Naja

Naja es un género de serpientes elápidas venenosas comúnmente conocidas como cobras (o "cobras verdaderas"). Los miembros del género Naja son los más extendidos y los más reconocidos como cobras "verdaderas". Varias especies se encuentran en regiones de toda África, el sudoeste de Asia, el sur de Asia y el sudeste de Asia. Varias otras especies de elápidos también se denominan "cobras", como la cobra real y las rinkhals, pero ninguna es una cobra verdadera, ya que no pertenecen al género Naja, sino que pertenecen a los géneros monotípicos Hemachatus (las rinkhals) y Ophiophagus (la cobra real/hamadríade).

Hasta hace poco, el género Naja contaba con 20 a 22 especies, pero ha sufrido varias revisiones taxonómicas en los últimos años, por lo que las fuentes varían considerablemente. Sin embargo, existe un amplio respaldo a una revisión de 2009 que sinonimizó los géneros Boulengerina y Paranaja con Naja. Según esa revisión, el género Naja ahora incluye 38 especies.

El origen del nombre de este género proviene del sánscrito nāga (con una "g" dura) que significa "serpiente". Algunos sostienen que la palabra sánscrita es cognada con el inglés "snake", germánico: *snēk-a-, proto-inglés: *(s)nēg-o-, pero Manfred Mayrhofer dice que esta etimología es "no creíble", y sugiere una etimología más plausible que la conecta con el sánscrito nagna, "sin pelo" o "desnudo".

Las especies de Naja varían en longitud y la mayoría son serpientes de cuerpo relativamente delgado. La mayoría de las especies son capaces de alcanzar longitudes de 1,84 m (6,0 pies). La longitud máxima de algunas de las especies más grandes de cobras es de alrededor de 3,1 m (10 pies), y la cobra del bosque es posiblemente la especie más larga. Todas tienen una capacidad característica de levantar los cuartos delanteros de sus cuerpos del suelo y aplanar sus cuellos para parecer más grandes a un posible depredador. La estructura de los colmillos es variable; todas las especies, excepto la cobra india (Naja naja) y la cobra del Caspio (Naja oxiana), tienen cierto grado de adaptación a la escupida.

Todas las especies del género Naja son capaces de asestar una mordedura mortal a un humano. La mayoría de las especies tienen un veneno muy neurotóxico, que ataca el sistema nervioso y provoca parálisis, pero muchas también tienen características citotóxicas que provocan hinchazón y necrosis, y tienen un efecto anticoagulante significativo. Algunas también tienen componentes cardiotóxicos en su veneno.

Varias especies de Naja, conocidas como cobras escupidoras, tienen un mecanismo especializado para liberar veneno, en el que sus colmillos delanteros, en lugar de expulsar el veneno hacia abajo a través de un orificio de descarga alargado (similar a una aguja hipodérmica), tienen una abertura acortada y redondeada en la superficie delantera, que expulsa el veneno hacia adelante, fuera de la boca. Aunque normalmente se denomina "escupir", la acción es más bien como un chorro. El alcance y la precisión con la que pueden disparar su veneno varía de una especie a otra, pero se utiliza principalmente como mecanismo de defensa. El veneno tiene poco o ningún efecto sobre la piel intacta, pero si entra en los ojos, puede causar una sensación de ardor intenso y ceguera temporal o incluso permanente si no se lava de inmediato y a fondo.

Un estudio reciente demostró que los tres linajes de cobras escupidoras han desarrollado una mayor actividad inductora de dolor a través del aumento de los niveles de fosfolipasa A2, que potencia la acción analgésica de las citotoxinas presentes en la mayoría de los venenos de cobra. El momento del origen del escupitajo en las especies africanas y asiáticas Naja corresponde a la separación de los linajes evolutivos de los humanos y los chimpancés en África y la llegada del Homo erectus a Asia. Por lo tanto, los autores plantean la hipótesis de que la llegada de primates bípedos que usaban herramientas puede haber desencadenado la evolución del escupitajo en las cobras.

La cobra del Caspio (N. oxiana) de Asia Central es la especie de Naja más venenosa. Según un estudio de 2019 de Kazemi-Lomedasht et al., se estimó que el valor de LD50 murino por inyección intravenosa (IV) para Naja oxiana (especímenes iraníes) era 0,14 mg/kg (0,067-0,21 mg/kg) más potente que las simpátricas Naja naja karachiensis y Naja naja indusi paquistaníes que se encuentran en el extremo norte y noroeste de la India y en las zonas fronterizas adyacentes con Pakistán (0,22 mg/kg), la tailandesa Naja kaouthia (0,2 mg/kg) y la de Naja philippinensis, 0,18 mg/kg (0,11-0,3 mg/kg). Latifi (1984) enumeró un valor subcutáneo de 0,2 mg/kg (0,16-0,47 mg/kg) para N. oxiana. El veneno crudo de N. oxiana produjo la dosis letal más baja conocida (LCLo) de 0,005 mg/kg, la más baja entre todas las especies de cobra jamás registradas, derivada de un caso individual de envenenamiento por inyección intracerebroventricular. La LD50 de la cobra de agua rayada se estimó en 0,17 mg/kg por vía intravenosa según Christensen (1968). La cobra filipina (N. philippinensis) tiene una LD50 murina promedio de 0,18 mg/kg IV (Tan et al, 2019). Minton (1974) informó 0,14 mg/kg IV para la cobra filipina. Se informa que la cobra samar (Naja samarensis), otra especie de cobra endémica de las islas meridionales de Filipinas, tiene una DL50 de 0,2 mg/kg, similar en potencia a la de las cobras monóculas (Naja kaouthia), que se encuentran únicamente en Tailandia y el este de Camboya, que también tienen una DL50 de 0,2 mg/kg. Las cobras de anteojos, que son simpátricas con N. oxiana, en Pakistán y el extremo noroeste de la India, también tienen una alta potencia de 0,22 mg/kg.

Otras especies altamente venenosas son las cobras del bosque y/o las cobras de agua (subgénero Boulengerina). La DL50 intraperitoneal murina de los venenos de Naja annulata y Naja christyi fue de 0,143 mg/kg (rango de 0,131 mg/kg a 0,156 mg/kg) y 0,120 mg/kg, respectivamente. Christensen (1968) también enumeró una DL50 IV de 0,17 mg/kg para N. annulata. La cobra china (N. atra) también es altamente venenosa. Minton (1974) enumeró un valor de DL50 de 0,3 mg/kg por vía intravenosa (IV), mientras que Lee y Tseng enumeran un valor de 0,67 mg/kg por inyección subcutánea (SC). Según Minton, 1974, la DL50 de la cobra del Cabo (N. nivea) fue de 0,35 mg/kg (IV) y 0,4 mg/kg (SC). La cobra senegalesa (N. senegalensis) tiene una DL50 murina de 0,39 mg/kg (Tan et al, 2021) por vía IV. La cobra egipcia (N. haje) de la localidad de Uganda tuvo una DL50 IV de 0,43 mg/kg (0,35–0,52 mg/kg).

Las especies Naja son un grupo de serpientes de importancia médica debido a la cantidad de mordeduras y muertes que causan en toda su área de distribución geográfica. Se distribuyen por toda África (incluidas algunas partes del Sahara donde se puede encontrar Naja haje), el sudoeste asiático, Asia central, el sur de Asia, el este de Asia y el sudeste asiático. Aproximadamente el 30% de las mordeduras de algunas especies de cobra son mordeduras secas, por lo que no causan envenenamiento (una mordedura seca es una mordedura de una serpiente venenosa que no inyecta veneno). Brown (1973) observó que las cobras con una mayor tasa de "ataques simulados" tienden a ser más venenosas, mientras que aquellas con un veneno menos tóxico tienden a envenenarse con mayor frecuencia cuando intentan morder. Esto puede variar incluso entre especímenes de la misma especie. Esto es diferente a los elápidos relacionados, como las especies que pertenecen a Dendroaspis (mambas) y Bungarus (kraits), donde las mambas tienden a envenenar casi siempre y las kraits tienden a envenenar con más frecuencia de lo que intentan "ataques simulados".

Muchos factores influyen en las diferencias en los casos de fatalidad entre las diferentes especies dentro del mismo género. Entre las cobras, los casos de resultado fatal de mordeduras tanto en víctimas tratadas como no tratadas pueden ser bastante grandes. Por ejemplo, las tasas de mortalidad entre los casos no tratados de envenenamiento por cobras como grupo varían de 6.5-10% para N. kaouthia. a aproximadamente 80% para N. oxiana. La tasa de mortalidad para Naja atra es de entre 15 y 20%, 5-10% para N. nigricollis, 50% para N. nivea, 20-25% para N. naja. En los casos en que las víctimas de mordeduras de cobra son tratadas médicamente usando el protocolo de tratamiento normal para envenenamiento de tipo elápido, las diferencias en el pronóstico dependen de la especie de cobra involucrada. La gran mayoría de los pacientes envenenados tratados se recuperan rápidamente y por completo, mientras que otros pacientes envenenados que reciben un tratamiento similar terminan en muerte. Los factores más importantes en la diferencia de tasas de mortalidad entre las víctimas envenenadas por cobras son la gravedad de la mordedura y qué especie de cobra causó el envenenamiento. La cobra del Caspio (N. oxiana) y la cobra filipina (N. philippinensis) son las dos especies de cobra con el veneno más tóxico según estudios de LD50 en ratones. Ambas especies causan neurotoxicidad prominente y progresión de síntomas potencialmente mortales después del envenenamiento. Se ha informado de muertes en tan solo 30 minutos en casos de envenenamiento por ambas especies. El veneno puramente neurotóxico de N. philippinensis causa neurotoxicidad prominente con daño tisular local mínimo y dolor y los pacientes responden muy bien a la terapia con antiveneno si el tratamiento se administra rápidamente después del envenenamiento. El envenenamiento causado por N. oxiana es mucho más complicado. Además de la neurotoxicidad prominente, el veneno de esta especie contiene componentes citotóxicos y cardiotóxicos muy potentes. Los efectos locales son marcados y se manifiestan en todos los casos de envenenamiento: dolor intenso, hinchazón intensa, hematomas, ampollas y necrosis tisular. El daño renal y la cardiotoxicidad también son manifestaciones clínicas del envenenamiento causado por N. oxiana, aunque son poco frecuentes y secundarios. La tasa de mortalidad no tratada entre los envenenados por N. oxiana se acerca al 80%, la más alta entre todas las especies del género Naja. El antiveneno no es tan eficaz para el envenenamiento por esta especie como lo es para otras cobras asiáticas dentro de la misma región, como la cobra india (N. naja) y debido a la peligrosa toxicidad del veneno de esta especie, a menudo se requieren cantidades masivas de antiveneno para los pacientes. Como resultado, el Instituto de Investigación de Vacunas y Sueros Razi en Irán está desarrollando un suero antiveneno monovalente. La respuesta al tratamiento con antiveneno es generalmente deficiente entre los pacientes, por lo que se requiere ventilación mecánica e intubación endotraqueal. Como resultado, la mortalidad entre los tratados por envenenamiento por N. oxiana sigue siendo relativamente alta (hasta un 30%) en comparación con todas las demás especies de cobra (<1%).

El género contiene varios complejos de especies estrechamente relacionadas y a menudo de aspecto similar, algunas de ellas descritas o definidas recientemente. Varios estudios taxonómicos recientes han revelado especies que no están incluidas en la lista actual del ITIS:

• Naja anchietae (Bocage, 1879), la cobra de Anchieta, se considera una subespecie de N. haje por Mertens (1937) y de N. annulifera por Broadley (1995). It is regarded as a full species by Broadley and Wüster (2004).
• Naja arabica Scortecci, 1932, la cobra árabe, se ha considerado durante mucho tiempo una subespecies de N. haje, pero recientemente se crió al estado de las especies.
• Naja ashei Broadley y Wüster, 2007, la cobra escupida de Ashe, es una especie recientemente descrita que se encuentra en África y también una serpiente altamente agresiva; puede escupir una gran cantidad de veneno.
• Naja nigricincta Bogert, 1940, fue considerado como una subespecies de N. nigricollis, pero recientemente se encontró que era una especie completa (con N. n. woodi como subespecies).
• Naja senegalensis Trape et al., 2009, es una nueva especie que abarca lo que anteriormente se consideraban poblaciones savanna de África Occidental N. haje.
• Naja peroescobari Ceríaco et al. 2017, es una nueva especie que abarca lo que anteriormente se consideraba la población de São Tomé N. melanoleuca.
• Naja guineensis Broadley et al., 2018, es una nueva especie que abarca lo que anteriormente se consideraban poblaciones forestales de África Occidental N. melanoleuca.
• Naja savannula Broadley et al., 2018, es una nueva especie que abarca lo que anteriormente se consideraban poblaciones savanna de África Occidental N. melanoleuca.
• Naja subfulva Laurent, 1955, anteriormente considerada como una subespecies de N. melanoleuca, fue recientemente reconocido como una especie completa.

Dos estudios filogenéticos moleculares recientes también han apoyado la incorporación de las especies previamente asignadas a los géneros Boulengerina y Paranaja en Naja, ya que ambas están estrechamente relacionadas con la cobra de bosque (Naja melanoleuca). En el estudio filogenético más completo hasta la fecha, inicialmente se identificaron 5 nuevas especies putativas, de las cuales 3 ya han sido nombradas.

El controvertido herpetólogo aficionado Raymond Hoser propuso el género Spracklandus para las cobras escupidoras africanas. Wallach et al. sugirieron que este nombre no estaba publicado de acuerdo con el Código y sugirieron en cambio el reconocimiento de cuatro subgéneros dentro de Naja: Naja para las cobras asiáticas, Boulengerina para las cobras africanas de bosque, de agua y excavadoras, Uraeus para el grupo de cobras egipcias y del Cabo y Afronaja para las cobras escupidoras africanas. La Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica emitió una opinión en la que afirmaba que “no encuentra ninguna base en las disposiciones del Código para considerar que el nombre Spracklandus no está disponible”.

Se cree que las cobras asiáticas se dividen en dos grupos: las cobras del sudeste asiático (N. siamensis, N. sumatrana, N. philippinensis, N. samarensis, N. sputatrix y N. mandalayensis) y las cobras del oeste y norte de Asia (N. oxiana, N. kaouthia, N. sagittifera y N. atra), siendo la Naja naja el linaje basal de todas las especies.

Imagen	Especies	Autoridad	Subsp. *	Nombre común	Catálogo geográfico
	N. anchietae	Bocage, 1879	0	cobra de Anchieta (Angolan Cobra)	Angola, Botswana, Namibia, Zambia, Zimbabwe oriental
	N. annulata	(Buchholz y Peters, 1876)	1	cobra de agua de banda	Camerún, República Centroafricana, República Democrática del Congo (Zaire), Guinea Ecuatorial, Gabón, Rwanda y la provincia de Cabinda en Angola
	N. annulifera	Peters, 1854	0	cobra Snouted	Botswana, Malawi, Mozambique, Sudáfrica, Swazilandia, Zambia, Zimbabwe
	†N. Antiqua	Rage, 1976	0		Estratos en edad de Mioceno de Marruecos
	N. arabica	Scortecci, 1932	0	Arabian cobra	Omán, Arabia Saudita, Yemen
	N. ashei	Wüster y Broadley, 2007	0	La cobra escupida de ceniza ( cobra de escupir gigante)	Etiopía meridional, Kenya, Somalia, Uganda oriental
	N. atra	Cantor, 1842	0	cobra china	China meridional, norte de Laos, Taiwán, Vietnam septentrional
	N. Christy i	(Boulenger, 1904)	0	Congo water cobra	República Democrática del Congo (Zaire), República del Congo y provincia de Cabinda en Angola
	N. fuxi	Shi, Vogel, Chen, " Ding, 2022	0	Brown banded cobra	China, Myanmar, Laos, Tailandia, Vietnam
	N. guineensis	Broadley, Trape, Chirio, Ineich &Wüster, 2018	0	cobra de bosque negro	Ghana, Guinea, Guinea-Bissau, la Costa de Marfil, Liberia, Sierra Leona, Togo
	N. haje	Linneo, 1758	0	cobra egipcio	Tanzania, Kenya, Somalia, Etiopía, Uganda, Sudán del Sur, Sudán, Camerún, Nigeria, Níger, Burkina Faso, Malí, Senegal, Mauritania, Marruecos, Argelia, Túnez, Libia y Egipto
	†N. iberica	Szyndlar, 1985			Estratos de España en edad de Mioceno
	N. kaouthia	Lección, 1831	0	cobra monótona	Bangladesh, Bhután, Birmania, Camboya, China meridional, India oriental, Laos, Malasia noroccidental, Nepal, Tailandia, Tíbet sudoriental, Vietnam
	N. katiensis	Ángel, 1922	0	Mali cobra ( cobra de escupir katian)	Benin, Burkina Faso, Camerún, Ghana, Guinea, Malí, Gambia, Mauritania, Níger, Nigeria, Senegal, Togo
	N. mandalayensis	Slowinski & Wüster, 2000	0	cobra de escupir Mandalay (Cobra de escupir la bala)	Myanmar (Burma)
	N. melanoleuca	Hallowell, 1857	0	Central African forest cobra	Angola, Benin, Camerún, República Centroafricana, República Democrática del Congo (Zaire), Guinea Ecuatorial, Gabón, Nigeria
	N. mossambica	Peters, 1854	0	Mozambique escupiendo cobra	extremo sudeste de Angola, Botswana, Malawi, Mozambique, Somalia, noreste de Namibia, Sudáfrica, Swazilandia, Tanzanía (incluida la isla de Pemba), Zambia, Zimbabwe
	N. multifasciata	Werner, 1902	0	cobra de muchos bandidos	Camerún, Congo, República Democrática del Congo (Zaire), Gabón
	N. naja	(Linnaeus, 1758)	0	cobra india ( cobra inspeccionada)	Bangladesh, Bhután, India, Nepal, Pakistán, Sri Lanka
	N. nana	Collet & Trape, 2020	0	cobra de agua enana	República Democrática del Congo
	N. nigricincta	Bogert, 1940	1	Zebra escupiendo cobra	Angola, Namibia, Sudáfrica
	N. nigricollis	Reinhardt, 1843	0	cobra escupida negra	Angola, Benin, Burkina Faso, Burundi, Camerún, Chad, República Centroafricana, República Democrática del Congo (Zaire) (excepto en la región central), Congo, Etiopía, Gabón, Gambia, Ghana, Guinea-Bissau, Guinea, Costa de Marfil, Kenya, Liberia, Malí, Mauritania, Namibia, Níger, Nigeria, Rwanda, Senegal, Sierra Leona, Sudán, Tanzania, Somalia, Togo, Uganda, Zambia
	N. nivea	(Linnaeus, 1758)	0	Cabo cobra ( cobra amarilla)	Botswana, Lesotho, Namibia, Sudáfrica
	N. nubiae	Wüster & Broadley, 2003	0	Nubian spitting cobra	Chad, Egipto, Eritrea, Níger, Sudán
	N. oxiana	(Eichwald, 1831)	0	Caspian cobra	Afganistán, noroeste de la India, Irán, Kirguistán, Pakistán, Tayikistán, Turkmenistán, Uzbekistán
	N. pallida	Boulenger, 1896	0	cobra escupida roja	Djibouti, Etiopía, Kenya, Somalia, Tanzanía
	N. peroescobari	Ceríaco, Marques, Schmitz & Bauer, 2017	0	cobra forestal de São Tomé, cobra preta	São Tomé y Príncipe (São Tomé)
	N. philippinensis	Taylor, 1922	0	cobra filipina	Filipinas (Luzon, Mindoro)
	†N. romani	(Hofstetter, 1939)	0	†	Estratos de Francia, Alemania, Austria, Rusia, Hungría, Grecia y Ucrania.
	N. sagittifera	Muro, 1913	0	Andaman cobra	India (Islas Andamán)
	N. samarensis	Peters, 1861	0	Samar cobra	Filipinas (Mindanao, Bohol, Leyte, Samar, Camiguin)
	N. savannula	Broadley, Trape, Chirio & Wüster, 2018	0	West African banded cobra	Benin, Burkina Faso, Camerún, Chad, Gambia, Ghana, Guinea, Malí, Níger, Nigeria, Senegal, Togo
	N. senegalensis	Trape, Chirio & Wüster, 2009	0	cobra Senegalesa	Benin, Burkina Faso, Ghana, Guinea, Malí, Níger, Nigeria, Senegal
	N. siamensis	Laurenti, 1768	0	cobra de escupir indochino	Camboya, Laos, Tailandia, Vietnam
	N. sputatrix	F. Boie, 1827	0	Javan spitting cobra	Indonesia (Java, las Islas Sunda Menores, Timor Oriental)
	N. subfulva	Laurent, 1955	0	Brown forest cobra	Angola, Burundi, Camerún, República Centroafricana, Chad, República Democrática del Congo (Zaire), Etiopía, Kenya, Malawi, Mozambique, Nigeria, Rwanda, Somalia, Sudáfrica, Sudán del Sur, Tanzanía, Uganda, Zambia, Zimbabwe
	N. sumatrana	Müller, 1887	0	cobra escupida por Ecuador	Brunei, Indonesia (Sumatra, Borneo, Bangka, Belitung), Malasia, Filipinas (Palawan), Tailandia meridional, Singapur

• No incluye las subespecies nominadas

^† Extinta
^T Especie tipo

• Naja en el Reptarium.cz Reptil Database. Accessed 13 April 2007.