Mummichog
El mummichog (Fundulus heteroclitus) es un pequeño killis que se encuentra a lo largo de la costa atlántica de los Estados Unidos y Canadá. También conocidos como killifish atlántico, momias, gudgeons y mud minnows, estos peces habitan en aguas salobres y costeras, incluidas estuarios y marismas. La especie se destaca por su resistencia y capacidad para tolerar salinidad altamente variable, fluctuaciones de temperatura de 6 a 35 °C (43 a 95 °F), niveles muy bajos de oxígeno (hasta 1 mg/L) y ecosistemas muy contaminados. Como resultado, el mummichog es un tema de investigación popular en estudios embriológicos, fisiológicos y toxicológicos. También es el primer pez enviado al espacio, a bordo del Skylab en 1973.
Taxonomía
El nombre del género Fundulus proviene de fundus, que significa fondo, por la costumbre de los peces de nadar cerca de fondos fangosos. El nombre de la especie heteroclitus significa irregular o inusual. El espécimen tipo fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en 1766, cerca de Charleston, Carolina del Sur. Otros nombres científicos ahora considerados sinónimos para esta especie incluyen Cobitis heteroclita, Fundulus fasciatus, Fundulus pisculentus y Fundulus nigrofasciatus.. El mummichog pertenece al orden Cyprinodontiformes y a la familia Fundulidae. Hay dos subespecies: F. H. heteroclitus (Linnaeus, 1766), en el sur y F. H. macrolepidotus (Walbaum, 1792) en el norte. Como F. mudfish esta especie fue designada especie tipo de Fundulus cuando Lacépède creó el género en 1803.
El nombre mummichog se deriva de un término de Narragansett que significa "ir en multitudes", lo que refleja la fuerte tendencia de los mummichog a acumularse en bancos. Los nombres coloquiales incluyen momia, killie, kelley, cacho, pececillo de agua salada, pececillo de barro, aficionado al barro, pececillo de pantano, cacho de agua salobre, gudgeon y killis común. Algunos de estos términos pueden generar confusión: el término piscardo debe reservarse para especies de la familia Cyprinidae, los piscardos son miembros de la familia Umbridae y el nombre gobio se usa para varias especies de ciprínidos, eleotridos y ptereleotrid que habitan en el fondo. peces, ninguno de los cuales pertenece a la misma familia que el mummichog fundulido.
Descripción
El cuerpo del mummichog es alargado pero grueso, con un pedúnculo caudal profundo. La longitud habitual es de 7,5 a 9 cm (3,0 a 3,5 in), pero es posible una longitud máxima de hasta 15 cm (5,9 in). La boca está hacia arriba y la mandíbula inferior sobresale cuando la boca está cerrada. Las aletas pectoral y caudal son redondas. Los momichogs tienen de 10 a 13 radios en la aleta dorsal, de 9 a 12 radios en la aleta anal y de 16 a 20 radios en la aleta pectoral. Los machos tienen aletas dorsal y anal más grandes que las hembras. No hay una línea lateral en el cuerpo, pero los poros de la línea lateral están presentes en la cabeza. El color es variable (e incluso puede cambiar de tono dentro del mismo individuo cuando se coloca cerca de diferentes fondos), pero generalmente es marrón oliva o verde oliva. Puede haber barras verticales en los lados que son delgadas, onduladas y plateadas. Los colores son más intensos en los machos durante la temporada reproductiva, ya que se vuelven verde oliva oscuro en la parte posterior, azul acero en los lados con unas 15 barras plateadas y amarillo o amarillo anaranjado en la parte inferior; la aleta dorsal está moteada y puede haber una pequeña mancha ocular cerca del borde posterior. Las hembras suelen ser más pálidas, sin barras ni el amarillo intenso del vientre, y su aleta dorsal tiene una coloración uniforme.
Los adultos de las dos subespecies se pueden distinguir en función de ligeras diferencias morfológicas y genómicas. Además, los huevos de la subespecie del norte tienen filamentos (fibrillas coriónicas adhesivas) de los que carecen los huevos de la subespecie del sur. Mientras que la subespecie del norte deposita los huevos en la arena, la subespecie del sur a menudo los deposita dentro de conchas de mejillones vacías.
El mummichog es muy similar al killi rayado, Fundulus diaphanus, y de hecho se sabe que las dos especies se cruzan. Las dos especies pueden superponerse en su elección de hábitat, pero, en general, el killi rayado se encuentra más comúnmente en agua dulce, lo que no es el caso del mummichog. El killi rayado tiende a tener delgadas barras oscuras en un lado claro, mientras que en el mummichog las barras son delgadas y claras en un lado oscuro. Internamente, el killis anillado tiene de 4 a 7 branquiespinas, a diferencia de los 8 a 12 del mummichog.
Distribución y hábitat
Esta especie se distribuye a lo largo de la costa atlántica de América del Norte, desde la península de Gaspé, la isla Anticosti y la bahía de Port au Port en el norte hasta el noreste de Florida en el sur. Está presente en la isla Sable, 175 km (109 mi) al sureste del punto más cercano de la parte continental de Nueva Escocia en el Océano Atlántico. La división geográfica aproximada entre las dos subespecies se encuentra en Nueva Jersey, Delaware y Virginia.
Las poblaciones introducidas se han establecido en la costa atlántica de Portugal y el suroeste de España a partir de la década de 1970 y algunas han llegado ahora a la cuenca del Mediterráneo occidental. También puede haber poblaciones introducidas en Hawái y Filipinas. Como pez cebo, los mummichogs a veces se liberan en hábitats de agua dulce, donde pueden sobrevivir, y ha habido informes de individuos en los estanques de New Hampshire, así como en la parte superior del río Ohio y el río Beaver.
El mummichog es un pez común en hábitats costeros como marismas, riachuelos fangosos, canales de marea, estuarios salobres, lechos de pasto marino o cordgrass y costas protegidas. Se puede encontrar dentro de los ríos costeros, pero rara vez más allá de la cabeza de la marea. Pueden existir algunas poblaciones sin salida al mar en lagos de agua dulce cerca de la costa, por ejemplo, en Digby Neck, Nueva Escocia.
Dieta
Los momichogs son omnívoros agástricos. Los análisis de su contenido intestinal han encontrado diatomeas, anfípodos y otros crustáceos, moluscos, huevas de peces (incluidas las de su propia especie), peces muy pequeños, larvas de insectos y trozos de hierba marina.
Fisiología
Este pez es bien conocido por su capacidad para resistir una variedad de condiciones ambientales. Pueden sobrevivir a temperaturas entre 6 y 35 °C (43–95 °F); incluso dentro del mismo ciclo de mareas, pueden tolerar cambios rápidos de temperatura de 15 a 30 °C (59–86 °F). Son capaces de sobrevivir a este amplio rango de temperatura alterando sus tasas metabólicas a temperaturas altas y bajas. Esto se logra en parte variando la isoenzima de la enzima lactato deshidrogenasa (Ldh-B) expresada en aguas templadas o frías. Estas dos versiones de la enzima permiten una función catalítica y un metabolismo más rápidos dependiendo de si el pez se encuentra en aguas más frías del norte o en aguas más cálidas del sur. Con base en estudios genéticos, las enzimas esterasa sérica (SERE) y malato deshidrogenasa (MDH) también parecen desempeñar un papel importante en el control de la temperatura del mummichog.
También se encuentran entre las especies de peces más tolerantes a los cambios de salinidad (eurihalinos). Las larvas de mummichog pueden crecer en salinidades que oscilan entre 0,4 y 100 partes por mil, siendo esta última unas tres veces la salinidad normal del agua de mar. Los mummichogs adultos toleran niveles bajos de oxígeno de hasta 1 mg/L, a los que recurren a la respiración superficial acuática (respirar en la capa superficial del agua, más rica en oxígeno debido al contacto con el aire) para sobrevivir. Incluso pueden sobrevivir durante unas horas en aire húmedo fuera del agua, respirando aire directamente.
Las poblaciones han desarrollado resistencia al metilmercurio, el kepone, las dioxinas, el bifenilo policlorado y los hidrocarburos poliaromáticos. Un estudio analizó la variación genómica exhibida por las poblaciones de mummichogs que viven en la bahía de Newark, el puerto de New Bedford y el río Elizabeth (Virginia) (en algunas áreas muy contaminadas con bifenilos policlorados y creosota, una mezcla compleja que contiene sustancias químicas similares a las dioxinas) y ha encontrado que alrededor del 20% de sus genes fueron modificados en comparación con las poblaciones que viven en sitios limpios.
Comportamiento
Los momichogs viven en bancos densos que pueden incluir varios cientos de individuos.
Durante los fríos meses de invierno en las partes del norte de su área de distribución, los mummichogs se trasladan a las pozas de marea río arriba, donde excavan en el lodo a profundidades de hasta 20 cm (7,9 pulgadas) para pasar el invierno. También pueden enterrarse en el lodo si quedan atrapados en una piscina de marea que se seca entre las mareas vivas. Alternativamente, pueden viajar distancias cortas por tierra para regresar al mar.
En el laboratorio, los mummichogs han proporcionado claros ejemplos de ritmos circadianos de funcionamiento libre, tanto en el color del cuerpo como en la actividad de natación. Para estos últimos, se obtuvieron ritmos claros tanto en individuos individuales como en grupos de 5 o 25 individuos. También se han obtenido pruebas de ritmos semilunares de funcionamiento libre en mummichogs: en condiciones constantes de laboratorio, la producción de huevos alcanzó su punto máximo cada 14,8 días durante un máximo de 5 meses.
Reproducción
El desove tiene lugar desde la primavera hasta el otoño. En las poblaciones más al sur, son posibles hasta ocho desoves en una temporada. El desove tiene lugar con mayor frecuencia durante la marea alta y cuando hay luna nueva o llena. El desove máximo ocurre cuando las mareas altas de primavera coinciden con la noche, aunque sigue siendo posible el desove durante el día.
Durante el cortejo, los machos pueden perseguir a las hembras, y las hembras pueden atraer a los machos volteándose de costado cerca del fondo y moviendo la cola. Un macho y una hembra pueden nadar juntos durante un tiempo, después de lo cual el macho empuja a la hembra contra una roca o una planta y la abraza: las aletas dorsal y anal más grandes del macho se curvan alrededor del cuerpo de la hembra. Las proyecciones en forma de dedos que se desarrollan en las escamas del macho detrás y debajo de la aleta dorsal pueden ayudar al macho a mantener el contacto con la hembra. La pareja se estremece vigorosamente y se liberan óvulos y espermatozoides.
Los huevos son de color amarillo pálido, de unos 2 mm (0,08 pulgadas) de diámetro y muy adhesivos. Durante un evento de desove, una hembra puede depositar hasta 740 huevos en puestas separadas de 10 a 300 huevos a la vez. Los huevos se adhieren a plantas, mantos de algas, conchas de mejillones vacías, arena o lodo en sitios a los que el agua llega solo durante las mareas vivas altas. Por lo tanto, los huevos se desarrollan mientras están expuestos al aire húmedo y eclosionan cuando las próximas mareas altas de primavera los alcanzan. Los huevos no pueden eclosionar en el aire, ni pueden hacerlo en agua en movimiento; la eclosión se inicia por falta de oxígeno, algo que puede ocurrir en la capa límite de agua relativamente tranquila que rodea al huevo metabólicamente activo durante la marea alta, pero no en el aire ni en el agua en movimiento.
A diferencia de sus contrapartes del norte, las subespecies del sur tienen huevos que carecen de filamentos (fibrillas coriónicas adhesivas) y, a menudo, depositan esos huevos dentro de conchas de mejillones vacías. Las dos subespecies también se distinguen en función de ligeras diferencias morfológicas y genómicas.
La mayoría de los mummichogs alcanzan la madurez sexual cuando tienen dos años y miden alrededor de 3,8 cm (1,5 pulgadas) de largo. La vida útil normal es de cuatro años.
Parásitos
Los momichogs son anfitriones de un trematodo parásito, Homalometron pallidum, que tiene un ciclo de vida complejo que involucra al caracol acuático, Ecrobia truncata. Otras especies de parásitos reportadas en mummichogs incluyen 10 protozoos, ocho trematodos, un nematodo, dos acantocéfalos y dos crustáceos. Un estudio en Nueva Jersey encontró que los mummichogs fuertemente infestados con el parásito branquial digeneano Ascocotyle phagicola, pasaban más tiempo cerca de la superficie y mostraban comportamientos llamativos como sacudidas, un ejemplo de un parásito que afecta el comportamiento de su huésped. de una manera beneficiosa para el parásito, ya que los comportamientos conspicuos cerca de la superficie hacen que sea más probable que las aves zancudas depredadoras, el próximo huésped en el ciclo de vida del parásito, observen al pez.
Interés para los humanos
Los momichogs comen fácilmente las larvas de mosquito y se han hecho intentos para utilizarlos como agentes de control biológico de las poblaciones de mosquitos.
Pesca
Los momichogs se venden como carnada en la pesca deportiva de especies marinas como la platija de verano y el pez azul, o incluso a veces de especies de agua dulce. Son las especies de carnada más populares en el noreste de América y, tradicionalmente, cuando se usaban como carnada, se enganchaban en los labios y luego se vestían con un trozo de calamar.
Utilidad científica
Los momichogs se consideran un organismo modelo ambiental importante debido a su capacidad para tolerar varios extremos de condiciones químicas (contaminación, etc.) y físicas (temperatura, salinidad, oxígeno, etc.). Son relativamente abundantes en la naturaleza y pueden capturarse, transportarse y criarse fácilmente en instalaciones de laboratorio. Se utilizan comúnmente en estudios científicos de biología del estrés, fisiología térmica y toxicología, y también se han estudiado en los contextos de biología evolutiva, biología del desarrollo, endocrinología, biología del cáncer y cronobiología (estudio de los ritmos circadianos). Con la secuenciación y el ensamblaje exitosos del genoma completo de los killis, sirven como un modelo científico de primer nivel para estudiar las respuestas bioquímicas y fisiológicas a las diferentes condiciones ambientales.
Su notable capacidad para tolerar varios extremos de temperatura y salinidad los ha convertido en sujetos populares en los estudios científicos de toxicología. Durante décadas, los killis han sido un modelo de laboratorio útil para estudios toxicológicos que incluyen exposiciones a sustancias químicas individuales, mezclas químicas y medios contaminados complejos. A veces es la única especie de pez que se encuentra en vías fluviales severamente contaminadas y privadas de oxígeno, como el río Elizabeth en Virginia y, en Nueva Jersey, el río Hackensack y Arthur Kill. Un informe del Instituto de Ciencias Marinas de Virginia de 2008 indicó que el 38% de los mummichogs de Elizabeth River tenían lesiones cancerosas y "más de la mitad tenían lesiones precancerosas". Eso se debió en gran parte a los altos niveles de hidrocarburos aromáticos policíclicos.
Los huevos de Killifish se utilizan en estudios de desarrollo y cuando se enseña embriología porque los ojos, el corazón que late y las diferentes etapas de la ontogénesis se pueden examinar fácilmente. Los embriones también son extremadamente duraderos y fáciles de manipular en el laboratorio.
Los momichogs fueron los primeros peces enviados al espacio. En 1973, un par de ellos volaron en un acuario de bolsas de plástico a bordo del Skylab, durante la misión Skylab 3. En ausencia de gravedad, los peces al principio exhibieron un comportamiento de natación inusual: constantemente se inclinaban hacia adelante y, por lo tanto, describían círculos cerrados. Sin embargo, para el día 22 de la misión nadaban normalmente. También se habían llevado a bordo 50 huevos en avanzado estado de desarrollo, de los cuales 48 eclosionaron durante el vuelo. Las crías nadaron normalmente. Siguieron más experimentos con mummichogs en el espacio como parte del Proyecto de prueba Apollo-Soyuz y como parte de un paquete biológico a bordo del satélite Bion 3/Kosmos 782.