Muérdago
Muérdago es el nombre común de las plantas hemiparásitas obligadas del orden Santalales. Están unidos a su árbol o arbusto huésped por una estructura llamada haustorio, a través de la cual extraen agua y nutrientes de la planta huésped.
El nombre muérdago originalmente se refería a la especie Viscum album (muérdago europeo, de la familia Santalaceae en el orden Santalales); es la única especie nativa de las Islas Británicas y gran parte de Europa. Una especie relacionada con frutos rojos en lugar de blancos, Viscum cruciatum, se encuentra en el suroeste de España y el sur de Portugal, así como en Marruecos en el norte de África y en el sur de África. El género Viscum no es originario de América del Norte, pero Viscum album se introdujo en el norte de California en 1900.
El muérdago oriental nativo de América del Norte, Phoradendron leucarpum, pertenece a un género distinto de la familia Santalaceae.
El muérdago europeo tiene hojas perennes, ovaladas y de bordes lisos que nacen en pares a lo largo del tallo leñoso, y bayas blancas cerosas que produce en racimos de dos a seis. El muérdago del este de América del Norte es similar, pero tiene hojas más cortas y anchas y racimos más largos de 10 o más bayas.
A lo largo de los siglos, el término se ha ampliado para incluir muchas otras especies de plantas parásitas con hábitos similares, que se encuentran en otras partes del mundo, que se clasifican en diferentes géneros y familias, como las Misodendraceae de América del Sur y las principalmente Loranthaceae tropical del hemisferio sur.
Etimología
La palabra 'muérdago' deriva de la forma más antigua 'mistle' agregando la palabra en inglés antiguo tān (ramita). 'Mistle' es germánico común (alto alemán antiguo mistil, alto alemán medio mistel, inglés antiguo mistel, nórdico antiguo mistil). La etimología adicional es incierta, pero puede estar relacionada con la base germánica de 'mash'.
Grupos
El parasitismo ha evolucionado al menos doce veces entre las plantas vasculares. Los datos moleculares muestran que el hábito del muérdago ha evolucionado de forma independiente cinco veces dentro de los Santalales, primero en Misodendraceae, pero también en Loranthaceae y tres veces en Santalaceae (en las antiguas familias santalaleanas Eremolepidaceae y Viscaceae, y la tribu Amphorogyneae).
La familia más grande de muérdagos, las Loranthaceae, tiene 73 géneros y más de 900 especies. Los climas subtropicales y tropicales tienen marcadamente más especies de muérdago; Australia tiene 85, de los cuales 71 están en Loranthaceae y 14 en Santalaceae.
Ciclo de vida
Las especies de muérdago crecen en una amplia gama de árboles huéspedes, algunos de los cuales experimentan efectos secundarios, como reducción del crecimiento, retraso en el crecimiento y pérdida de las ramas exteriores infestadas. Una fuerte infestación también puede matar a la planta huésped. Viscum album parasita con éxito más de 200 especies de árboles y arbustos.
Todas las especies de muérdago son hemiparásitos porque realizan algo de fotosíntesis durante algún período de su ciclo de vida. Sin embargo, en algunas especies su contribución es casi nula. Por ejemplo, algunas especies, como Viscum minimal, que parasitan a las plantas suculentas, comúnmente especies de Cactaceae o Euphorbiaceae, crecen en gran medida dentro de la planta hospedante, y apenas emergen más que la flor y el fruto. Una vez que han germinado y adherido al sistema circulatorio del huésped, su fotosíntesis se reduce hasta el punto de volverse insignificante.
La mayoría de las Viscaceae tienen hojas de hoja perenne que realizan la fotosíntesis de manera efectiva, y la fotosíntesis también se produce dentro de sus tallos verdes y carnosos. Algunas especies, como Viscum capense, están adaptadas a condiciones semiáridas y sus hojas son escamas vestigiales, apenas visibles sin una investigación morfológica detallada. Por lo tanto, su fotosíntesis y transpiración solo tienen lugar en sus tallos, lo que limita sus demandas en el suministro de agua del huésped, pero también limita su ingesta de dióxido de carbono para la fotosíntesis. En consecuencia, su contribución al equilibrio metabólico del huésped se vuelve trivial y el parásito ocioso puede volverse bastante amarillo a medida que crece, habiendo prácticamente abandonado la fotosíntesis.
En otro extremo, otras especies tienen hojas verdes y vigorosas. No solo realizan la fotosíntesis de forma activa, sino que una fuerte infestación de plantas de muérdago puede apoderarse de ramas enteras del árbol huésped, a veces matando prácticamente toda la copa y reemplazándola con su propio crecimiento. En tal árbol, el anfitrión está relegado puramente al suministro de agua y nutrientes minerales y al soporte físico del tronco. Tal árbol puede sobrevivir como una comunidad Viscum durante años; parece una especie totalmente desconocida a menos que uno la examine de cerca, porque su follaje no se parece al de ningún árbol. Un ejemplo de una especie que se comporta de esta manera es Viscum continuum.
Una semilla de muérdago germina en la rama de un árbol o arbusto huésped y, en sus primeras etapas de desarrollo, es independiente de su huésped. Por lo general, tiene dos o incluso cuatro embriones, cada uno de los cuales produce su hipocótilo, que crece hacia la corteza del huésped bajo la influencia de la luz y la gravedad, y potencialmente cada uno forma una planta de muérdago en un grupo. Posiblemente como una adaptación para ayudar a guiar el proceso de crecimiento lejos de la luz, el adhesivo de la semilla tiende a oscurecer la corteza. Al entrar en contacto con la corteza, el hipocótilo, con sólo un rudimentario trozo de tejido radicular en su punta, la penetra, proceso que puede durar un año o más. Mientras tanto, la planta depende de su propia fotosíntesis. Solo después de que llega al tejido conductor del huésped, puede comenzar a depender del huésped para satisfacer sus necesidades. Más tarde forma un haustorio que penetra en el tejido huésped y toma agua y nutrientes de la planta huésped.
Las especies más o menos obligadas incluyen la quintral sin hojas, Tristerix aphyllus, que vive en lo profundo del tejido transportador de azúcar de un cactus espinoso, apareciendo solo para mostrar sus flores rojas tubulares, y el género Arceuthobium (muérdago enano; Santalaceae) que tiene fotosíntesis reducida; como adulto, fabrica solo una pequeña proporción de los azúcares que necesita a partir de su propia fotosíntesis, pero como plántula realiza activamente la fotosíntesis hasta que se establece una conexión con el huésped.
Algunas especies de la familia más grande, Loranthaceae, tienen flores pequeñas polinizadas por insectos (como Santalaceae), pero otras tienen flores grandes, espectacularmente llamativas, polinizadas por pájaros.
La mayoría de las semillas de muérdago son esparcidas por pájaros que comen las 'semillas' (en realidad drupas). De las muchas especies de aves que se alimentan de ellos, el zorzal charro es el más conocido en Europa, el Phainopepla en el suroeste de América del Norte y el Dicaeum de Asia y Australia. Según la especie de muérdago y la especie de ave, las semillas se regurgitan del buche, se excretan en sus excrementos o se pegan al pico, del que el ave las limpia con una rama adecuada. Las semillas están recubiertas de un material pegajoso llamado viscina. Algo de viscina queda en la semilla y cuando toca un tallo, se pega tenazmente. La viscina pronto se endurece y adhiere firmemente la semilla a su futuro huésped, donde germina y su haustorio penetra en la corteza sana.
Los comedores de muérdago especializados tienen adaptaciones que aceleran el proceso; algunos pasan las semillas a través de sus tractos digestivos de forma inusual tan rápido que una pausa para la defecación de las semillas es parte de la rutina de alimentación. Otros tienen patrones adaptados de comportamiento de alimentación; el ave agarra la fruta con el pico y exprime la semilla pegajosa hacia un lado. La semilla se pega al pico y el pájaro la limpia con la rama.
Desde el punto de vista bioquímico, la viscina es una mezcla adhesiva compleja que contiene hilos celulósicos y mucopolisacáridos.
Una vez que una planta de muérdago se establece en su huésped, por lo general es posible salvar una rama valiosa mediante la poda y la eliminación juiciosa de la madera invadida por el haustorio, si la infección se detecta a tiempo. Algunas especies de muérdago pueden regenerarse si la poda deja algo del haustorio vivo en la madera.
Toxicidad
Hay 1500 especies de muérdago, cuya toxicidad para los humanos varía ampliamente; el muérdago europeo (Viscum album) es más tóxico que el muérdago americano (Phoradendron serotinum), aunque las preocupaciones sobre la toxicidad son más frecuentes en los EE. UU. Los efectos no suelen ser fatales. En partes del sur de Asia, se usan con frecuencia como medicina externa. Los principios activos son la foratoxina (en Phoradendron) y la tiramina (en Viscum) y sus efectos incluyen visión borrosa, diarrea, náuseas y vómitos. Con menor frecuencia causan problemas cardíacos; convulsiones, hipertensión e incluso paro cardíaco. Las toxinas están más concentradas en las hojas y bayas de la planta, y los tés preparados a partir de la planta son particularmente peligrosos. Si bien los adultos pueden sufrir pocos efectos, estos son más pronunciados en niños pequeños y en animales.
El muérdago se ha utilizado históricamente en la medicina por su supuesto valor en el tratamiento de la artritis, la presión arterial alta, la epilepsia y la infertilidad.
Importancia ecológica
Los muérdagos a menudo se consideran plagas que matan árboles y devalúan los hábitats naturales, pero algunas especies han sido reconocidas recientemente como especies clave ecológicas, organismos que tienen una influencia desproporcionadamente generalizada sobre su comunidad. Una amplia gama de animales depende del muérdago para alimentarse, consumiendo las hojas y los brotes jóvenes, transfiriendo el polen entre las plantas y dispersando las semillas pegajosas. En el oeste de América del Norte, las aves comen y propagan sus jugosas bayas (en particular, Phainopepla, o papamoscas sedoso), mientras que en Australia el muérdago se comporta de manera similar. Cuando se comen, algunas semillas pasan ilesas a través de sus sistemas digestivos; si los excrementos de los pájaros caen en una rama adecuada, las semillas pueden adherirse el tiempo suficiente para germinar. A medida que las plantas maduran, se convierten en masas de tallos ramificados que sugieren el nombre popular de "escobas de brujas".
Las densas brujas de hoja perenne' Las escobas formadas por los muérdagos enanos (especies Arceuthobium) del oeste de América del Norte también son excelentes lugares para el descanso y la anidación del búho moteado del norte y el mérgulo jaspeado. En Australia, se registra que la cola de fuego de diamante y el mielero pintado anidan en diferentes muérdagos.
Un estudio del muérdago en los enebros concluyó que brotan más bayas de enebro en los rodales donde hay muérdago, ya que el muérdago atrae a las aves que comen bayas que también comen bayas de enebro.
Importancia cultural
El muérdago es relevante para varias culturas. Las culturas paganas consideraban las bayas blancas como símbolos de la fertilidad masculina, y las semillas se asemejaban al semen. Los celtas, en particular, veían el muérdago como el semen de Taranis, mientras que los antiguos griegos se referían al muérdago como "esperma de roble". También en la mitología romana, el héroe Eneas utilizó el muérdago para llegar al inframundo.
El muérdago puede haber jugado un papel importante en la mitología druídica en el Ritual del roble y el muérdago, aunque el único escritor antiguo que mencionó el uso del muérdago en esta ceremonia fue Plinio. La evidencia extraída de los cuerpos de los pantanos hace que el uso celta del muérdago parezca más medicinal que ritual. Es posible que el muérdago se asociara originalmente con el sacrificio humano y solo se asoció con el toro blanco después de que los romanos prohibieran los sacrificios humanos.
Los romanos asociaban el muérdago con la paz, el amor y la comprensión y lo colgaban sobre las puertas para proteger el hogar.
En la era cristiana, el muérdago en el mundo occidental se asoció con la Navidad como una decoración bajo la cual se espera que los amantes se besen, así como también con la protección contra brujas y demonios. El muérdago continuó asociándose con la fertilidad y la vitalidad durante la Edad Media, y en el siglo XVIII también se incorporó a las celebraciones navideñas en todo el mundo. La costumbre de besarse bajo el muérdago se considera popular entre los sirvientes de la Inglaterra de finales del siglo XVIII.
A la clase sirvienta de la Inglaterra victoriana se le atribuye la perpetuación de la tradición. La tradición dictaba que a un hombre se le permitía besar a cualquier mujer que estuviera debajo del muérdago, y que la mala suerte caería sobre cualquier mujer que rechazara el beso. Una variación de la tradición decía que con cada beso se debía arrancar una baya del muérdago, y el beso debía detenerse después de que se hubieran quitado todas las bayas. Según los informes, las personas han sido envenenadas y han muerto por consumir muérdago.
Al menos desde mediados del siglo XIX, los herbolarios caribeños de ascendencia africana se han referido al muérdago como "arbusto divino". En Nepal, diversos muérdagos se utilizan para una variedad de propósitos médicos, en particular para el tratamiento de huesos rotos.
El muérdago es el emblema floral del estado estadounidense de Oklahoma y la flor del condado británico de Herefordshire. Cada año, la ciudad británica de Tenbury Wells celebra un festival del muérdago y corona a una 'Reina del muérdago'.
Una de las primeras referencias a las tradiciones del muérdago en la música popular es el éxito de 1952 'I Saw Mommy Kissing Santa Claus', que originalmente fue cantado por Jimmy Boyd y ha sido versionado por muchos cantantes. La canción fue escrita por el compositor británico Tommie Connor y grabada en Estados Unidos. El éxito estadounidense de 1958 'Rockin' Alrededor del árbol de Navidad" se refiere a las parejas que quieren detenerse debajo del muérdago. "Toca, campanas del solsticio" del álbum Songs from the Wood (1977) del grupo de rock británico Jethro Tull hace referencia al ritual druida del roble y el muérdago. En 1988, el cantante británico Cliff Richard lanzó una popular canción navideña llamada "Mistletoe and Wine". Las canciones navideñas más recientes que se refieren a las tradiciones del muérdago incluyen "Feliz Navidad a todos" por Shakin' Stevens (1991), 'Todo lo que quiero para Navidad eres tú' escrita e interpretada por Mariah Carey (1994), “Underneath the Mistletoe” escrita e interpretada por Sia (2017), y "Mistletoe" de Justin Bieber (2011).
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