópodo basal potencialmente válido y notó similitudes con los heterodontosáuridos en el hueso del muslo. Le asignó tentativamente algunos dientes que le habían sido referidos a Drinker.

Una década después, en 2018, Galton, junto con Kenneth Carpenter, describieron un nuevo espécimen de ornitisquio. Lo encontraron muy similar al holotipo fragmentario de Nanosaurus, pero más claro en sus características anatómicas. Su nuevo espécimen también mostró una similitud extrema con los especímenes de Othnielosaurus y Drinker. Debido a los nuevos datos, concluyeron que las tres especies, junto con Othnielia, representaban el mismo animal, unificado bajo el nombre de Nanosaurus agilis. Esto pintó una nueva imagen de un pequeño dinosaurio singular y muy común conocido a partir de una gran cantidad de material. Esta conclusión ha sido reconocida por artículos posteriores, algunos de los cuales incorporaron el nuevo taxón integral en sus análisis filogenéticos.

El cladograma que aparece a continuación es el resultado del análisis de Herne et al., 2019.

Nanosaurus fue uno de los miembros más pequeños de la diversa fauna de dinosaurios de la Formación Morrison, diminuto en comparación con los saurópodos gigantes. La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas diferenciadas y llanuras aluviales planas. La vegetación variaba desde bosques de galería de coníferas, helechos arborescentes y helechos que bordeaban los ríos hasta sabanas de helechos con árboles raros. Ha sido un rico terreno de caza de fósiles, que alberga fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, helechos, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. Otros fósiles descubiertos incluyen bivalvos, caracoles, peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontos, lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de dinosaurios y mamíferos primitivos como los docodontes, multituberculados, simetrodontes y triconodontos. Dinosaurios como los terópodos Ceratosaurus, Allosaurus, Ornitholestes y Torvosaurus, los saurópodos Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus y Diplodocus, y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus y Stegosaurus son conocidos por el Morrison. Nanosaurus está presente en las zonas estratigráficas 2-5.

Normalmente, Nanosaurus ha sido interpretado como otros hipsilofodontes como un herbívoro pequeño y veloz, aunque Bakker (1986) interpretó a Nanosaurus como un omnívoro.