Munia de pecho escamoso

La munia de pecho escamoso o munia manchada (Lonchura punctulata), conocida en el comercio de mascotas como capuchino punteado, maniquí de nuez moscada, pinzón canela o pinzón de especias, es un pinzón estrildido del tamaño de un gorrión nativo de Asia tropical. Una especie del género Lonchura, fue formalmente descrita y nombrada por Carl Linnaeus en 1758. Su nombre se basa en las distintivas marcas de plumas en forma de escamas en el pecho y el vientre. El adulto es marrón arriba y tiene un pico cónico oscuro. La especie tiene 11 subespecies en todo su rango, que difieren ligeramente en tamaño y color.

Esta munia se alimenta principalmente de semillas de hierba además de bayas y pequeños insectos. Se alimentan en bandadas y se comunican con llamadas suaves y silbidos. La especie es muy social y, a veces, puede posarse con otras especies de munias. Esta especie se encuentra en llanuras tropicales y pastizales. Las parejas reproductoras construyen nidos en forma de cúpula utilizando hierba u hojas de bambú.

La especie es endémica de Asia y se encuentra desde la India y Sri Lanka al este hasta Indonesia y Filipinas (donde se le llama mayang pakíng). Se ha introducido en muchas otras partes del mundo y se han establecido poblaciones salvajes en Puerto Rico y La Española, así como en partes de Australia y los Estados Unidos de América, con avistamientos en California. El ave está catalogada como de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN).

Taxonomía

En 1743, el naturalista inglés George Edwards incluyó una ilustración y una descripción de la munia de pecho escamoso en el primer volumen de su A Natural History of Uncommon Birds. Usó el nombre en inglés "Gowry Bird". Edwards basó su aguafuerte coloreado a mano en una muestra de la casa londinense de Charles du Bois, tesorero de la Compañía de las Indias Orientales. Cuando en 1758 el naturalista sueco Carl Linnaeus actualizó su Systema Naturae para la décima edición, colocó a la munia de pecho escamoso con los piquituertos en el género Loxia. Linnaeus incluyó una breve descripción, acuñó el nombre binomial Loxia punctulata y citó el trabajo de Edwards.Linnaeus especificó la localidad como "Asia", pero EC Stuart Baker la restringió a Kolkata (Calcuta) en 1926. La especie ahora se ubica en el género Lonchura que fue introducido por el naturalista inglés William Henry Sykes en 1832. El nombre del género Lonchura combina el griego antiguo lonkhē que significa "punta de lanza" o "lanza" con oura que significa "cola". El epíteto específico proviene del latín moderno punctulatus que significa "manchado" o "punteado".

En su amplia gama hay 11 subespecies reconocidas. Estos incluyen la forma nominada que se encuentra en las llanuras del subcontinente indio, incluidos Pakistán, India, Irán, Nepal, Bangladesh y Sri Lanka. El nombre lineoventer se usaba anteriormente para la población india. Otras poblaciones incluyen subundulata del Himalaya oriental, yunnanensis del sur de China, topela de Tailandia, cabanisi de Filipinas y fretensis de Singapur y Sumatra. Las poblaciones insulares incluyen nisoria (Java, Bali, Lombok, Sumbawa), participes (Sulawesi), baweana (Isla Bawean), sumbae (Sumba) yblasii (Flores, Timor y Tanimbar).

• L p. punctulata (Linnaeus, 1758) - norte de Pakistán, India (excepto noreste), Nepal terai y Sri Lanka
• L p. subundulata (Godwin-Austen, 1874) - Bután, Bangladesh, noreste de India (Assam) y oeste de Myanmar
• L p. yunnanensis Parkes, 1958 - sur de China (sureste de Xizang, sur de Sichuan, Yunnan) y norte de Myanmar
• L p. topela (R. Swinhoe, 1863) – sur de Myanmar, Tailandia, sureste de China (Taiwán), islas de Hainan, Laos, Camboya y Vietnam
• L p. cabanisi (Sharpe, 1890) - norte y oeste de Filipinas (Luzón, Mindoro, Calauit, Palawan, Panay, Negros, Cebu, Mindanao) y norte de Borneo (costa oeste de Sabah y Brunei)
• L p. fretensis (Kloss, 1931) - sur de la península malaya, Singapur, Sumatra y las islas Nias
• L p. nisoria (Temminck, 1830) - sur de Borneo (oeste y sur de Kalimantan), Java, Bali y oeste de Lesser Sundas (Lombok, Sumbawa)
• L p. sumbae Mayr, 1944 - Sumba, en el oeste de Lesser Sundas
• L p. blasii (Stresemann, 1912) - centro y este de Lesser Sundas (Flores al este de las islas Timor y Tanimbar)
• L p. baweana Hoogerwerf, 1963 - Islas Bawean, frente al noreste de Java
• L p. partícipes (Riley, 1920) – Sulawesi

A veces se reconoce la subespecie holmesi (sureste de Borneo).

Evolución

Junto con otros Estrildines, se cree que estas especies se originaron en Asia.

Descripción

La munia de pecho escamoso mide entre 11 y 12 centímetros (4,3 y 4,7 pulgadas) de largo y pesa entre 12 y 16 gramos (0,026 y 0,035 libras). El adulto tiene un pico oscuro y rechoncho típico de las aves granívoras, dorso pardo y cabeza parda oscura. Las partes inferiores son blancas con marcas de escamas oscuras. Los sexos son similares, aunque los machos tienen marcas más oscuras en la parte inferior y una garganta más oscura que las hembras.

Las aves inmaduras tienen partes superiores de color marrón pálido, carecen de la cabeza oscura que se encuentra en los adultos y tienen partes inferiores de color beige uniforme que pueden confundirse con los juveniles de otras especies de munia como la munia tricolor (Lonchura malacca) en las poblaciones asiáticas e insulares y la munia de garganta negra. munia (Lonchura kelaarti) en partes de India o Sri Lanka.

Distribución y hábitat

Las munias de pecho escamoso se encuentran en una variedad de hábitats, pero generalmente están cerca del agua y los pastizales. En la India, son especialmente comunes en los arrozales, donde se les considera una plaga menor debido a que se alimentan de cereales. Se encuentran principalmente en las llanuras, pero se pueden observar en las estribaciones del Himalaya, en las que pueden estar presentes en altitudes cercanas a los 2500 m (1,6 millas), y en Nilgiris, donde se encuentran en altitudes de hasta 2100 m. (6,900 pies) durante el verano. En Pakistán, están restringidos a una región estrecha desde Swat en el oeste hasta Lahore, evitando la zona desértica, y luego apareciendo nuevamente en India al este de un área entre Ludhiana y Mount Abu. La especie también se ha observado en Cachemira, aunque esto es raro.

Fuera de su área de distribución nativa, las aves escapadas se establecen con frecuencia en áreas con un clima adecuado y luego pueden colonizar nuevas áreas cercanas. Aves de jaula escapadas establecidas en la naturaleza y tales poblaciones han sido registradas en las Indias Occidentales (Puerto Rico desde 1971), Hawái (desde 1883), Australia, Japón y el sur de los Estados Unidos, principalmente en Florida y California. En Oahu, Hawái, compiten por hábitats con la munia tricolor y tienden a ser raros donde este competidor está presente. La especie se ha introducido en otras partes del mundo debido a su popularidad como ave de jaula y las poblaciones se han establecido en la naturaleza.

Comportamiento y ecología

Socialidad

Las munias de pecho escamoso forman bandadas de hasta 100 pájaros. Las personas se comunican con llamadas que incluyen un silbido corto, variaciones de kitty-kitty-kitty y una nota de alarma aguda. A veces mueven la cola y las alas vertical u horizontalmente mientras saltan. El movimiento de movimiento de la cola puede haber evolucionado a partir de un movimiento de intención locomotora. La versión exagerada del movimiento de sacudir la cola puede haber sufrido una ritualización. Como señal social, el movimiento de la cola en varias otras especies actúa como una señal que indica la intención de volar y ayuda a mantener juntas a las bandadas.

Cuando se posan en comunidad, los munia de pecho escamoso se sientan uno al lado del otro en estrecho contacto entre sí. El ave más exterior a menudo empuja hacia el centro. Las aves de una bandada a veces se acicalan unas a otras, y el pájaro solicitante suele mostrar la barbilla. El acicalado suele limitarse a la cara y el cuello. El munia de pecho escamoso rara vez es hostil, pero las aves a veces se pelean sin ninguna postura ritualizada.

Cría

La temporada de reproducción es durante la temporada de lluvias de verano (principalmente de junio a agosto y también en la temporada de octubre en la India), pero puede variar. Los estudios de laboratorio han encontrado que la iluminación de días largos y la alta humedad desencadenan el crecimiento gonadal. El canto del macho es muy suave pero complejo y variable, audible solo de cerca. Esta canción, descrita como jingle, consiste en una serie de notas altas seguidas de un cascabeleo ronco y termina en un silbido arrastrado. Cuando canta, el macho se sienta en lo que se llama la postura inclinada: erguido con las plumas de la cabeza levantadas.

Hay dos tipos de postura inclinada, una pre-copulatoria y otra ordinaria. El comportamiento precopulatorio de munia de pecho escamoso incluye una secuencia de acciones. El primero implica que el macho o la hembra jueguen con el material del nido. Tan pronto como un pájaro ha acomodado el material del nido en su pico, comienza a volar en zigzag. Una vez que un ave se posa cerca de su pareja, el macho se inclina hacia la hembra y le limpia el pico. El macho luego canta con movimientos del cuerpo. La hembra invita a montar con la cola temblando. El nido es una gran estructura abovedada tejida de forma holgada con briznas de hierba, bambú u otras hojas con una entrada lateral y se coloca en un árbol o debajo del alero de una casa. Un estudio en el sur de la India encontró que los árboles de anidación preferidos eran Toddalia asiatica,Gymnosporia montana y Acacia chundra, especialmente las pequeñas y arbustivas en áreas con poca cobertura de dosel. La abertura del nido está ubicada para mirar a favor del viento de la dirección del viento más frecuente. En el norte de la India, preferían Acacia nilotica aislada en áreas no urbanas, pero usaban Thuja orientalis y Polyalthia longifolia en jardines urbanos.

Las nidadas de munia de pecho escamoso generalmente contienen de 4 a 6 huevos, pero pueden contener hasta 10. Ambos sexos construyen el nido e incuban los huevos, que eclosionan en 10 a 16 días.

Comida y forrajeo

La munia de pecho escamoso se alimenta principalmente de semillas de pasto, pequeñas bayas como las de Lantana e insectos. Aunque el pico es adecuado para triturar granos pequeños, no muestran movimientos laterales de la mandíbula inferior que ayudan a los verderones europeos a descascarar las semillas. Al igual que otras munias, también pueden alimentarse de algas, una rica fuente de proteínas, antes de la temporada de reproducción.

La facilidad de mantener estas aves en cautiverio las ha hecho populares para estudiar el comportamiento y la fisiología. El comportamiento de alimentación se puede predecir mediante la teoría de alimentación óptima, donde los animales minimizan el tiempo y la energía gastados para maximizar la ingesta de alimentos. Esta teoría ha sido probada mediante el estudio de las estrategias utilizadas por las munias de pecho escamoso para aumentar su eficacia alimentaria.

Compensaciones de tamaño de bandada

Los estudios sobre la alimentación han examinado el efecto del tamaño del grupo en la reducción del tiempo dedicado a la vigilancia de los depredadores, lo que aumenta la eficiencia de la alimentación. De acuerdo con la hipótesis de los "muchos ojos", una reducción en el tiempo individual dedicado a la vigilancia contra las amenazas en grupos más grandes permite que se dedique más tiempo a la búsqueda de alimentos y alimentación. La vigilancia es mayor entre los individuos solitarios y se reduce a medida que el tamaño del grupo aumenta a unos cuatro. Las aves recolectan semillas más rápidamente en grupos más grandes, lo que refleja una disminución en la vigilancia individual, una disminución en el tiempo de manejo y un aumento tanto en la velocidad de búsqueda como en el enfoque cuando buscan comida.

Los individuos también pueden aprovechar la búsqueda de alimento en grupo al "unirse" a los miembros que han encontrado comida. Las opciones para buscar comida o unirse a otros que han descubierto comida implican compartir información y se han estudiado a través de lo que se denomina "modelos de productor-gorrón". Un costo asociado con la búsqueda de alimento en grupo es una mayor competencia por los recursos, lo que a su vez puede reducir la vigilancia contra los depredadores debido a la intensidad de la búsqueda de alimento. Algunos estudios muestran que el aumento de la competencia da como resultado una disminución de la tasa de alimentación.

Modelos de forrajeo

Cuando se alimentan, los munia de pecho escamoso pueden buscar individualmente o buscar a otros que hayan encontrado comida y unirse a ellos. Las consecuencias económicas de la decisión de unirse a otros se han modelado de dos maneras: el modelo productor-gorrón y el modelo de intercambio de información. Estos modelos se basan en hipótesis que difieren en el grado de compatibilidad que se supone entre los dos modos de búsqueda de alimentos y oportunidades de unión.

El modelo de intercambio de información asume que los individuos buscan simultáneamente para encontrar y unirse a oportunidades, mientras que el modelo productor-gorrón asume que los modos de búsqueda son mutuamente excluyentes. Se observa que los saltos con la cabeza hacia arriba y hacia abajo están estadísticamente asociados con las frecuencias de unión y encuentro de un ave, respectivamente. Cuando se alteró la frecuencia estable esperada de la táctica del scrounger al cambiar la disponibilidad de semillas, la frecuencia relativa de saltar con la cabeza hacia arriba cambió en consecuencia. Cuando la distribución de semillas hizo que la táctica del gorrón no fuera rentable, la frecuencia de saltar con la cabeza hacia arriba disminuyó y parece apoyar las predicciones del modelo productor-gorrón.

Los estudios muestran que las munias de pecho escamoso tienden a adoptar la táctica del gorrón cuando la comida está más agrupada y cuando aumenta el tamaño del grupo. Cuando la mayoría de los recolectores adoptan la recolección, el tiempo necesario para descubrir nuevos parches de comida es mayor.

Vigilancia

La mayoría de los recolectores sociales deben buscar comida y al mismo tiempo evitar a los depredadores. Se ha sugerido que los individuos que juegan al gorrón también podrían, en virtud de la posición de su cabeza, estar alerta a los depredadores y, por lo tanto, contribuir a la vigilancia antidepredadora. Si la táctica del scrounger es compatible con la vigilancia antidepredadora, entonces un aumento de la vigilancia antidepredadora debería conducir a la detección de más oportunidades de unión y, por lo tanto, de más unión. Cuando está parado, se ha demostrado que la táctica de cabeza arriba está asociada con la vigilancia antidepredadora. Sin embargo, escanear mientras salta no ayuda en la vigilancia y se cree que la táctica del scrounger es incompatible con la vigilancia antidepredadora en el munia de pecho escamoso.

Forrajeo especializado

Las munias de pecho escamoso tienen comportamientos competitivos variables que les permiten explotar recursos escasos. Hay dos alternativas de forrajeo: productores que ponen la comida a disposición y scroungers que roban la comida que encuentran los productores. Los estudios muestran que estas elecciones conducen a un equilibrio estable dentro de un grupo. Cuando los individuos son libres de elegir entre el productor y el gorrón, la selección dependiente de la frecuencia da como resultado una mezcla estable de ambos comportamientos donde cada uno recibe una recompensa similar. Los estudios indican que si la mayoría de la población consiste en productores, la selección natural favorece el comportamiento de robo porque hay mucha comida para robar. Por otro lado, si la mayoría de las aves exhiben ladrones, entonces la competencia por robar es tan grande que se favorece la producción.

Tres hipótesis podrían explicar las especializaciones de forrajeo consistentes entre los individuos: la variación de la fuente de alimento, las diferencias fenotípicas y la elección dependiente de la frecuencia. La hipótesis de la variación de la fuente de alimento predice que los individuos se especializarán cuando el uso de dos habilidades sea más costoso que la búsqueda de alimento especializada. La hipótesis de las diferencias fenotípicas propone que los individuos difieren en su capacidad para usar cada habilidad de forrajeo y se especializan de manera estable en la más rentable. Se espera que el patrón de especialización sea estable, aunque el número de individuos que utilizan una determinada habilidad depende de la composición fenotípica del rebaño. La hipótesis de la elección dependiente de la frecuencia también propone que los individuos se especializan en la habilidad más rentable, pero la rentabilidad de cada alternativa disminuye a medida que el número de recolectores fenotípicamente idénticos se especializa gradualmente en cada habilidad cuando inicialmente se les dan dos alternativas igualmente rentables. En equilibrio, los pagos individuales deberían ser independientes del patrón de especialización. Los individuos en bandadas ajustaron su uso de las dos habilidades y dos aves en cada bandada se especializaron en una habilidad diferente, lo que resultó en una variante tanto de la hipótesis de variación de la fuente de alimento como de la hipótesis de elección dependiente de la frecuencia.

Los experimentos de aviario realizados con bandadas cautivas de munia de pecho escamoso han probado si los productores y los gorrones alcanzan la frecuencia de equilibrio estable predicha (ver Estrategia evolutivamente estable) cuando los individuos son libres de elegir cualquier comportamiento. Se ha demostrado que los números que eligen las estrategias de los productores y los scroungers convergen en frecuencias estables, al tiempo que demuestran que la variación en las tácticas surge a través de los beneficios dependientes de la frecuencia de la elección de diferentes estrategias de alimentación.

Además, las aves que buscan alimento pueden alimentarse activamente del sustrato o recoger los granos que caen al suelo y estas estrategias pueden elegirse de acuerdo con la situación. Las salidas anticipadas ocurren con mayor frecuencia cuando el tiempo de búsqueda esperado disminuye y cuando aumenta la intensidad de la competencia. Se espera que la intensidad de la competencia aumente cuando haya más scroungers presentes o cuando los parches sean más pequeños.

Cripsis de presa

Dado que los productores buscan comida y los scroungers esperan oportunidades para unirse, la cripsis de presa impone un costo específico al productor que cambia el equilibrio productor scrounger hacia más scrounging. La cripsis de la presa resultó en una mayor latencia para comer la semilla y un mayor número de errores de detección. Además, la presencia de un competidor afectó negativamente la eficiencia de búsqueda de alimento en entornos crípticos. La eficiencia de búsqueda de alimento de los individuos que previamente habían buscado semillas crípticas con un competidor se mantuvo baja incluso después de que el competidor había sido eliminado. Por lo tanto, los costos de buscar presas crípticas pueden ser mayores para los recolectores sociales que para los recolectores solitarios.

Defensa de recursos

Los modelos recientes de defensa económica en un contexto de búsqueda de alimento en grupo predicen que la frecuencia de las interacciones agresivas debería disminuir a medida que aumenta la densidad de recursos. Los estudios con munia de pecho escamoso muestran que la intensidad de los encuentros agresivos era más alta cuando se señalaba la ubicación del parche, y el efecto de cambiar la densidad de recursos dependía de si se señalaba o no la ubicación del parche. La ubicación del parche de señalización equivalía a hacer que los recursos fueran espacialmente más predecibles. Cambiar la densidad del parche no tuvo efecto en el número de encuentros agresivos cuando no se señaló la ubicación de la comida. Cuando se señaló la ubicación de los alimentos, el aumento de la densidad de parches resultó en la disminución prevista en el número de encuentros agresivos.

Conservación

La munia de pecho escamoso es una especie abundante y está clasificada como de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN. La especie ocupa un rango extremadamente grande y su población, aunque aún no cuantificada, es grande y estable. La munia de pecho escamoso no está globalmente amenazada y es común a muy común en la mayor parte de su área de distribución. Sin embargo, algunas poblaciones disminuyen debido al aumento de jaulas de aves.

En muchas áreas se considera una plaga agrícola y se alimenta en grandes bandadas de cereales cultivados como el arroz. En el sudeste de Asia, la munia de pecho escamoso se captura en grandes cantidades para las ceremonias budistas, pero la mayoría de las aves se liberan más tarde.