Mymoorapelta

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Mymoorapelta (Significa "Escudo de la cantera Mygatt-Moore" después de una combinación de los nombres de los descubridores de la cantera Mygatt-Moore que Los fósiles se recolectaron originalmente, y la palabra griega πέλτα, que significa "escudo" es un anquilosaurio nodosáurido del Jurásico tardío (Kimmeridgian-Tithonian, hace alrededor de 155 a 150 millones de años) Formación Morrison (Miembro de Brushy Basin) del oeste de Colorado y el centro de Utah, EE. UU. El animal se conoce de una sola especie, Mymoorapelta maysi, y se conocen pocos ejemplares. El espécimen más completo es el individuo holotipo de la cantera Mygatt-Moore, que incluye osteodermos, un cráneo parcial, vértebras y otros huesos. Fue descrito inicialmente por James Kirkland y Kenneth Carpenter en 1994. Junto con Gargoyleosaurus, es uno de los primeros nodosáuridos conocidos.

Mymoorapelta es uno de los nodosáuridos más pequeños conocidos, y la longitud estimada del espécimen más grande solo alcanza los 3 metros (9,8 pies). Tenía un hocico estrecho y un cráneo casi triangular en vista dorsal, con dos cuernos grandes apuntando hacia atrás desde la frente y dos cuernos debajo de estos que apuntaban hacia atrás y hacia abajo en el yugal. Se han observado cinco tipos diferentes de armadura en Mymoorapelta, que van desde espinas alargadas y afiladas en el costado del cuerpo hasta un escudo sacro gigante compuesto por pequeños osteodermos, llamados osículos, que cubrían la parte superior de la pelvis. A diferencia de los anquilosáuridos de cola maza, la cola tenía púas que Mymoorapelta probablemente usaba para defenderse.

Mymoorapelta era un navegador poco común en el ecosistema de Morrison, alimentándose de cícadas y coníferas, en contraste con el Apatosaurus de gran navegación conocido en las mismas canteras. También estuvieron presentes otros grupos de dinosaurios, incluidos los grandes terópodos Allosaurus y Ceratosaurus y posiblemente el ornitisquio Nanosaurus. Ambos terópodos también se han encontrado asociados con el animal, y tenemos evidencia de que el primero se alimentaba de Mymoorapelta.

Discovery y naming

Mapa de la ubicación de Mygatt-Moore Quarry, donde Mymoorapelta Los fósiles fueron descubiertos por primera vez.

La cantera Mygatt-Moore fue descubierta por primera vez en marzo de 1981 por los excursionistas Vanetta Moore y Pete y Marilyn Mygatt en el condado de Mesa, en el centro-oeste de Colorado. Los estratos de la cantera provienen del miembro Brushy Basin de la Formación Morrison, que data del Jurásico Superior. Los fósiles de Mymoorapelta se descubrieron por primera vez en la cantera en 1990, y desde entonces se han encontrado más de 160 elementos dispersos en 25 metros (27 yardas) de la cantera de 150 metros cuadrados (1600 pies cuadrados). Algunos de estos elementos forman parte de un solo individuo adulto y fueron descritos por los paleontólogos estadounidenses James Kirkland y Kenneth Carpenter en 1994. Este espécimen (MWC 1815) sería designado holotipo de la especie e incluye un ilium (hueso de la cadera) con marcas de mordida conservadas. Kirkland y Carpenter denominaron a la especie Mymoorapelta maysi, nombre genérico que deriva de los nombres de Marilyn Mygatt y los Moore, que habían descubierto la cantera, y de la raíz griega pelta, que significa "escudo", debido a la armadura conservada. El nombre específico proviene de Chris Mays, presidente de Dinamation International Corporation and Society, quien financió la excavación inicial de la cantera Mygatt-Moore. Mymoorapelta fue el primer anquilosaurio jurásico nombrado en América del Norte, y el estrechamente relacionado Gargoyleosaurus fue nombrado cuatro años después, en 1998. Otras partes del espécimen tipo que fueron excavadas en la cantera incluyen varias vértebras dorsal (espalda) y caudal (cola), costillas, extremidad aislada huesos y muchos osteodermos, incluida la característica columna cervical triangular de los anquilosaurios basales. Algunos osteodermos encontrados en la cantera y denominados Mymoorapelta proceden de una capa estratigráfica superior, lo que sugiere que se conserva un segundo individuo.

Ilio izquierdo del holotipo (MWC 1815)

En 1998, Kirkland et al de Cactus Park, Colorado, describieron un esqueleto parcial referido a Mymoorapelta, aunque en ese momento el fósil todavía estaba en preparación. El esqueleto conservó moldes naturales y fósiles corporales del sacro, vértebras caudales, chevrones (huesos adheridos a la parte inferior de las vértebras de la cola en los dinosaurios), pes< /dfn> (pie), y muchas piezas de la armadura dérmica, incluidas partes del escudo sacro, que era un tipo de armadura que cubría la parte superior de la pelvis. Aunque se mencionó que el material del cráneo se conservaba, todavía está en preparación y no se ha descrito. Parte del material, concretamente del pie y del escudo sacro, se conservó articulado, lo que lo convierte en el único espécimen articulado conocido del taxón. En un resumen de 2010, Kirkland y sus colegas mencionaron el descubrimiento de muchos más elementos de Mymoorapelta en la cantera Mygatt-Moore, incluido un cráneo casi completo y todos los elementos poscraneales excepto el pubis y el fémur. Todos los fósiles encontrados en Mygatt-Moore Quarry y Cactus Park están actualmente depositados en el Museo Dinosaur Journey del oeste de Colorado en Fruita. En 2015 se presentó un resumen de Katie Tremaine et al que menciona un nuevo espécimen de Mymoorapelta desenterrado en la cantera Hanksville-Burpee cerca de Hanksville, Utah. El espécimen incluye un individuo que conserva: 24 osteodermos, tres costillas, una vértebra y un fémur, aunque aún no se ha excavado más material. El descubrimiento de un único osteodermo dorsal que se había recolectado de la cantera Peterson en las afueras de Albuquerque, Nuevo México, se describió en 2016. El osteodermo es morfológicamente (basado en la anatomía externa) similar a Mymoorapelta, sin embargo está estratigráficamente (basado en capas de roca) más cerca de Gargoyleosaurus.

Descripción

Diagrama que ilustra el tamaño de Mymoorapelta.

Mymoorapelta es uno de los anquilosaurios más pequeños conocidos y el dinosaurio cuadrúpedo más pequeño conocido de la Formación Morrison. Sin embargo, se han encontrado pocos individuos y sólo se ha descrito en detalle una parte del material conocido. El espécimen de Cactus Park es el individuo más grande descrito, y su longitud se estimó en alrededor de 3 metros (9,8 pies) en 1998. Las estimaciones de masa corporal basadas en el espécimen tipo dan un peso de alrededor de 300 a 562 kilogramos (661 a 1239 libras). .

Skull and dentition

Skull of the similar Gargoyleosaurus, también de la Formación Morrison.

El cráneo específicamente no se ha descrito en detalle, pero la morfología conservada (anatomía externa) es muy similar a la del Gargoyleosaurus, que también proviene de la Formación Morrison. Tenía un hocico estrecho y un cráneo de forma casi triangular en vista dorsal (arriba), con dos cuernos grandes apuntando hacia atrás desde la parte posterior de la frente, y dos cuernos debajo de estos que apuntaban hacia atrás y hacia abajo desde la yugal. (pómulo). Un yugal conservado descrito en 1998 tiene una morfología blindada en forma de cuña y se proyecta ventrolateralmente (hacia abajo y hacia afuera) como en los anquilosáuridos. Los premaxillae (huesos en la punta del hocico) probablemente poseían un hocico estrecho, dentado y trapezoidal como en el Gargoyleosaurus. En la parte posterior del cráneo, el área articular cuadrada (lugar de contacto entre el cráneo y la mandíbula inferior) mira ligeramente medialmente (hacia la línea media del cuerpo) y se alarga sutilmente. anteroposteriormente (de adelante hacia atrás). La superficie distal del cuadrado, especialmente en el cóndilo medial, es robusta y alargada en dirección anteroposterior. En todos los anquilosaurios, la articulación de la mandíbula (articulación que conecta el cráneo con el hueso de la mandíbula) se coloca ventralmente al plano oclusal (superficie de contacto entre los dientes). La apófisis coronoides (proyección ósea en la mandíbula inferior) está muy bien desarrollada en los nodosáuridos y la articulación de la mandíbula, a su vez, está bien deprimida, lo que corresponde a una mayor fuerza relativa de mordida.

La mayoría de los anquilosaurios tienen dentición heterodonte (variación en la morfología de los dientes), pero no en Gargoyleosaurus, que muestra solo diferencias morfológicas sutiles en los dientes premaxilares, maxilares y dentarios. Los dientes del anquilosaurio están comprimidos labiolingualmente y son filiformes (en forma de hoja), con una cúspide apical y cúspides secundarias a lo largo de los bordes mesial y distal. Los dientes de los nodosáuridos tienen forma de cuchilla, son más grandes y generalmente más complejos que las cúspides básicas de los anquilosáuridos, tienen una corona más grande, una superficie de esmalte rugosa, estrías confluentes con surcos de las cúspides marginales y un cíngulo almenado. (protuberancia en forma de estante que rodea la base de la corona de un diente). Las facetas de desgaste de los dientes de los anquilosaurios varían mucho, pero en los nodosáuridos suelen ser más extensas y más inclinadas que en los anquilosáuridos, lo que demuestra patrones subyacentes de función de forma restringida. En los primeros nodosáuridos como Gargoyleosaurus y Gastonia, el pterigoideo (un hueso dérmico emparejado del paladar) aún no está bien desarrollado. anteroposterior y mediolateralmente, pero en especies posteriores son mucho más anchas, con alas laterales más robustas y más expandidas anteroposteriormente que en las formas basales, alcanzando el nivel de los cóndilos cuadrados distales. Esto sugiere músculos pterigoideos más desarrollados en los nodosáuridos posteriores que en los anquilosáuridos, lo que refleja un sistema de aductores de la mandíbula más eficiente en los nodosáuridos. La cámara de aductores mandibulares y la apófisis coronoides son generalmente más altas en los nodosáuridos que en los anquilosaurios, lo que sugiere diferencias en el tamaño y la inserción de los músculos.

Esqueleto poscraneal

A vértebras dorsales en vista anterior en el Museo del Viaje Dinosaurio, Fruita.

Se conoce gran parte del esqueleto poscraneal (detrás del cráneo) de Mymoorapelta. Por ejemplo, se conocen muchas vértebras cervicales (vértebras del cuello), aunque muchas de ellas no han sido investigadas ni excavadas en su totalidad. En las cervicales, las caras (extremos) de la central son más anchas que altas y muestran una morfología en forma de corazón. Los centros en general son anteroposteriormente cortos con longitudes aproximadamente iguales a su ancho. Las espinas neurales son cortas y gruesas y poseen canales neurales redondos y circulares. Hay una fosa profunda en forma de lágrima (pequeña abertura en el hueso) entre las postzigapófisis (proyecciones hacia atrás del arco vertebral). Se conocen varias vértebras dorsales (posteriores, a veces denominadas torácicas) de Mymoorapelta y son únicas en comparación con las de los nodosáuridos del Cretácico. Los centros son cilíndricos, más largos posteriormente y menos comprimidos lateralmente que los de otros nodosáuridos posteriores como Sauropelta y Dracopelta. Las dorsales anteriores son únicas porque tienen un hoyo triangular entre las prezigapófisis (proyecciones anteriores del arco vertebral), que también son mucho más alargadas en el extremo anterior de la vértebra. Mientras tanto, las poszigapófisis están truncadas en el extremo posterior, con las poszigapófisis izquierda y derecha divididas por un gran surco. Las vértebras dorsales medias se diferencian en que están redondeadas ventralmente y tienen una quilla débil en la parte inferior. Las apófisis transversales de las vértebras dorsales no ascienden abruptamente sino que se elevan gradualmente, similar a la condición de los anquilosaurios basales y diferente a la de los nodosáuridos. Mymoorapelta tiene 13 costillas, todas ellas con secciones transversales triangulares y una débil forma de T, a diferencia de otros anquilosaurios. Mymoorapelta es también uno de los pocos anquilosaurios con 4 costillas sacras, un rasgo que comparte solo con otros 3 taxones.

Restauración de la vida

Las vértebras caudales (cola) de Mymoorapelta y otros nodosáuridos son más largas que anchas y dorsoventralmente (de arriba a abajo) aplanadas con una reducción de las espinas neurales en comparación con las caudales anteriores. La columna hemal adquiere una apariencia redondeada en forma de hacha. Las prezigapófisis son cortas y se extienden más allá del borde anterior de los centros en sólo un 25% o menos. Este rasgo sólo está presente en nodosáuridos y anklosaurios basales, pero en taxones como Liaoningosaurus y anquilosáuridos más derivados se superponen en al menos el 50% de su longitud, haciéndolos más fusionados. Mymoorapelta carece de mangos o protuberancias en la cola, como en otros nodosáuridos, lo que les da menos anquilosis. La transición de las vértebras caudales anteriores a posteriores es menos abrupta en comparación con los anquilosáuridos, que tienen una transición abrupta en la parte media caudal; la falta de esta transición abrupta le daría a la cola más flexibilidad, lo cual es exclusivo de los nodosáuridos en comparación con las colas fuertemente fusionadas de los nodosáuridos. anquilosáuridos. Los centros vertebrales y las espinas neurales son mucho más cortos en comparación con Gargoyleosaurus. Mymoorapelta, como otros dinosaurios, conserva galones a lo largo de la parte inferior de las vértebras caudales, y al igual que en muchos otros dinosaurios, En los anquilosaurios, los galones están fuertemente fusionados con la parte posterior inferior del centro y los arcos hemales se extienden paralelos a los centros vertebrales alargados. La extensión de estos arcos es mayor hacia delante que hacia atrás, formando una estructura ósea continua debajo del canal hemal. Uno de los galones conservados mide 9,1 centímetros (3,6 pulgadas) y tiene una fuerte curvatura posterior.

La espina escapular forma una cresta vertical opuesta a la glenoides en Mymoorapelta, como en otros anquilosáuridos y en una escápula de anquilosaurio indeterminada encontrada en la cercana cantera Dry Mesa. En la región pélvica, Mymoorapelta muestra un punto intermedio entre algunas características de los anquilosaurios basales y más derivados. El isquion está doblado como en otros nodosáuridos y polacantinos, lo que indica que un isquion recto es una característica derivada de los anquilosáuridos. En las extremidades anteriores, el cúbito tiene un proceso olécranon amplio y masivo que conserva rugosidades. La apófisis coronoides se desarrolla aproximadamente a 1/3 del recorrido hacia abajo del eje del cúbito, en comparación con 1/4 del recorrido hacia abajo en taxones como Stegopelta y Polacanthus. En el pes (pie), el género conserva metapodiales cortos y anchos con falanges largas, con las falanges distales luciendo triangulares y puntiagudas en vista lateral, a diferencia de otros nodosáuridos como Edmontonia.

Armadura

Tres de las placas triangulares delgadas en exhibición en el Museo del Viaje Dinosaurio, Fruita.

Una característica destacada de Mymoorapelta era su armadura, que consistía principalmente en grandes osteodermos (armadura ósea) con púas que sobresalían de los lados laterales y dorsales del cuerpo. Estos no se han encontrado articulados, por lo que se desconoce su ubicación exacta en el cuerpo, aunque su posición se puede conjeturar basándose en los esqueletos bien conservados de otros nodosáuridos y anquilosaurios. En Mymoorapelta se conservan cinco tipos diferentes de armaduras: espinas alargadas con una base grande y hueca; placas triangulares delgadas con una base estrecha y asimétrica; pequeñas espinas en forma de cuchillas con una base sólida y redondeada; escudos aislados, planos y con quillas; y escudos fusionados en una sola placa de armadura. Se supone que la columna grande se extendía desde la base del cuello hacia afuera lateralmente, con la punta curvada hacia atrás. La evidencia de Borealopelta también respalda la extensión de la púa mediante una gran vaina de queratina. Las delgadas placas triangulares antes mencionadas, de las cuales se conocen ocho, se conservan de manera similar a las de Polacanthus más abajo del cuerpo. Kirkland y Carpenter teorizaron que la más grande de estas placas estaba unida a la parte proximal de la cola y sobresalía lateralmente a lo largo de los lados del cuerpo. Un ejemplar de Mymoorapelta conserva uno de estos de 11 centímetros (4,3 pulgadas) de largo. En 1994 se informó de una única placa triangular pequeña que conserva una morfología delgada en forma de cuchilla, aunque se desconoce su posición. Doce de los escudos planos con quilla mencionados anteriormente se recuperaron de un espécimen de Mymoorapelta en 1994; conservan una forma ovalada con quilla y una superficie externa que presenta picaduras uniformes y débiles y una privación de surcos neurovasculares ( el sistema que controla el flujo sanguíneo y la homeostasis) y foramina (pequeñas aberturas dentro de los huesos). En la estructura interna de los escudos, la mitad del espacio está formada por hueso trabecular, mientras que el resto está formado por gruesas cortezas externa y basal.

Por último, un pequeño fragmento de armadura dérmica conserva una roseta (un gran osteodermo rodeado por osteodermos más pequeños, formando una disposición similar a una flor) formada por un gran escudo central rodeado por todos lados por huesecillos más pequeños. Esta pieza de armadura proviene del escudo sacro, que es una placa grande de armadura pequeña conectada a través del sacro y la pelvis para protección. En el espécimen de Cactus Park se conservó un escudo sacro más completo, y las estimaciones sitúan el escudo sacro completo en 70 centímetros (28 pulgadas) de ancho para una pelvis de 50 centímetros (20 pulgadas) de ancho. El escudo sacro también conserva dos filas intermedias de escudos más grandes, y cada fila conserva siete. Mymoorapelta conserva un escudo sacro de categoría 2, que se caracteriza por protuberancias (osteodermos aquillados) que bordean tubérculos (protuberancias elevadas), así como rosetas de osteodermos coosificados. Esta categoría de escudo sacro se encuentra principalmente en los "polacántidos", pero el estado de este grupo es generalmente inestable y el rasgo también se conoce en algunos anquilosáuridos como Shamosaurus. El escudo de categoría 2 es más similar al de categoría 3, aunque este último conserva osteodermos poligonales que carecen de rosetas. Sin embargo, Victoria Arbor et al. (2011) sugirió que los escudos de categoría 1 podrían ser simplemente una etapa ontogenética (de crecimiento) de la categoría 2, ya que tienen una morfología muy similar pero no están coosificados, lo cual es un rasgo ontogenético presente en animales con armadura existentes como armadillos y caimanes. La categorización actual de los escudos sacros en categorías distintas tiene su origen en un artículo de 2011 de Arbour, Michael E. Burns y Philip J. Currie, y ofrece tres características distintas, una para cada una de las tres categorías. Los escudos de categoría 1 se caracterizan por osteodermos no coosificados, los escudos de categoría 2 por rosetas coosificadas y la categoría 3 por polígonos coosificados de tamaño uniforme.

En la superficie superior de la espalda y la cola, la piel estaba cubierta de pequeños osteodermos, a los que a veces se hace referencia como huesecillos, entre placas de armadura más grandes, como lo infiere Sauropelta, aunque los huesecillos ellos mismos no se conocen con seguridad fuera del escudo sacro en Mymoorapelta. La armadura de Mymoorapelta se diferencia de la de Gargoyleosaurus en que el primero tiene una armadura cónica sólida en comparación con la armadura de paredes delgadas del segundo.

Paleobiología

Dieta y alimentación

Esqueleto reconstruido mostrado desde el lado, WDC

Mymoorapelta era un herbívoro de poca navegación como sus parientes, probablemente se alimentaba de helechos, cícadas y coníferas que dominaban la flora de su época debido a la falta de pastos complejos en el Jurásico. Los nodosáuridos como Mymoorapelta tenían hocicos estrechos, una adaptación que se observa hoy en día en animales que son buscadores selectivos a diferencia de los hocicos anchos de los herbívoros. En los anquilosaurios, las formas del Jurásico y Cretácico medio con hocicos estrechos y puntiagudos eran aparentemente las que se alimentaban más selectivamente, similares a los mamíferos exploradores actuales. Esto contrasta marcadamente con los anquilosaurios posteriores que se adaptaron a alimentarse en masa de alimentos con menor valor nutricional. La preservación de un hioides completo en taxones como el anquilosáurido Pinacosaurus y el nodosáurido Edmontonia demuestra que los anquilosaurios tenían lenguas carnosas y musculosas que podría haber ayudado a alimentarse de plantas que crecían cerca del suelo. No se conocen con seguridad la protrusión y prensión de la lengua, pero la manipulación lingual de los alimentos podría haberse utilizado en anquilosáuridos posteriores para cosechar alimentos, como en las jirafas. La conservación de las placas de las mejillas en Edmontonia y Panoplosaurus proporciona evidencia de mejillas carnosas y masticación, con la mejilla cubriendo las filas de dientes tanto para defenderse como para evitar la pérdida de alimentos al comer.

La oclusión dental no se conserva directamente en Mymoorapelta o su pariente cercano Gargoyleosaurus, pero se ha encontrado en otros nodosáuridos del Cretácico. La evidencia más temprana de oclusión dental de nodosáuridos se encuentra en Sauropelta, que demostró un movimiento básico, en el que los golpes de potencia se movían verticalmente. A diferencia de los nodosáuridos posteriores, el contacto diente a diente era incidental o local cuando estaba presente y tanto en Mymoorapelta como en Gargoyleosaurus faltaba un mecanismo de mandíbula bifásico. Los anquilosaurios generalmente muestran patrones de desgaste más variables que los ceratópsidos y hadrosáuridos contemporáneos del Cretácico. Aunque es posible que los anquilosaurios no se alimentaran de plantas fibrosas y leñosas, es posible que tuvieran una dieta variada que incluía hojas duras y frutos pulposos.

Preferencias de Hábitat

Debido a la competencia con los saurópodos diplodócidos, Mymoorapelta parece más adaptada a ambientes abiertos. Mymoorapelta tiene una distribución conocida muy limitada, habiéndose encontrado solo en dos sitios en el oeste de Colorado, además de los especímenes potenciales de Hanksville-Burpee y Albuquerque. Esto podría deberse a que Mymoorapelta prefiere alimentarse de una variedad específica de planta, restringiendo su posible distribución. La tafonomía del espécimen de Hanksville-Burpee (cómo y dónde se descompuso para terminar como fósil) sugiere que el individuo había muerto tierra adentro, contrariamente a la distribución costera previamente inferida para los nodosáuridos.

Movimientos de tumbas

Las reconstrucciones de la musculatura de las extremidades anteriores del anquilosaurio realizadas por Coombs en 1978 sugieren que las extremidades anteriores soportaban la mayor parte del peso del animal y que estaban adaptadas para ejercer una gran fuerza en las patas delanteras, posiblemente para recolectar alimentos. Además, Coombs sugirió que los anquilosaurios podrían haber sido excavadores capaces, aunque la estructura en forma de pezuña del manus tendría capacidades fosoriales limitadas. Es probable que los anquilosaurios fueran animales lentos y perezosos, aunque pueden haber sido capaces de realizar movimientos rápidos cuando era necesario. Mymoorapelta conserva extremidades muy cortas con elementos de extremidades distales aún más cortos, lo que contrasta con los elementos de extremidades distales más largos conocidos en otros nodosáuridos pero similar a la condición encontrada en anquilosáuridos y Polacanthus .

Armadura y cola

Armadura de cola y cadera reconstruida, WDC

La literatura científica considera principalmente que la armadura de los anquilosáuridos se utilizó con fines defensivos, principalmente para defenderse de cualquier carnívoro atacante. Las colas de estos animales tienen una historia evolutiva compleja, con taxones basales como Mymoorapelta que poseen una cola flexible con osteodermos puntiagudos a ambos lados y en la parte superior. La flexibilidad de la cola antes mencionada permitiría un mayor rango de movimiento que las colas rígidas de los anquilosáuridos y nodosáuridos posteriores. Se cree que la cola también podría haber sido utilizada en defensa contra los depredadores, aunque los hallazgos más recientes son de Arbor et al. en 2022 también considere la posibilidad de que las colas de los anquilosáuridos se usaran para el combate intraespecífico y podrían haber evolucionado principalmente para cumplir una función aquí, lo que podría indicar un uso similar en taxones más basales como Mymoorapelta y . Gargoileosaurio.

Clasificación

Mymoorapelta es uno de los géneros basales más conocidos de Nodosauridae, una familia extinta de dinosaurios herbívoros cuadrúpedos, de constitución pesada, de tamaño mediano a grande, que poseen dientes pequeños en forma de hoja. El clado fue nombrado en 1890 por Othniel Charles Marsh, quien designó el género Cretácico Nodosaurus como el género tipo basándose en la pesada armadura dérmica, los huesos sólidos, las grandes extremidades anteriores y los pies ungulados que conserva. Los nodosáuridos evolucionaron por primera vez en el Jurásico Tardío (ca. 155 millones de años), siendo Mymoorapelta y el Gargoyleosaurus de tamaño similar los primeros miembros de la radiación evolutiva que continuaría en el Cretácico de acuerdo con con la regla de Cope. Los nodosáuridos se extinguieron a finales del Cretácico (ca. 66 millones de años) durante el evento de extinción Cretácico-Paleógeno junto con los otros dinosaurios no aviares.

Los nodosáuridos están situados dentro del grupo Euankylosauria, junto con la familia Ankylosauridae, estrechamente relacionada. Los nodosáuridos se diferencian de los anquilosáuridos en el hecho de que los anquilosáuridos evolucionaron más recientemente, durante el Cretácico Inferior, y en varias características anatómicas distintas; más notablemente la falta de mazas de cola en forma de maza, ya que los nodosaurios tenían colas flexibles revestidas de osteodermo y la posesión de escudos sacros. Muchos nodosáuridos también tenían púas que se proyectaban hacia afuera desde los hombros y dos medios anillos blindados en el cuello, entre otros rasgos. Se erigió una tercera familia propuesta, Polacanthidae, para varios géneros que eran similares a los nodosáuridos pero tenían una armadura más frágil y una distribución diferente. Sin embargo, ha recibido poco apoyo de los análisis filogenéticos en los últimos años y se encuentra en un estado de cambio. Euankylosauria abarca a todos los miembros de Ankylosauria excepto el clado Parankylosauria, que es un grupo más pequeño conocido exclusivamente de unos pocos taxones que vivieron en el Cretácico de Gondwana, en lugar de los euankylosaurios, que eran endémicos de Laurasia.

Anatomía de cola de anquilosaurios, F es Mymoorapelta

Cuando se nombró originalmente a Mymoorapelta, Kirkland y Carpenter ubicaron el taxón como un nodosáurido potencial, aunque en ese momento solo había unos pocos taxones con los que comparar el material. La ubicación filogenética se cambió en 1998 cuando se consideró más cercano a los polacántidos europeos, aunque se ha dudado de esta afiliación. Matthew Vickarous et al. (2004) consideraron el género Ankylosauria incertae sedis, mientras que un análisis cladístico realizado por Thompson et al. (2011) sugiere que Mymoorapelta es un género basal. nodosáurido como teorizaron originalmente Kirkland y Carpenter. Un análisis filogenético de 2010 que utilizó material no descrito resultó con Mymoorapelta como el taxón hermano de Gargoyleosaurus en su propio grupo fuera de Polacanthidae, Nodosauridae y Ankylosauridae. En un análisis filogenético de 2018 realizado por Rivera-Sylva y sus colegas que se reproduce a continuación, Mymoorapelta se recupera como un nodosáurido basal en un clado con Sauroplites y Dongyangopelta que representa el grupo más basal dentro de Nodosauridae, mientras que Gargoyleosaurus se recupera como más derivado, lo que demuestra aún más su distinción. Alternativamente, Mymoorapelta también puede ser un anquilosaurio fuera de Nodosauridae y Ankylosauridae.

Abajo a la izquierda se reproduce un análisis filogenético de Soto-Acuña (2021), que utiliza una versión modificada de la matriz de Arbor & Currie (2016) con Nodosaurinae y Ankylosaurinae colapsó por simplicidad. Abajo a la derecha hay un análisis filogenético de 2018 realizado por Rivera-Sylva y sus colegas, en el que Panoplosaurini y Struthiosaurini se han colapsado por simplicidad.

Paleoecology

La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales poco profundos que, según la datación radiométrica, oscila entre 156,3 millones de años (Ma) en su base y ~150 ma en la parte superior, lo que la sitúa en el Oxfordiano tardío. Kimmeridgiano y Tithoniano temprano del período Jurásico Superior. El paleoambiente de la Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con distintas estaciones húmedas y secas y llanuras aluviales planas. La vegetación variaba desde bosques de coníferas, helechos arbóreos y helechos (bosques de galería) a lo largo de los ríos, hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la araucaria. La Cuenca Morrison, donde vivían los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan, y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas, lagos, canales fluviales y llanuras aluviales.

Ilustración de los terópodos Ceratosaurus y Allosaurus luchando por la comida en la cantera Mygat-Moore.

La cantera Mygatt-Moore donde se encontró Mymoorapelta por primera vez tiene una antigüedad de entre 151,89 y 152,47 millones de años, lo que la sitúa firmemente dentro del miembro de la Cuenca Brushy de la Formación Morrison. El paleoambiente más amplio del área se ha interpretado como un ecosistema ribereño (fluvial) con abundante flora y un nivel freático alto, y la cantera en sí se ha interpretado como una acumulación de desgaste de fósiles de dinosaurios en un pozo de agua estacional. Esto le ha permitido convertirse en uno de los sitios con mayor abundancia de fósiles en los Estados Unidos, y el sitio conserva notablemente plantas, polen, coprolitos e incluso impresiones de piel preservadas junto con fósiles de dinosaurios. Los abundantes fósiles de plantas de la cantera incluyen colas de caballo, cícadas, Gingkoales, Czekanowskiales y muchas coníferas diferentes representadas por fósiles de hojas, madera y polen. Los invertebrados representados en la cantera incluyen gasterópodos y, sobre todo, fósiles de cangrejos de río.

En cuanto a los vertebrados, de la cantera se han descrito tres tipos diferentes de peces a partir de fósiles de asombrosa calidad, entre ellos Hulettia hawesi y Morrolepis schaefferi. Los fósiles más comunes de la cantera son de naturaleza dinosaurio. Allosaurus, un gran terópodo carnívoro, y Apatosaurus, un gran saurópodo diplodócido, son los dos dinosaurios más comunes en la cantera, siendo Mymoorapelta el tercero más común en el sitio. Se conocen fósiles de varios otros dinosaurios de la cantera, incluido el terópodo Ceratosaurus, los saurópodos Camarasaurus y el Diplodocus, y potencialmente el pequeño ornitisquio Nanosaurio. Los restos de otros grupos de vertebrados como los crocodiliformes y las tortugas son raros en la cantera, lo que indica la falta de agua estancada continua en forma de lagos o estanques.

Stephanie Drumheller et al. ha descrito fósiles de Mymoorapelta y del terópodo Allosaurus que conservan marcas de mordeduras en la cantera Mygatt-Moore. (2020), junto con otros huesos encontrados con rastros de alimentación. A diferencia de los demás, los fósiles de Mymoorapelta y Allosaurus conservan estrías que, cuando se midieron para determinar el ancho de los dentículos (dentadura), produjeron extrapolaciones del tamaño de los dientes y del cuerpo mayores que cualquier espécimen conocido de Allosaurus o Ceratosaurus, los dos grandes depredadores de la cantera que se conocen por restos osteológicos. En cambio, las extrapolaciones son coherentes con un espécimen inusualmente grande de Allosaurus o con un taxón grande separado como Torvosaurus o Saurophaganax, ninguno de los cuales conserva fósiles. material dentro de la cantera. El resultado aumenta la diversidad conocida del sitio basándose únicamente en evidencia icnológica o representa una poderosa evidencia de canibalismo en Allosaurus. Según la posición y el valor de los nutrientes asociados con los diversos elementos esqueléticos con marcas de mordeduras, se predice que Mymoorapelta fue depredada o carroñeada poco después de su muerte.

Véase también

  • Gargoyleosaurus
  • Gastonia
  • Polacanthus
  • Timeline of ankylosaur research

Referencias

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