Mutualismo (biología)

El mutualismo describe la interacción ecológica entre dos o más especies donde cada especie tiene un beneficio neto. El mutualismo es un tipo común de interacción ecológica. Los ejemplos destacados incluyen la mayoría de las plantas vasculares involucradas en interacciones mutualistas con micorrizas, plantas con flores polinizadas por animales, plantas vasculares dispersadas por animales y corales con zooxantelas, entre muchos otros. El mutualismo se puede contrastar con la competencia interespecífica, en la que cada especie experimenta una menor aptitud y explotación o parasitismo, en el que una especie se beneficia a "expensas" de la otra.

El término mutualismo fue introducido por Pierre-Joseph van Beneden en su libro Animal Parasites and Messmates de 1876 para significar "ayuda mutua entre especies".

El mutualismo a menudo se combina con otros dos tipos de fenómenos ecológicos: la cooperación y la simbiosis. La cooperación se refiere más comúnmente a aumentos en la aptitud a través de interacciones dentro de la especie (intraespecíficas), aunque se ha utilizado (especialmente en el pasado) para referirse a interacciones mutualistas, y a veces se usa para referirse a interacciones mutualistas que no son obligatorias.La simbiosis involucra a dos especies que viven en estrecho contacto físico durante un largo período de su existencia y pueden ser mutualistas, parasitarias o comensales, por lo que las relaciones simbióticas no siempre son mutualistas y las interacciones mutualistas no siempre son simbióticas. A pesar de una definición diferente entre interacciones mutualistas y simbiosis, mutualismo y simbiosis se han usado indistintamente en el pasado y ha persistido la confusión sobre su uso.

El mutualismo juega un papel clave en la ecología y la evolución. Por ejemplo, las interacciones mutualistas son vitales para el funcionamiento de los ecosistemas terrestres, ya que aproximadamente el 80 % de las especies de plantas terrestres dependen de las relaciones de micorrizas con los hongos para proporcionarles compuestos inorgánicos y oligoelementos. Como otro ejemplo, la estimación de plantas de selva tropical con mutualismos de dispersión de semillas con animales oscila al menos entre 70 y 93,5%. Además, se cree que el mutualismo ha impulsado la evolución de gran parte de la diversidad biológica que vemos, como las formas de las flores (importantes para los mutualismos de polinización) y la coevolución entre grupos de especies. El mutualismo también se ha relacionado con eventos evolutivos importantes, como la evolución de la célula eucariota (simbiogénesis) o la colonización de la tierra por plantas en asociación con hongos micorrízicos.

Tipos

Relaciones recurso-recurso

Las relaciones mutualistas se pueden considerar como una forma de "trueque biológico" en las asociaciones de micorrizas entre las raíces de las plantas y los hongos, donde la planta proporciona carbohidratos al hongo a cambio principalmente de fosfato pero también de compuestos nitrogenados. Otros ejemplos incluyen bacterias rizobias que fijan nitrógeno para plantas leguminosas (familia Fabaceae) a cambio de carbohidratos que contienen energía.

Relaciones servicio-recurso

Las relaciones servicio-recurso son comunes. Tres tipos importantes son la polinización, la simbiosis de limpieza y la zoocoria.

En la polinización, una planta intercambia recursos alimenticios en forma de néctar o polen por el servicio de dispersión del polen.

Los fagófilos se alimentan (recurso) de ectoparásitos, proporcionando así un servicio contra plagas, como en la simbiosis de limpieza. Elacatinus y Gobiosoma, géneros de gobios, se alimentan de los ectoparásitos de sus clientes mientras los limpian.

La zoocoria es la dispersión de las semillas de las plantas por parte de los animales. Esto es similar a la polinización en que la planta produce recursos alimenticios (por ejemplo, frutos carnosos, sobreabundancia de semillas) para los animales que dispersan las semillas (servicio). Las plantas pueden publicitar estos recursos usando el color y una variedad de otras características de la fruta.

Otro tipo es la protección de hormigas de pulgones, donde los pulgones intercambian melaza rica en azúcar (un subproducto de su modo de alimentarse de la savia de la planta) a cambio de defensa contra depredadores como las mariquitas.

Relaciones servicio-servicio

Las interacciones estrictas de servicio a servicio son muy raras, por razones que están lejos de ser claras. Un ejemplo es la relación entre las anémonas de mar y los peces anémona de la familia Pomacentridae: las anémonas protegen a los peces de los depredadores (que no pueden tolerar las picaduras de los tentáculos de las anémonas) y los peces defienden a las anémonas de los peces mariposa (familia Chaetodontidae), que comer anémonas. Sin embargo, en común con muchos mutualismos, hay más de un aspecto: en el mutualismo pez payaso-anémona, el amoníaco de desecho del pez alimenta las algas simbióticas que se encuentran en los tentáculos de la anémona. Por lo tanto, lo que parece ser un mutualismo servicio-servicio tiene de hecho un componente servicio-recurso. Un segundo ejemplo es el de la relación entre algunas hormigas del géneroPseudomyrmex y árboles del género Acacia, como la acacia espinosa silbadora y el megáfono. Las hormigas anidan dentro de las espinas de la planta. A cambio de refugio, las hormigas protegen a las acacias del ataque de los herbívoros (que con frecuencia comen cuando son lo suficientemente pequeños, lo que introduce un componente de recursos en esta relación servicio-servicio) y de la competencia de otras plantas al podar la vegetación que daría sombra a la acacia. Además, está presente otro componente de recurso de servicio, ya que las hormigas se alimentan regularmente de cuerpos alimenticios ricos en lípidos llamados cuerpos Beltian que se encuentran en la planta Acacia.

En el neotrópico, la hormiga Myrmelachista schumanni hace su nido en cavidades especiales en Duroia hirsuta. Las plantas de los alrededores que pertenecen a otras especies se matan con ácido fórmico. Esta jardinería selectiva puede ser tan agresiva que pequeñas áreas de la selva tropical están dominadas por Duroia hirsuta. Estos peculiares parches son conocidos por la población local como "jardines del diablo".

En algunas de estas relaciones, el costo de la protección de la hormiga puede ser bastante elevado. cordia sp. Los árboles de la selva amazónica tienen una especie de asociación con Allomerus sp. hormigas, que hacen sus nidos en hojas modificadas. Para aumentar la cantidad de espacio vital disponible, las hormigas destruirán los botones florales del árbol. Las flores mueren y las hojas se desarrollan en su lugar, proporcionando a las hormigas más viviendas. Otro tipo de Allomerus sp. la hormiga vive con la hirtellasp. árbol en los mismos bosques, pero en esta relación, el árbol le ha dado la vuelta a las hormigas. Cuando el árbol está listo para producir flores, las hormigas que habitan en ciertas ramas comienzan a marchitarse y encogerse, obligando a los ocupantes a huir, dejando que las flores del árbol se desarrollen libres del ataque de las hormigas.

El término "grupo de especies" se puede utilizar para describir la forma en que los organismos individuales se agrupan. En este contexto no taxonómico, uno puede referirse a "grupos de la misma especie" y "grupos de especies mixtas". Si bien los grupos de la misma especie son la norma, abundan los ejemplos de grupos de especies mixtas. Por ejemplo, la cebra ( Equus burchelli ) y el ñu ( Connochaetes taurinus ) pueden permanecer asociados durante períodos de migración de larga distancia a través del Serengeti como estrategia para frustrar a los depredadores. Cercopithecus mitis y Cercopithecus ascanius, especie de mono del bosque Kakamega de Kenia, puede permanecer muy cerca y viajar exactamente por las mismas rutas a través del bosque durante períodos de hasta 12 horas. Estos grupos de especies mixtas no pueden explicarse por la coincidencia de compartir el mismo hábitat. Más bien, son creados por la elección de comportamiento activo de al menos una de las especies en cuestión.

Modelo matematico

Los tratamientos matemáticos de los mutualismos, como el estudio de los mutualismos en general, se han quedado rezagados con respecto a los de la depredación, o interacciones depredador-presa, consumidor-recurso. En los modelos de mutualismos, los términos respuestas funcionales "tipo I" y "tipo II" se refieren a las relaciones lineales y de saturación, respectivamente, entre el beneficio proporcionado a un individuo de la especie 1 ( eje y ) sobre la densidad de la especie 2 ( x -eje).

Respuesta funcional tipo I

Uno de los marcos más simples para modelar las interacciones entre especies son las ecuaciones de Lotka-Volterra. En este modelo, el cambio en la densidad de población de los dos mutualistas se cuantifica como:

donde

• = las densidades de población.
• = la tasa de crecimiento intrínseco de la población.
• = el efecto negativo del hacinamiento dentro de la especie.
• = el efecto beneficioso de la densidad de un socio mutualista.

El mutualismo es en esencia la ecuación de crecimiento logístico + interacción mutualista. El término de interacción mutualista representa el aumento en el crecimiento de la población de la especie uno como resultado de la presencia de un mayor número de especies dos, y viceversa. Como el término mutualista es siempre positivo, puede conducir a un crecimiento irreal sin límites como sucede con el modelo simple. Por lo tanto, es importante incluir un mecanismo de saturación para evitar el problema.

Respuesta funcional tipo II

En 1989, David Hamilton Wright modificó las ecuaciones de Lotka-Volterra añadiendo un nuevo término, βM / K, para representar una relación mutualista.Wright también consideró el concepto de saturación, lo que significa que con densidades más altas, hay beneficios decrecientes de aumentos adicionales de la población mutualista. Sin saturación, la densidad de especies aumentaría indefinidamente. Debido a que eso no es posible debido a las limitaciones ambientales y la capacidad de carga, un modelo que incluya la saturación sería más preciso. La teoría matemática de Wright se basa en la premisa de un modelo simple de mutualismo de dos especies en el que los beneficios del mutualismo se saturan debido a los límites impuestos por el tiempo de manejo. Wright define el tiempo de manipulación como el tiempo necesario para procesar un alimento, desde la interacción inicial hasta el comienzo de la búsqueda de nuevos alimentos, y asume que el procesamiento y la búsqueda de alimentos son mutuamente excluyentes. Los mutualistas que muestran un comportamiento de forrajeo están expuestos a las restricciones en el tiempo de manejo. El mutualismo puede estar asociado con la simbiosis.

Manipulación de interacciones de tiempo En 1959, CS Holling realizó su clásico experimento con disco que asumía lo siguiente: que (1), el número de alimentos capturados es proporcional al tiempo de búsqueda asignado; y (2), que hay una variable de tiempo de manejo que existe separadamente de la noción de tiempo de búsqueda. Luego desarrolló una ecuación para la respuesta funcional Tipo II, que mostró que la tasa de alimentación es equivalente a

donde,

• a = la tasa de descubrimiento instantáneo
• x = densidad de alimentos
• T _H = tiempo de manipulación

La ecuación que incorpora la respuesta funcional Tipo II y el mutualismo es:

donde

• N y M = densidades de los dos mutualistas
• r = tasa intrínseca de aumento de N
• c = coeficiente que mide la interacción intraespecífica negativa. Esto es equivalente a la inversa de la capacidad de carga, 1/ K, de N, en la ecuación logística.
• a = tasa de descubrimiento instantáneo
• b = coeficiente de conversión de encuentros con M a nuevas unidades de N

o equivalente,

donde

• X = 1/ a T _H
• β = b / TH _{_}

Este modelo se aplica con mayor eficacia a las especies de vida libre que se encuentran con varios individuos de la parte mutualista en el curso de sus existencias. Wright señala que los modelos de mutualismo biológico tienden a ser cualitativamente similares, en el sentido de que las isoclinas presentadas generalmente tienen una pendiente decreciente positiva y, en general, diagramas de isoclinas similares. Las interacciones mutualistas se visualizan mejor como isoclinas con pendiente positiva, lo que puede explicarse por el hecho de que la saturación de los beneficios otorgados al mutualismo o las restricciones impuestas por factores externos contribuyen a una pendiente decreciente.

La respuesta funcional tipo II se visualiza como el gráfico de contra m _

Estructura de redes

Se descubrió que las redes mutualistas formadas por la interacción entre plantas y polinizadores tienen una estructura similar en ecosistemas muy diferentes en diferentes continentes, que consisten en especies completamente diferentes. La estructura de estas redes mutualistas puede tener grandes consecuencias en la forma en que las comunidades de polinizadores responden a condiciones cada vez más duras y en la capacidad de carga de la comunidad.

Los modelos matemáticos que examinan las consecuencias de esta estructura de red para la estabilidad de las comunidades de polinizadores sugieren que la forma específica en que se organizan las redes planta-polinizador minimiza la competencia entre polinizadores, reduce la propagación de los efectos indirectos y, por lo tanto, mejora la estabilidad del ecosistema e incluso puede conducir a fuerte facilitación indirecta entre los polinizadores cuando las condiciones son duras. Esto significa que las especies polinizadoras juntas pueden sobrevivir en condiciones adversas. Pero también significa que las especies polinizadoras colapsan simultáneamente cuando las condiciones pasan por un punto crítico. Este colapso simultáneo se produce porque las especies polinizadoras dependen unas de otras para sobrevivir en condiciones difíciles.

Tal colapso de toda la comunidad, que involucra a muchas especies de polinizadores, puede ocurrir repentinamente cuando las condiciones cada vez más duras pasan a un punto crítico y la recuperación de tal colapso puede no ser fácil. La mejora en las condiciones necesarias para que los polinizadores se recuperen podría ser sustancialmente mayor que la mejora necesaria para volver a las condiciones en las que colapsó la comunidad de polinizadores.

Humanos

Los humanos están involucrados en mutualismos con otras especies: su flora intestinal es esencial para una digestión eficiente. Las infestaciones de piojos de la cabeza podrían haber sido beneficiosas para los humanos al fomentar una respuesta inmunológica que ayuda a reducir la amenaza de enfermedades letales transmitidas por piojos del cuerpo.

Algunas relaciones entre humanos y animales y plantas domesticados son mutualistas en diferentes grados. Por ejemplo, las variedades agrícolas de maíz proporcionan alimento para los humanos y no pueden reproducirse sin la intervención humana porque la vaina de la hoja no se abre y la cabeza de la semilla (el "maíz en la mazorca") no se rompe para esparcir las semillas de forma natural.

En la agricultura tradicional, algunas plantas tienen mutualistas como plantas compañeras, brindándose unas a otras refugio, fertilidad del suelo y/o control natural de plagas. Por ejemplo, los frijoles pueden crecer como tallos de maíz como un enrejado, mientras fijan nitrógeno en el suelo para el maíz, un fenómeno que se utiliza en la agricultura de Three Sisters.

Un investigador ha propuesto que la ventaja clave que tenía el Homo sapiens sobre los neandertales al competir por hábitats similares era el mutualismo del primero con los perros.

Evolución del mutualismo

Evolución por tipo

Cada generación de cada organismo necesita nutrientes, y nutrientes similares, más de lo que necesitan características defensivas particulares, ya que el beneficio físico de estos varía mucho, especialmente según el entorno. Esta puede ser la razón por la que es más probable que los huéspedes evolucionen para volverse dependientes de los mutualistas bacterianos transmitidos verticalmente que proporcionan nutrientes que de los que proporcionan beneficios defensivos. Este patrón se generaliza más allá de las bacterias por la demostración de Yamada et al 2015 de que la Drosophila desnutrida depende en gran medida de su simbionte fúngico Issatchenkia orientalis para obtener aminoácidos.

Desglose del mutualismo

Los mutualismos no son estáticos y pueden perderse con la evolución. Sachs y Simms (2006) sugieren que esto puede ocurrir a través de cuatro vías principales:

1. Un mutualista cambia al parasitismo y ya no beneficia a su pareja, como headlice
2. Uno de los socios abandona el mutualismo y vive de forma autónoma
3. Un socio puede extinguirse
4. Un compañero puede ser cambiado a otra especie

Hay muchos ejemplos de ruptura del mutualismo. Por ejemplo, los linajes de plantas que habitan en ambientes ricos en nutrientes han abandonado evolutivamente los mutualismos de micorrizas muchas veces de forma independiente.

Medir y definir el mutualismo

Medir el beneficio de aptitud exacto para los individuos en una relación mutualista no siempre es sencillo, particularmente cuando los individuos pueden recibir beneficios de una variedad de especies, por ejemplo, la mayoría de los mutualismos de plantas y polinizadores. Por lo tanto, es común categorizar los mutualismos según la cercanía de la asociación, utilizando términos como obligado y facultativo. Sin embargo, definir "cercanía" también es problemático. Puede referirse a la dependencia mutua (las especies no pueden vivir una sin la otra) o la intimidad biológica de la relación en relación con la cercanía física ( p. ej., una especie que vive dentro de los tejidos de la otra especie).