Naegleria

Naegleria es un género que consta de 47 especies descritas de protozoos que se encuentran a menudo en ambientes acuáticos cálidos, así como en hábitats del suelo en todo el mundo. Tiene tres formas de ciclo de vida: la etapa ameboide, la etapa de quiste y la etapa flagelada, y se ha estudiado de forma rutinaria por su facilidad para cambiar de las etapas ameboide a flagelada. El género Naegleria se hizo famoso cuando en 1965 se descubrió Naegleria fowleri, el agente causante de la meningoencefalitis amebiana primaria (PAM), enfermedad generalmente mortal en humanos y animales. género, sin embargo, son incapaces de causar enfermedades.

Etimología

El género Naegleria lleva el nombre del protozoólogo alemán Kurt Nägler.

Historia

En 1899, Franz Schardinger descubrió una ameba que tenía la capacidad de transformarse en un estadio flagelado. Llamó al organismo Amoeba gruberi, que más tarde fue cambiado al género Naegleria en 1912 por Alexeieff. Antes de 1970, el género se utilizaba generalmente como organismo modelo para estudiar los cambios de la etapa ameboide a la flagelada. Sin embargo, atrajo mucha más atención cuando una especie patógena humana (Naegleria fowleri) fue descubierta en Australia en 1965 y descrita en 1970.

Hábitat y ecología

Naegleria se encuentra en todo el mundo en ambientes acuáticos cálidos típicamente aeróbicos (agua dulce como lagos y ríos) y hábitats del suelo. Como género típicamente de vida libre, se alimenta de bacterias y puede mantenerse con una dieta de bacterias gramnegativas. Se alimenta mediante fagocitosis. Las pocas especies que son patógenas parecen ser característicamente termófilas y prefieren temperaturas más cálidas, como el agua de refrigeración de las centrales nucleares. Una especie, Naegleria fowleri, puede ser un patógeno oportunista y normalmente mortal para los seres humanos si penetra en las profundidades de la cavidad nasal.

Descripción del organismo

Morfología/anatomía

Naegleria son amebas de vida libre, y algunas cepas son patógenos oportunistas. Las células varían entre 10 y 25 um dependiendo de la etapa de vida en la que se encuentre actualmente. Las especies ya no se clasifican morfológicamente, pero históricamente lo han hecho según la forma flagelar. Las nuevas especies suelen estar definidas por secuencias de ADN ribosómico. El citoplasma del organismo unicelular tiene separaciones distintas de un ectoplasma (externo) y un endoplasma (interior). Como organismo mitocondriado y aeróbico, tiene muchas mitocondrias en el endoplasma. El endoplasma también contiene ribosomas, vacuolas alimentarias, filamentos/vacuolas contráctiles y filamentos protoplásmicos. En particular, Golgi no es visiblemente identificable, aunque se ha identificado la expresión de la maquinaria asociada a Golgi. Tiene un núcleo con un nucléolo prominente.

Ciclos de vida

Naegleria tiene 3 etapas diferentes en su ciclo de vida: amebas, quistes y flagelados.

La etapa de amebas es la etapa de alimentación y tiene pseudópodos romos (lobopodios) que le dan a la célula una forma general irregular, aunque generalmente cilíndrica. El tamaño total suele rondar entre 10 y 20 um en esta etapa. Los pseudópodos son extensiones del cuerpo basadas en actina y se forman en regiones irregulares de la célula. El movimiento se produce en esta etapa mediante la extensión de los pseudópodos y, posteriormente, el contenido interno citoplasmático. Como etapa de alimentación del organismo, los pseudópodos también se utilizan para fagocitar a sus presas, como las bacterias. Esta es también la etapa en la que pasa más tiempo el organismo, y también la fase reproductiva. La reproducción se produce aquí por fisión binaria y puede reproducirse cada 1,6 horas con una dieta bacteriana. La división reproductiva implica promitosis o mitosis intranuclear, que no ocurre con la ruptura de la envoltura nuclear. No se ha observado reproducción sexual en este género, pero los genes de la meiosis existen en el genoma.

El quiste es un escenario esférico doble amurallado. La pared doble consiste en un endocito grueso y un endocisto delgado. El quiste contiene generalmente 2-8 poros (a menudo dependiendo de la especie) y se forma cuando las condiciones se vuelven adversas, como vivir en temperatura no óptima. Los ciclos son favorables ya que son naturalmente resistentes a las dificultades ambientales. Cuando las condiciones adversas se restablecen a la normalidad, el organismo puede escapar del quiste a través de los poros en su forma ameboide. Se han observado ciclos que se forman en todas menos una especie donde la capacidad de formar un quiste es inhibida por un parásito bacteriano.

La etapa flagelada consta de dos flagelos que son inducidos por el ensamblaje de novo de un citoesqueleto principalmente de microtúbulos a partir de un citoesqueleto anterior basado en actina (de la forma ameboide). El esqueleto de los microtúbulos es prominente junto con el desarrollo de los cuerpos basales. Toda la estructura flagelar consta de 200 proteínas. La división del organismo no ocurre en esta etapa de la vida, aunque se ha encontrado que dos especies se dividen como excepción. No hay citostoma (surco de alimentación), lo que sugiere que la alimentación se produce principalmente en la etapa ameboide mediante fagocitosis. Hay un solo núcleo que está cerca de la raíz flagelar. La etapa flagelada generalmente se encuentra cuando el género necesita trasladarse a una ubicación más deseable, lo que a menudo ocurre cuando las condiciones no son óptimas. Por lo tanto, esta etapa flagelada es transitoria y el organismo suele volver a la forma ameboide en una hora, y la transformación tarda unos 100 minutos. La reversión a la forma ameboide puede ser inducida por cambios en la concentración iónica del agua en la que reside (como colocarla en agua destilada); durante cuya transformación la célula desmonta sus microtúbulos. En particular, nunca se han observado cinco especies en esta etapa de vida flagelada.

Genética

El genoma de Naegleria gruberi ha sido secuenciado y consta de un genoma nuclear de 41 Mb con 15.727 genes codificadores de proteínas. Tiene un contenido de GC del 33% y el 57,8% del genoma está codificado y aproximadamente el 36% está formado por intrones. Esto sugiere una media de aproximadamente 0,7 intrones por gen. Hay al menos 12 cromosomas presentes. Aproximadamente el 1% de los genes tienen homología con genes bacterianos, lo que sugiere que la transferencia lateral de genes puede haber ocurrido en algún momento. El genoma también contiene los genes necesarios para Golgi, pero son visiblemente deficientes. Aunque sólo se observa que son asexuales, también están presentes genes meióticos.

En comparación con otros protistas, Naegleria también tiene un conjunto más grande de genes mitocondriales con un genoma mitocondrial de aproximadamente 50 kb. El genoma mitocondrial codifica claramente la respiración aeróbica, lo que se ve a través de su capacidad para realizar la fosforilación oxidativa y utilizar oxígeno como aceptor terminal de electrones. Sorprendentemente, el genoma del organismo también codifica un elaborado metabolismo anaeróbico, como la fosforilación a nivel de sustrato y la capacidad de utilizar fumarato como aceptor terminal de electrones. Se supone que este sistema anaeróbico se utilizará en ambientes fangosos ligeramente anóxicos durante la etapa de vida del quiste.

El ADN ribosomal (ADNr) del género Naegleria consiste en un plásmido extracromosómico del cual existen alrededor de 4000 en cada célula. La comparación de ADNr 5.8S es la forma actual de clasificar molecularmente nuevas especies. Las especies también se pueden distinguir por sus secuencias espaciadoras internas transcritas tipo 2 (ITS2).

Importancia práctica

Se sabe que una especie de Naegleria es un patógeno potencial para los humanos: Naegleria fowleri. Por lo general, vive en libertad, pero es un parásito termófilo si encuentra el huésped adecuado. Además de encontrarse en el agua dulce, también se puede encontrar en el agua cálida de las plantas industriales, así como en las piscinas con poco cloro. Entra a través de la nariz del huésped (que generalmente está en contacto a través de agua tibia, como el agua de enfriamiento de una planta termonuclear), y se adhiere al epitelio olfatorio desde donde llega al cerebro mediante locomoción (pseudópodos). Allí destruye neuronas y causa meningoencefalitis amebiana primaria (PAM), una enfermedad muy rara pero mortal. PAM muestra síntomas muy similares a los de la meningitis bacteriana. N. fowleri es una de las cuatro amebas de vida libre conocidas que se encuentran asociadas con enfermedades humanas. El resultado final casi siempre es la muerte, incluso en personas sanas. N. fowleri poseen proteasas, fosfolipasas y péptidos formadores de poros secretados que son características de un proceso patógeno.

Se ha demostrado que otras dos especies, Naegleria austerealiensis y Naegleria italica producen enfermedades en animales de experimentación. Se ha observado que causan infecciones del sistema nervioso central (SNC) en animales como ratones, ratas, ardillas, cobayas, ovejas y también en las branquias de los peces.

Otra importancia práctica del género es que está ampliamente estudiado por su transformación de la fase ameboide a la etapa flagelada, que puede ser difícil de inducir en otros géneros. La transformación de la etapa flagelada a la ameboide puede inducirse mediante cambios en la concentración iónica, como colocar el organismo en agua destilada, lo que lo convierte en un excelente organismo modelo para hacerlo.

Lista de especies (o unidades taxonómicas inferiores)

Se han descrito 47 especies de Naegleria. Éstas incluyen: