Multituberculata

Multituberculata (comúnmente conocidos como multituberculados, llamados así por los múltiples tubérculos de sus dientes) es un orden extinto de mamíferos parecidos a roedores con un registro fósil que abarca más de 130 millones años. Aparecieron por primera vez en el Jurásico medio y alcanzaron una diversidad máxima durante el Cretácico superior y el Paleoceno. Eventualmente declinaron desde mediados del Paleoceno en adelante, desapareciendo del registro fósil conocido en el Eoceno tardío. Son el orden más diverso de mamíferos mesozoicos con más de 200 especies conocidas, que van desde el tamaño de un ratón hasta el tamaño de un castor. Estas especies ocuparon una diversidad de nichos ecológicos, que van desde los que habitan en madrigueras hasta los arborícolas parecidos a las ardillas y los saltamontes parecidos a los jerbos. Los multituberculados generalmente se ubican como mamíferos de la corona fuera de cualquiera de los dos grupos principales de mamíferos vivos: Theria, incluidos los placentarios y marsupiales, y Monotremata, pero generalmente más cerca de Theria que de los monotremas. Se considera que están estrechamente relacionados con Euharamiyida y Gondwanatheria como parte de Allotheria.

Descripción

Restauración de Taeniolabis, el mayor multituberculado a aproximadamente 100 kg (220 lb).

Los multituberculados tenían una anatomía craneal y dental superficialmente similar a la de roedores como ratones y ratas, con los dientes de las mejillas separados de los dientes frontales con forma de cincel por un amplio espacio sin dientes (el diastema). Cada diente de la mejilla mostraba varias filas de pequeñas cúspides (o tubérculos, de ahí el nombre) que operaban contra filas similares en los dientes de la mandíbula; la homología exacta de estas cúspides con las de Therian es todavía un tema de debate. A diferencia de los roedores, que tienen dientes en constante crecimiento, los multituberculados se sometieron a patrones de reemplazo dental típicos de la mayoría de los mamíferos (aunque al menos en algunas especies, los incisivos inferiores continuaron erupcionando mucho después del cierre de la raíz). Los multituberculados se destacan por la presencia de un cuarto premolar inferior masivo, el plagiaulacoide; otros mamíferos, como los plesiadapiformes y los marsupiales diprotodónticos, también tienen premolares similares tanto en la mandíbula superior como en la inferior, pero en los multituberculados este diente es masivo y los premolares superiores no se modifican de esta manera. En multituberculados basales, los tres premolares inferiores eran plagiaulacoides, aumentando de tamaño posteriormente, pero en Cimolodonta solo permaneció el cuarto premolar inferior, y el tercero permaneció solo como un diente vestigial en forma de clavija, y en varios taxones como taeniolabidoideans, el plagiaulacoide desapareció por completo o fue reconvertido en un diente molariforme.

Calavera Ptilodus. Observe el enorme premolar de hoja como inferior.

A diferencia de los roedores y terios similares, los multituberculados tenían un trazo mandibular palinal (de adelante hacia atrás), en lugar de propalinal (de atrás hacia adelante) o transversal (de lado a lado); como consecuencia, su musculatura mandibular y la orientación de sus cúspides es radicalmente diferente. Los trazos mandibulares palinales están casi completamente ausentes en los mamíferos modernos (con la posible excepción del dugongo), pero también están presentes en haramiyidans, argyrolagoideans y tritylodontids, el primero históricamente unido con multituberculados sobre esa base. Se cree que la masticación de los multituberculados operaba en un ciclo de dos tiempos: primero, la comida que se mantenía en su lugar por el último premolar superior era cortada por los premolares inferiores en forma de cuchilla a medida que el dentario se movía ortalmente (hacia arriba). Luego, la mandíbula inferior se movió palinalmente, triturando la comida entre las filas de las cúspides de los molares.

Mandíbulas y dientes inferiores de multituberculas alodontidas

La estructura de la pelvis en la Multituberculata sugiere que dieron a luz a crías diminutas, indefensas y subdesarrolladas, similares a los marsupiales modernos, como los canguros. Sin embargo, un estudio de 2022 revela que en realidad podrían haber tenido largos períodos de gestación como los placentarios.

Al menos dos linajes desarrollaron la hipsodontia, en la que el esmalte dental se extiende más allá de la línea de las encías: lambdopsalid taeniolabidoideans y sudamericid gondwanatheres.

Estudios publicados en 2018 demostraron que los multituberculados tenían cerebros relativamente complejos, algunas regiones de la caja cerebral incluso estaban ausentes en los mamíferos terianos.

Evolución

Los multituberculados aparecen por primera vez en el registro fósil durante el período Jurásico y luego sobrevivieron e incluso dominaron durante más de cien millones de años, más tiempo que cualquier otro orden de mamíferos, incluidos los mamíferos placentarios. Los multituberculados más antiguos que se conocen son del Jurásico Medio (Bathonian, hace ~166-168 millones de años) de Inglaterra y Rusia, incluidos Hahnotherium y Kermackodon de la Formación Forest Marble de Inglaterra. y Tashtykia y Tagaria de la Formación Itat de Rusia. Estas formas solo se conocen a partir de dientes aislados, que tienen una gran similitud con los de los euharamyidans, de los que se sospecha que están estrechamente relacionados. Durante el Jurásico Superior y el Cretácico Inferior, los multituberculados primitivos, agrupados colectivamente en los parafiléticos "Plagiaulacida" eran abundantes y estaban muy extendidas en Laurasia (incluidas Europa, Asia y América del Norte). Durante la etapa Aptiana del Cretácico Inferior, apareció en América del Norte el subgrupo avanzado Cimolodonta, caracterizado por un número reducido de premolares inferiores, con un cuarto premolar inferior en forma de cuchilla. A principios del Cretácico superior (Cenomaniano), Cimolodonta había reemplazado a todos los demás linajes multituberculados.

Durante el Cretácico Superior, los multituberculados experimentaron una radiación adaptativa, correspondiente a un cambio hacia la herbivoría. Los multituberculados alcanzaron su máxima diversidad durante el Paleoceno temprano, poco después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, pero disminuyeron a partir del Paleoceno medio en adelante, probablemente debido a la competencia con mamíferos placentarios como roedores y ungulados, el grupo finalmente se extinguió en el Eoceno tardío. Hay algunos registros aislados de multituberculados del hemisferio sur, incluido el cimolodontan Corriebaatar del Cretácico Inferior de Australia, y restos fragmentarios de la Formación Maevarano del Cretácico Superior de Madagascar. La familia Ferugliotheriidae del Cretácico superior de América del Sur, tradicionalmente considerados gondwanatherianos, en realidad pueden ser multituberculados cimolodontanos.

Durante el Cretácico superior y el Paleoceno, los multituberculados irradiaron en una amplia variedad de morfotipos, incluidos los ptilodontes arbóreos con forma de ardilla. La peculiar forma de su último premolar inferior es su característica más destacada. Estos dientes eran más grandes y más alargados que los otros molares y tenían una superficie oclusiva que formaba una cuchilla dentada para cortar. Aunque se puede suponer que esto se usaba para triturar semillas y nueces, se cree que la mayoría de los pequeños multituberculados también complementaban su dieta con insectos, gusanos y frutas. Se conocen marcas de dientes atribuidas a multituberculados en fósiles de Champsosaurus, lo que indica que al menos algunos de estos mamíferos eran carroñeros. Un ptilodont que prosperó en América del Norte fue Ptilodus. Gracias a los especímenes de Ptilodus bien conservados encontrados en Bighorn Basin, Wyoming, sabemos que estos multituberculados eran capaces de abducir y aducir los dedos gordos de los pies y, por lo tanto, que la movilidad de sus pies era similar a la de los modernos. ardillas, que descienden de los árboles con la cabeza primero.

Restauración de Catopsbaatar

Otro grupo de multituberculados, los taeniolabidos, eran más pesados y de constitución más maciza, lo que indica que vivieron una vida totalmente terrestre. Los especímenes más grandes pesaban probablemente hasta 100 kg (220 lb), lo que los hace comparables en tamaño a roedores grandes como Castoroides. Alcanzaron su mayor diversidad en Asia durante el Cretácico tardío y el Paleoceno, lo que sugiere que se originaron allí.

Clasificación

Multituberculate generalmente se coloca en Allotheria junto con Euharamiyida, un clado de mamíferos conocido desde el Jurásico medio hasta el Cretácico temprano de Asia y posiblemente Europa que tiene varias similitudes morfológicas con multituberculates.

Gondwanatheria es un grupo monofilético de aloterios que fue diverso en el Cretácico superior de América del Sur, India, Madagascar y posiblemente África y se encuentra en adelante en el Paleógeno de América del Sur y la Antártida. Su ubicación dentro de Allotheria es muy controvertida, con algunas filogenias que recuperan el grupo como profundamente anidado dentro de los multituberculados, mientras que otros los recuperan como una rama distinta de los allotherianos separados de los multituberculados.

Restauración de Taeniolabis taoensis

En su estudio de 2001, Kielan-Jaworowska y Hurum descubrieron que la mayoría de los multituberculados podían clasificarse en dos subórdenes: "Plagiaulacida" y Cimolodonta. La excepción es el género Arginbaatar, que comparte características con ambos grupos.

"Plagiaulacida" es parafilético, representando el grado evolutivo más primitivo. Sus miembros son los Multituberculata más basales. Cronológicamente, oscilaron desde quizás el Jurásico Medio hasta mediados del Cretácico. Este grupo se subdivide en tres agrupaciones informales: la línea allodontid, la línea paulchoffatiid y la línea plagiaulacid.

Cimolodonta es, aparentemente, un suborden natural (monofilético). Esto incluye la Multituberculata más derivada, que se ha identificado desde el Cretácico inferior hasta el Eoceno. Se reconocen las superfamilias Djadochtatherioidea, Taeniolabidoidea, Ptilodontoidea, así como el grupo Paracimexomys. Además, están las familias Cimolomyidae, Boffiidae, Eucosmodontidae, Kogaionidae, Microcosmodontidae y los dos géneros Uzbekbaatar y Viridomys. La ubicación más precisa de estos tipos espera más descubrimientos y análisis.

Taxonomía

Subgroups

Multituberculate phylogenetic tree Based on the combined works of Mikko's Phylogeny Archive and Paleofile.com. Suborder †Plagiaulacida Simpson 1925 Genus ?†Argillomys Cifelli, Gordon & Lipka 2013 Species †Argillomys marylandensis Cifelli, Gordon & Lipka 2013 Genus ?†Janumys Eaton & Cifelli 2001 Species †Janumys erebos Eaton & Cifelli 2001 Super family †Allodontoidea Marsh 1889 Genus †?Glirodon Engelmann & Callison, 2001 Species †G. grandis Engelmann & Callison, 2001 Family †Arginbaataridae Hahn & Hahn, 1983 Genus †Arginbaatar Trofimov, 1980 Species †A. dmitrievae Trofimov, 1980 Family †Zofiabaataridae Bakker, 1992 Genus †Zofiabaatar Bakker & Carpenter, 1990 Species †Z. pulcher Bakker & Carpenter, 1990 Family †Allodontidae Marsh, 1889 Genus †Passumys Cifelli, Davis & Sames 2014 Species †Passumys angelli Cifelli, Davis & Sames 2014 Genus †Ctenacodon Marsh, 1879 Species †C. serratus Marsh, 1879 Species †C. nanus Marsh, 1881 Species †C. laticeps (Marsh, 1881) [Allodon laticeps Marsh 1881] Species †C. scindens Simpson, 1928 Genus †Psalodon Simpson, 1926 Species †P. potens (Marsh, 1887) [Ctenacodon potens Marsh 1887] Species †P. fortis (Marsh, 1887) Simpson 1929 [Allodon fortis Marsh 1887] Species †P. marshi Simpson, 1929 Super family †Paulchoffatioidea Hahn 1969 sensu Hahn & Hahn 2003 Genus ?†Mojo Hahn, LePage & Wouters 1987 Species †Mojo usuratus Hahn, LePage & Wouters 1987 Genus ?†Rugosodon Yuan et al., 2013 Species †Rugosodon eurasiaticus Yuan et al., 2013 Family †Pinheirodontidae Hahn & Hahn, 1999 Genus †Bernardodon Hahn & Hahn, 1999 Species †B. atlanticus Hahn & Hahn, 1999 Species †B. sp. Hahn & Hahn, 1999 Genus †Cantalera Badiola, Canudo & Cuenca-Bescos, 2008 Species †Cantalera abadi Badiola, Canudo & Cuenca-Bescos, 2008 Genus †Ecprepaulax Hahn & Hahn, 1999 Species †E. anomala Hahn & Hahn, 1999 Genus †Gerhardodon Kielan-Jaworowska & Ensom, 1992 Species †G. purbeckensis Kielan-Jaworowska & Ensom, 1992 Genus †Iberodon Hahn & Hahn, 1999 Species †I. quadrituberculatus Hahn & Hahn, 1999 Genus †Lavocatia Canudo & Cuenca-Bescós, 1996 Species †L. alfambrensis Canudo & Cuenca-Bescós, 1996 Genus †Pinheirodon Hahn & Hahn, 1999 Species †P. pygmaeus Hahn & Hahn, 1999 Species †P. vastus Hahn & Hahn, 1999 Family †Paulchoffatiidae Hahn, 1969 Genus ?†Galveodon Hahn & Hahn, 1992 Species †G. nannothus Hahn & Hahn, 1992 Genus ?†Sunnyodon Kielan-Jaworowska & Ensom, 1992 Species †S. notleyi Kielan-Jaworowska & Ensom, 1992 subfamily †Paulchoffatiinae Hahn, 1971 Genus †Paulchoffatia Kühne, 1961 Species †P. delgador Kühne, 1961 Genus †Pseudobolodon Hahn, 1977 Species †P. oreas Hahn, 1977 Species †P. krebsi Hahn & Hahn, 1994 Genus †Henkelodon Hahn, 1987 Species †H. naias Hahn, 1987 Genus †Guimarotodon Hahn, 1969 Species †G. leiriensis Hahn, 1969 Genus †Meketibolodon (Hahn, 1978) Hahn, 1993 Species †M. robustus (Hahn, 1978) Hahn, 1993 [Pseudobolodon robusutus Hahn 1978] Genus †Plesiochoffatia Hahn & Hahn, 1999 [Parachoffatia Hahn & Hahn 1998 non Mangold 1970] Species †P. thoas (Hahn & Hahn, 1998) Hahn & Hahn 1999 [Parachoffatia thoa Hahn & Hahn 1998] Species †P. peparethos (Hahn & Hahn, 1998) Hahn & Hahn 1999 [Parachoffatia peparethos Hahn & Hahn 1998] Species †P. staphylos (Hahn & Hahn, 1998) Hahn & Hahn 1999 [Parachoffatia staphylos Hahn & Hahn 1998] Genus †Xenachoffatia Hahn & Hahn, 1998 Species †X. oinopion Hahn & Hahn, 1998 Genus †Bathmochoffatia Hahn & Hahn, 1998 Species †B. hapax Hahn & Hahn, 1998 Genus †Kielanodon Hahn, 1987 Species †K. hopsoni Hahn, 1987 Genus †Meketichoffatia Hahn, 1993 Species †M. krausei Hahn, 1993 Genus †Renatodon Hahn, 2001 Species †Renatodon amalthea Hahn, 2001 Subfamily †Kuehneodontinae Hahn, 1971 Genus †Kuehneodon Hahn, 1969 Species †K. dietrichi Hahn, 1969 Species †K. barcasensis Hahn & Hahn, 2001 Species †K. dryas Hahn, 1977 Species †K. guimarotensis Hahn, 1969 Species †K. hahni Antunes, 1988 Species †K. simpsoni Hahn, 1969 Species †K. uniradiculatus Hahn, 1978 Plagiaulacoidea Super family †Plagiaulacoidea Ameghino, 1894 Family †Plagiaulacidae Gill, 1872 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 [Bolodontidae Osborn 1887] Genus ?†Morrisonodon Hahn & Hahn, 2004 Species †Morrisonodon brentbaatar (Bakker, 1998) Hahn & Hahn, 2004 [Ctenacodon brentbaatar Bakker, 1998] Genus †Plagiaulax Falconer, 1857 Species †P. becklesii Falconer, 1857 Species †P. dawsoni Woodward, 1891 [Plioprion dawsoni Woodward, 1891; Loxaulax dawsoni (Woodward, 1891) Sloan, 1979] Genus †Bolodon Owen, 1871 [Plioprion Cope, 1884] Species †B. crassidens Owen, 1871 Species †B. falconeri Owen, 1871 [Pligiaulax falconeri Owen, 1871; Plioprion falconeri (Owen, 1871)] Species †B. hydei Cifelli, Davis & Sames, 2014 Species †B. minor Falconer, 1857 [Pligiaulax minor Falconer, 1857; Plioprion minor (Falconer, 1857)] Species †B. osborni Simpson, 1928 [Plioprion osborni (Simpson, 1928); Ctenacodon osborni Simpson, 1928] Species ?†B. elongatus Simpson, 1928 Family †Eobaataridae Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987 Genus †Eobaatar Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987 Species †E. clemensi Sweetman, 2009 Species †E. hispanicus Hahn & Hahn, 1992 Species †E. magnus Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987 Species †E. minor Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987 Species †E. pajaronensis Hahn & Hahn, 2001 Genus †Hakusanobaatar Kusuhashi et al., 2008 Species †H. matsuoi Kusuhashi et al., 2008 Genus †Heishanobaatar Kusuhashi et al., 2010 Species †H. triangulus Kusuhashi et al., 2010 Genus †Iberica Badiola et al., 2011 Species †Iberica hahni Badiola et al., 2011 Genus †Liaobaatar Kusuhashi et al., 2009 Species †L. changi Kusuhashi et al., 2009 Genus †Loxaulax Simpson, 1928 [Parendotherium Crusafont Pairó & Adrover, 1966] Species †L. valdensis (Woodward, 1911) Simpson, 1928[Dipriodon valdensis Woodward, 1911] Species †L. herreroi (Crusafont Pairó & Adrover, 1966) [Parendotherium herreroi Crusafont Pairó & Adrover 1966] Genus †Monobaatar Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987 Species †M. mimicus Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987 Genus †Sinobaatar Hu & Wang, 2002 Species †S. lingyuanensis Hu & Wang, 2002 Species †S. xiei Kusuhashi et al., 2009 Species †S. fuxinensis Kusuhashi et al., 2009 Genus †Tedoribaatar Kusuhashi et al., 2008 Species †T. reini Kusuhashi et al., 2008 Genus †Teutonodon Martin et al., 2016 Species †Teutonodon langenbergensis Martin et al. 2016 Family †Albionbaataridae Kielan-Jaworowska & Ensom, 1994 Genus †Albionbaatar Kielan-Jaworowska & Ensom, 1994 Species †A. denisae Kielan-Jaworowska & Ensom, 1994 Genus †Kielanobaatar Kusuhashi et al., 2010 Species †K. badaohaoensis Kusuhashi et al., 2010 Genus †Proalbionbaatar Hahn & Hahn, 1998 Species †P. plagiocyrtus Hahn & Hahn, 1998 Suborder †Gondwanatheria McKenna 1971 [Gondwanatheroidea Krause & Bonaparte 1993] Family †Groeberiidae Patterson, 1952 Genus †Groeberia Patterson 1952 Species †G. minoprioi Ryan Patterson, 1952 Species †G. pattersoni G. G. Simpson, 1970 Genus †Klohnia Flynn & Wyss 1999 Species †K. charrieri Flynn & Wyss 1999 Species †K. major Goin et al., 2010 Genus ?†Epiklohnia Goin et al., 2010 Species †Epiklohnia verticalis Goin et al., 2010 Genus ?†Praedens Goin et al., 2010 Species †Praedens aberrans Goin et al., 2010 Family †Ferugliotheriidae Bonaparte, 1986 Genus †Ferugliotherium Bonaparte, 1986a [Vucetichia Bonaparte, 1990] †Ferugliotherium windhauseni Bonaparte, 1986a [Vucetichia gracilis Bonaparte, 1990] Genus †Trapalcotherium Rougier et al., 2008 †Trapalcotherium matuastensis Rougier et al., 2008 Family †Sudamericidae Scillato-Yané & Pascual, 1984 [Gondwanatheridae Bonaparte, 1986; Patagonidae Pascual & Carlini, 1987] Genus †Greniodon Goin et al., 2012 †Greniodon sylvanicus Goin et al., 2012 Genus †Vintana Krause et al., 2014 †Vintana sertichi Krause et al., 2014 Genus †Dakshina Wilson, Das Sarama & Anantharaman, 2007 †Dakshina jederi Wilson, Das Sarama & Anantharaman, 2007 Genus †Gondwanatherium Bonaparte, 1986 †Gondwanatherium patagonicum Bonaparte, 1986 Genus †Sudamerica Scillato-Yané & Pascual, 1984 †Sudamerica ameghinoi Scillato-Yané & Pascual, 1984 Genus †Lavanify Krause et al., 1997 †Lavanify miolaka Krause et al., 1997 Genus †Bharattherium Prasad et al., 2007 †Bharattherium bonapartei Prasad et al.,, 2007 Genus †Patagonia Pascual & Carlini' 1987 †Patagonia peregrina Pascual & Carlini' 1987 Cimolodonta Suborder †Cimolodonta McKenna, 1975 Genus ?†Allocodon non Marsh, 1881 Species †A. fortis Marsh, 1889 Species †A. lentus Marsh, 1892 [Cimolomys lentus] Species †A. pumilis Marsh, 1892 [Cimolomys pumilus] Species †A. rarus Marsh, 1889 Genus ?†Ameribaatar Eaton & Cifelli, 2001 Species †A. zofiae Eaton & Cifelli, 2001 Genus ?†Bubodens Wilson, 1987 Species †Bubodens magnus Wilson, 1987 Genus ?†Clemensodon Krause, 1992 Species †Clemensodon megaloba Krause, 1992 [Kimbetohia cambi, in partim] Genus ?†Fractinus Higgins 2003 Species †Fractinus palmorum Higgins, 2003 Genus ?†Uzbekbaatar Kielan-Jaworowska & Nesov, 1992 Species †Uzbekbaatar kizylkumensis Kielan-Jaworowska & Nesov, 1992 Genus ?†Viridomys Fox 1971 Species †Viridomys orbatus Fox 1971 Family †Corriebaataridae Rich et al., 2009 Genus ?†Corriebaatar Rich et al., 2009 Species †Corriebaatar marywaltersae Rich et al., 2009 Paracimexomys group Genus Paracimexomys Archibald, 1982 Species? †P. crossi Cifelli, 1997 Species? †P. dacicus Grigorescu & Hahn, 1989 Species? †P. oardaensis (Codrea et al., 2014) [Barbatodon oardaensis Codrea et al., 2014] Species †P. magnus (Sahni, 1972) Archibald, 1982 [Cimexomys magnus Sahni, 1972] Species †P. magister (Fox, 1971) Archibald, 1982 [Cimexomys magister Fox, 1971] Species †P. perplexus Eaton & Cifelli, 2001 Species †P. robisoni Eaton & Nelson, 1991 Species †P. priscus (Lillegraven, 1969) Archibald, 1982 [Cimexomys priscus Lillegraven, 1969; genotype Paracimexomys sensu Eaton & Cifelli, 2001] Species †P. propriscus Hunter, Heinrich & Weishampel 2010 Genus Cimexomys Sloan & Van Valen, 1965 Species †C. antiquus Fox, 1971 Species †C. gregoryi Eaton, 1993 Species †C. judithae Sahni, 1972 [Paracimexomys judithae (Sahni, 1972) Archibald, 1982] Species †C. arapahoensis Middleton & Dewar, 2004 Species †C. minor Sloan & Van Valen, 1965 Species? †C. gratus (Jepson, 1930) Lofgren, 1995 [Cimexomys hausoi Archibald, 1983; Eucosmodon gratus Jepson, 1930; Mesodma ambigua? Jepson, 1940; Stygimus gratus Jepson, 1930] Genus †Bryceomys Eaton, 1995 Species †B. fumosus Eaton, 1995 Species †B. hadrosus Eaton, 1995 Species †B. intermedius Eaton & Cifelli, 2001 Genus †Cedaromys Eaton & Cifelli, 2001 Species †C. bestia (Eaton & Nelson, 1991) Eaton & Cifelli, 2001 [Paracimexomys bestia Eaton & Nelson, 1991] Species †C. hutchisoni Eaton 2002 Species †C. minimus Eaton 2009 Species †C. parvus Eaton & Cifelli, 2001 Genus †Dakotamys Eaton, 1995 Species? †D. sp. Eaton, 1995 Species †D. malcolmi Eaton, 1995 Species †D. shakespeari Eaton 2013 Family †Boffidae Hahn & Hahn, 1983 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum 2001 Genus †Boffius Vianey-Liaud, 1979 Species †Boffius splendidus Vianey-Liaud, 1979 [Boffiidae Hahn & Hahn, 1983 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001] Family †Cimolomyidae Marsh, 1889 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 Genus †Paressodon Wilson, Dechense & Anderson, 2010 Species †Paressodon nelsoni Wilson, Dechense & Anderson, 2010 Genus †Cimolomys Marsh, 1889 [?Allacodon Marsh, 1889; Selenacodon Marsh, 1889] Species †C. clarki Sahni, 1972 Species †C. gracilis Marsh, 1889 [Cimolomys digona Marsh, 1889; Meniscoessus brevis; Ptilodus gracilis Osborn, 1893 non Gidley 1909; Selenacodon brevis Marsh, 1889] Species †C. trochuus Lillegraven, 1969 Species †C. milliensis Eaton, 1993a Species ?†C. bellus Marsh, 1889 Genus ?†Essonodon Simpson, 1927 Species †E. browni Simpson, 1927 [cimolodontidae? Kielan-Jaworowska & Hurum 2001] Genus ?†Buginbaatar Kielan-Jaworowska & Sochava, 1969 Species †Buginbaatar transaltaiensis Kielan-Jaworowska & Sochava, 1969 Genus ?†Meniscoessus Cope, 1882 [Dipriodon Marsh, 1889; Tripriodon Marsh, 1889 nomen dubium; Triprotodon Chure & McIntosh, 1989 nomen dubium; Selenacodon Marsh, 1889, Halodon Marsh, 1889, Oracodon Marsh, 1889] Species †M. caperatus Marsh, 1889 Species †M. collomensis Lillegraven, 1987 Species †M. conquistus Cope 1882 Species †M. ferox Fox, 1971a Species †M. intermedius Fox, 1976b Species †M. major (Russell, 1936) [Cimolomys major Russell 1937] Species †M. robustus (Marsh, 1889) [Dipriodon robustus Marsh 1889; Dipriodon lacunatus Marsh, 1889; Tripriodon coelatus Marsh, 1889; Meniscoessus coelatus Marsh, 1889; Selenacodon fragilis Marsh, 1889; Meniscoessus fragilis Marsh, 1889; Halodon sculptus (Marsh, 1889); Cimolomys sculptus Marsh, 1889; Meniscoessus sculptus Marsh, 1889; Oracodon anceps Marsh, 1889; Oracodon conulus Marsh, 1892; Meniscoessus borealis Simpson, 1927c; Meniscoessus greeni Wilson, 1987] Species †M. seminoensis Eberle & Lillegraven, 1998a Family †Kogaionidae Rãdulescu & Samson, 1996 Genus †Kogaionon Rãdulescu & Samson, 1996 Species †K. ungureanui Rãdulescu & Samson, 1996 Genus †Hainina Vianey-Liaud, 1979 Species †H. belgica Vianey-Liaud, 1979 Species †H. godfriauxi Vianey-Liaud, 1979 Species †H. pyrenaica Peláez-Campomanes, López-Martínez, Álvarez-Sierra & Daams, 2000 Species †H. vianeyae Peláez-Campomanes, López-Martínez, Álvarez-Sierra & Daams, 2000 Genus †Barbatodon Rãdulescu & Samson, 1986 Species †B. transylvanicum Rãdulescu & Samson, 1986 Family †Eucosmodontidae Jepsen, 1940 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 [Eucosmodontidae: Eucosmodontinae Jepsen, 1940 sensu McKenna & Bell, 1997] Genus †Eucosmodon Matthew & Granger, 1921 Species †E. primus Granger & Simpson, 1929 Species †E. americanus Cope, 1885 Species †E. molestus Cope, 1869 [Neoplagiaulax molestus Cope, 1869] Genus †Stygimys Sloan & Van Valen, 1965 Species †S. camptorhiza Johnston & Fox, 1984 Species †S. cupressus Fox, 1981 Species †S. kuszmauli [Eucosmodon kuszmauli] Species †S. jepseni Simpson, 1935 Species †S. teilhardi Granger & Simpson, 1929 Family †Microcosmodontidae Holtzman & Wolberg, 1977 [Eucosmodontidae: Microcosmodontinae Holtzman & Wolberg, 1977 sensu McKenna & Bell, 1997] Genus †PentacosmodonJepsen, 1940 Species †P. pronus Jepsen, 1940 [Djadochtatheroid? (Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001)] Genus †Acheronodon Archibald, 1982 Species †A. garbani Archibald, 1982 Genus †Microcosmodon Jepsen, 1930 Species †M. conus Jepsen, 1930 Species †M. rosei Krause, 1980 Species †M. arcuatus Johnston & Fox, 1984 Species †M. woodi Holtzman & Wolberg, 1977 [Eucosmodontine?] Species †M. harleyi Weil, 1998 Superfamily †Ptilodontoidea Cope, 1887 sensu McKenna & Bell, 1997 e Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 Family †Cimolodontidae Marsh, 1889 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 Genus †Liotomus Lemoine, 1882 [Neoctenacodon Lemoine 1891] Species? †L. marshi (Lemoine, 1882) Cope, 1884 [Neoctenacodon marshi Lemoine, 1882; Neoplagiaulax marshi (Lemoine 1882); Plagiaulax marshi (Lemoine 1882)] [Eucosmodontidae? McKenna & Bell, 1997] Genus †Yubaatar Xu et al., 2015 Species †Yubaatar zhongyuanensis Xu et al., 2015 Genus †Anconodon Jepsen, 1940 Species? †A. lewisi (Simpson 1935) Sloan, 1987 Species †A. gibleyi (Simpson, 1935) [Ptilodus gidleyi Simpson, 1935] Species †A. cochranensis (Russell, 1929) [Liotomus russelli (Simpson, 1935); Anconodon russelli (Simpson, 1935) Sloan, 1987; Ectopodon cochranensis (Russell, 1967)] Genus †Cimolodon Marsh, 1889 [Nanomys Marsh, 1889, Nanomyops Marsh, 1892] Species †C. agilis Marsh, 1889 Species †C. foxi Eaton, 2002 Species †C. gracilis Marsh, 1889 Species †C. electus Fox, 1971 Species †C. nitidus Marsh, 1889 [Allacodon rarus Marsh, 1892 sensu Clemens, 1964a; Nanomys minutus Marsh, 1889; Nanomyops minutus (Marsh, 1889) Marsh, 1892; Halodon serratus Marsh, 1889; Ptilodus serratus (Marsh, 1889) Gidley 1909] Species †C. parvus Marsh, 1889 Species †C. peregrinus Donohue, Wilson & Breithaupt, 2013 Species †C. similis Fox, 1971 Species †C. wardi Eaton, 2006 Family Incertae sedis Genus Neoliotomus Jepsen, 1930 Species †N. conventus Jepsen, 1930 Species †N. ultimus (Granger & Simpson, 1928) Family †Neoplagiaulacidae Ameghino, 1890 [Ptilodontidae: Neoplagiaulacinae Ameghino, 1890 sensu McKenna & Bell, 1997] Genus †Mesodma Jepsen, 1940 Species? †M. hensleighi Lillegraven, 1969 Species? †M. senecta Fox, 1971 Species †M. ambigua Jepsen, 1940 Species? †M. pygmaea Sloan, 1987 Species †M. formosa (Marsh, 1889) [Halodon formosus Marsh, 1889] Species †M. primaeva (Lambe, 1902) Species †M. thompsoni Clemens, 1964 Genus Ectypodus Matthew & Cranger, 1921 [Charlesmooria Kühne, 1969 ] Species †E. aphronorus Sloan, 1981 Species? †E. childei Kühne, 1969 Species? †E. elaphus Scott, 2005 Species? †E. lovei (Sloan, 1966) Krishtlaka & Black, 1975 Species †E. musculus Matthew & Granger, 1921 Species †E. powelli Jepsen, 1940 Species? †E. simpsoni Jepsen, 1930 Species †E. szalayi Sloan, 1981 Species †E. tardus Jepsen, 1930 Genus †Mimetodon Jepsen, 1940 Species †M. krausei Sloan, 1981 Species †M. nanophus Holtzman, 1978 [Neoplagiaulax nanophus Holtzman, 1978] Species †M. siberlingi(Simpson, 1935) Schiebout, 1974 Species †M. churchilli Jepsen, 1940 Genus †Neoplagiaulax Lemoine, 1882 Species †N. annae Vianey-Liaud, 1986 Species? †N. burgessi Archibald, 1982 Species †N. cimolodontoides Scott, 2005 Species †N. copei Lemoine, 1885 Species †N. donaldorum Scott & Krause, 2006 Species †N. eocaenus Lemoine, 1880 Species †N. grangeri Simpson, 1935 Species †N. hazeni Jepsen, 1940 Species †N. hunteri Krishtalka, 1973 Species †N. jepi Sloan, 1987 Species †N. kremnus Johnston & Fox, 1984 Species †N. macintyrei Slaon, 1981 Species †N. macrotomeus Wilson, 1956 Species †N. mckennai Sloan, 1987 Species †N. nelsoni Sloan, 1987 Species †N. nicolai Vianey-Liaud, 1986 Species †N. paskapooensis Scott, 2005 Species? †N. serrator Scott, 2005 Species †N. sylvani Vianey-Liaud, 1986 Genus †Parectypodus Jepsen, 1930 Species †P. armstrongi Johnston & Fox, 1984 Species? †P. corystes Scott, 2003 Species? †P. foxi Storer, 1991 Species †P. laytoni Jepsen, 1940 Species †P. lunatus Krause, 1982 [P. childei Kühne, 1969] Species †P. simpsoni Jepsen, 1940 Species †P. sinclairi Simpson, 1935 Species †P. sloani Schiebout, 1974 Species †P. trovessartianus Cope, 1882 [P. trouessarti; Ptilodus; Mimetodon; Neoplagiaulax] Species †P. sylviae Rigsby, 1980 [Ectypodus sylviae Rigby, 1980] Species? †P. vanvaleni Sloan, 1981 Genus †Cernaysia Vianey-Liaud, 1986 Species †C. manueli Vianey-Liaud, 1986 Species †C. davidi Vianey-Liaud, 1986 Genus †Krauseia Vianey-Liaud, 1986 Species †K. clemensi Sloan, 1981 [Parectypodus clemensi Sloan, 1981] Genus †XyronomysRigby, 1980 Species †X. swainae Rigby, 1980 [Xironomys (sic); ?Eucosmodontidae] Genus †Xanclomys Rigby, 1980 Species †X. mcgrewiRigby, 1980 Genus †Mesodmops Tong & Wang, 1994 Species †M. dawsonae Tong & Wang, 1994 Family †Ptilodontidae Cope, 1887 [Ptilodontidae: Ptilodontinae Cope, 1887 sensu McKenna & Bell, 1997] Genus †Kimbetohia Simpson, 1936 Species †K. cambi [Granger, Gregory & Colbert in Matthew, 1937, or Simpson, 1936] Species †K. sp. cf. K. cambi Genus †Ptilodus Cope, 1881 [Chirox Cope, 1884] Species? †P. fractus Species †P. kummae Krause, 1977 Species †P. gnomus Scott, Fox & Youzwyshyn, 2002 [cf. Ectypodus hazeni (Jepsen, 1940) Gazin, 1956] Species †P. mediaevus Cope, 1881 [Ptilodus plicatus (Cope, 1884); Chirox plicatus Cope, 1884 P. ferronensis Gazin, 1941] Species †P. montanus Douglass, 1908 [P. gracilis Gidley, 1909; P. admiralis Hay, 1930] Species †P. tsosiensis Sloan, 1981 Species †P. wyomingensis Jepsen, 1940 Genus †Baiotomeus Krause, 1987 Species †B. douglassi Simpson, 1935 [Ptilodus; Mimetodon; Neoplagiaulax] Species †B. lamberti Krause, 1987 Species †B. russelli Scott, Fox & Youzwyshyn, 2002 Species †B. rhothonion Scott, 2003 Genus †Prochetodon Jepsen, 1940 Species †P. cavus Jespen, 1940 Species †P. foxi Krause, 1987 Species †P. taxus Krause, 1987 Species? †P. speirsae Scott, 2004 Superfamily †Taeniolabidoidea Granger & Simpson, 1929 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 Genus †Prionessus Matthew & Granger, 1925 Species †P. lucifer Matthew & Granger, 1925 Family †Lambdopsalidae Genus †Lambdopsalis Chow & Qi, 1978 Species †L. bulla Chow & Qi, 1978 Genus †Sphenopsalis Matthew, Granger & Simpson, 1928 Species †S. nobilis Matthew, Granger & Simpson, 1928 Family †Taeniolabididae Granger & Simpson, 1929 Genus †Taeniolabis Cope, 1882 Species †T. lamberti Simmons, 1987 Species †T. taoensis Cope, 1882 Genus †Kimbetopsalis Species †K. simmonsae Superfamily †Djadochtatherioidea Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001[Djadochtatheria Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997] Genus? †Bulganbaatar Kielan-Jaworowska, 1974 Species? †B. nemegtbaataroides Kielan-Jaworowska, 1974 Genus †Nemegtbaatar Kielan-Jaworowska, 1974 Species? †N. gobiensis Kielan-Jaworowska, 1974 Family †Chulsanbaataridae Kielan-Jaworowska, 1974 Genus †Chulsanbaatar Kielan-Jaworowska, 1974 Species †C. vulgaris Kielan-Jaworowska, 1974 Family †Sloanbaataridae Kielan-Jaworowska, 1974 Genus †Kamptobaatar Kielan-Jaworowska, 1970 Species? †K. kuczynskii Kielan-Jaworowska, 1970 Genus †Nessovbaatar Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997 Species †N. multicostatus Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997 Genus †Sloanbaatar Kielan-Jaworowska, 1974 Species †S. mirabilis Kielan-Jaworowska, 1974 [Sloanbaatarinae] Family †Djadochtatheriidae Kielan-Jaworowska $ Hurum, 1997 Genus †Djadochtatherium Simpson, 1925 Species †D. matthewi Simpson, 1925[Catopsalis matthewi Simpson, 1925] Genus †Catopsbaatar Kielan-Jaworowska, 1974 Species †C. catopsaloides (Kielan-Jaworowska, 1974) Kielan-Jaworowska, 1994 [Djadochtatherium catopsaloides Kielan-Jaworowska, 1974] Genus †Tombaatar Kielan-Jaworowska, 1974 Species †T. sabuli Rougier, Novacek & Dashzeveg, 1997 Genus †Kryptobaatar Kielan-Jaworowska, 1970 [Gobibaatar Kielan-Jaworowska, 1970, Tugrigbaatar Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978] Species †K. saichanensis Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978 [Tugrigbaatar saichaenensis Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978??] Species †K. dashzevegi Kielan-Jaworowska, 1970 Species †K. mandahuensis Smith, Guo & Sun, 2001 Species †K. gobiensis Kielan-Jaworowska, 1970 [Gobibaatar parvus Kielan-Jaworowska, 1970 ]

Filogenia

Paleoecología

Comportamiento

Los multituberculados son algunos de los primeros mamíferos en mostrar comportamientos sociales complejos. Una especie, Filikomys, del Cretácico superior de América del Norte, se dedicaba a la anidación y excavación en grupos multigeneracionales.

Extinción

La extinción de los multituberculados ha sido un tema de controversia durante varias décadas. Después de al menos 88 millones de años de dominio sobre la mayoría de los conjuntos de mamíferos, los multituberculados alcanzaron el pico de su diversidad a principios del Paleoceno, antes de disminuir gradualmente a lo largo de las etapas finales de la época y el Eoceno, y finalmente desaparecieron a principios del Oligoceno. Tradicionalmente, la extinción de los multituberculados se ha relacionado con el surgimiento de roedores (y, en menor grado, competidores placentarios anteriores como hyopsodonts y plesiadapiformes), que supuestamente excluían competitivamente a los multituberculados de la mayoría de las faunas de mamíferos.

Sin embargo, la idea de que los multituberculados fueran reemplazados por roedores y otros placentarios ha sido criticada por varios autores. Por un lado, se basa en la suposición de que estos mamíferos son "inferiores" a placentarios más derivados, e ignora el hecho de que los roedores y los multituberculados habían coexistido durante al menos 15 millones de años. Según algunos investigadores, los multituberculados "disminuyen" está formado por eventos de extinción agudos, más notablemente después del Tiffanian, donde ocurre una caída repentina en la diversidad. Finalmente, los multituberculados más jóvenes conocidos no ejemplifican patrones de exclusión competitiva; el Ectypodus del Oligoceno es una especie bastante generalista, más que especialista. Esta combinación de factores sugiere que, en lugar de disminuir gradualmente debido a la presión de los roedores y placentas similares, los multituberculados simplemente no pudieron hacer frente a los cambios climáticos y de vegetación, así como al surgimiento de nuevos euterios depredadores, como los miácidos.

Estudios más recientes muestran un efecto mixto. De hecho, las faunas multituberculadas en América del Norte y Europa disminuyen en correlación con la introducción de roedores en estas áreas. Sin embargo, las faunas de multituberculados asiáticos coexistieron con roedores con eventos de extinción mínimos, lo que implica que la competencia no fue la causa principal de la extinción de los multituberculados asiáticos. En conjunto, parece que los multituberculados asiáticos, a diferencia de las especies norteamericanas y europeas, nunca se recuperaron del evento KT, que permitió la evolución y propagación de los roedores en primer lugar. Un estudio reciente parece indicar que los euterios se recuperaron más rápidamente del evento KT que los multituberculados. Por el contrario, otro estudio ha demostrado que la radiación placentaria no comenzó significativamente hasta después de la disminución de los multituberculados.