Mosquito en el metro de Londres
El mosquito del metro de Londres, Culex pipiens f. molestus, es una especie de mosquito. Recibe su nombre por la picadura que provocaba a las personas que dormían en el sistema ferroviario del metro de Londres durante los bombardeos, pero tiene una distribución mundial y es muy anterior a la existencia del metro de Londres. Fue descrito por primera vez en el siglo XVIII a partir de especímenes egipcios por el biólogo Peter Forsskål (1732-1763). Lo llamó Culex molestus debido a su voraz picadura, pero más tarde los biólogos lo reclasificaron como Culex pipiens f. molestus porque no había diferencias morfológicas entre él y Culex pipiens.
Un estudio de 2004 que analizaba microsatélites de ADN sugirió que podría tratarse de una especie distinta, pero un artículo de 2012 concluyó que se trata de una "variante fisiológica y ecológica de Cx. pipiens", por lo que no debería considerarse una especie distinta. A partir de 2024, el consenso entre los investigadores es que no se trata de una especie distinta, sino de una forma de Culex pipiens, a la que a menudo se denomina Culex pipiens f. molestus.
Se creía ampliamente que el molestus se originó en el metro de Londres hace menos de 100 años, lo que representa uno de los eventos más rápidos de adaptación y especiación. Sin embargo, un metaanálisis reciente y un estudio genómico a gran escala han descubierto que el molestus evolucionó en la superficie en Oriente Medio hace unos 2000 años, probablemente adaptándose a las antiguas sociedades agrícolas humanas. El molestus colonizó luego hábitats subterráneos como subterráneos y sótanos en el norte de Europa (y posteriormente en todo el mundo) a medida que los humanos han desarrollado ciudades modernas más recientemente. Los rasgos adaptativos que evolucionaron en la antigüedad les han resultado útiles para colonizar entornos urbanos más recientes, lo que proporciona un ejemplo sorprendente de "exaptación".
Descripción
Este mosquito se encuentra en sistemas subterráneos de todo el mundo. Algunos autores propusieron que se trata de una nueva especie que evolucionó desde el siglo XIX para adaptarse a los sistemas subterráneos creados por el hombre, pero es más probable que exista desde hace al menos cientos de años y que haya colonizado los cálidos espacios subterráneos de las ciudades del norte.
Un estudio publicado en 2025 descubrió que el mosquito se adaptó por primera vez a los entornos humanos sobre la superficie en la región que hoy se conoce como Egipto.
La evidencia conductual de que se trata de una forma distinta de C. pipiens proviene de la investigación de Kate Byrne y Richard Nichols. Las formas tienen comportamientos muy diferentes, son extremadamente difíciles de aparear y tienen diferentes frecuencias de alelos, lo que es coherente con la deriva genética durante un evento fundador. En concreto, C. pipiens f. molestus se reproduce durante todo el año, es intolerante al frío y pica a ratas, ratones y humanos, en contraste con la forma que vive sobre el suelo, que es tolerante al frío, hiberna en invierno y se considera que se alimenta principalmente de aves hospedadoras. Cuando Byrne y Nichols cruzaron las dos formas, los huevos eran infértiles, lo que sugiere un aislamiento reproductivo. Los datos genómicos también respaldan que parecen genéticamente distintas incluso cuando coexisten una al lado de la otra sobre el suelo en la parte sur de la distribución.
Hosts
A diferencia de la forma que pica a las aves, el pipiens, el molestus pica principalmente a los mamíferos. En un experimento controlado en el laboratorio, el molestus prefiere picar a los humanos antes que a las aves. Los híbridos entre el pipiens y el molestus tienen una preferencia intermedia en la que pican tanto a los humanos como a las aves, convirtiéndose en un importante "vector puente" que puede propagar virus devastadores como el virus del Nilo Occidental de las poblaciones de aves a los humanos. Los análisis genómicos sugieren que una urbanización más intensa conduce a una mayor tasa de hibridación entre el pipiens y el molestus, probablemente debido al mayor contacto entre las dos formas distintas, lo que expone a un mayor riesgo de propagación del virus del Nilo Occidental a los humanos en ciudades urbanas más densamente pobladas.
Parásitos
Durante décadas, se supo que Cx. pipiens f. molestus era un hospedador completamente competente de un solo tipo de malaria, Plasmodium garnhami. Garnham 1966 había demostrado que solo este Plasmodium completaba la esporogonía. Debido a esta falta de estudios, un equipo investigó si un tipo más común de malaria también podía completar el ciclo de vida. Žiegytė et al. 2014 descubrieron que P. relictum también completa la esporogonía en Cx. pipiens f. molestus. También descubrieron que dos cepas de P. relictum que difieren solo en un par de bases produjeron una parasitemia marcadamente diferente del insecto; pGRW11 mucho más que pSGS1.
Heredity
Los datos genéticos indican que los distintos grupos de C. pipiens f. molestus del metro de Londres tienen un ancestro común, en lugar de que la población de cada estación esté relacionada con la población más cercana en la superficie. Byrne y Nichols concluyeron que era plausible que hubiera una única colonización del metro de Londres.
La evidencia genética reportada por Fonseca y otros sugiere que una única forma de C. pipiens f. molestus se ha extendido por toda Europa y más allá, ya que las poblaciones de una gran área comparten una herencia genética común. Estas poblaciones ampliamente separadas se distinguen por pequeñas diferencias genéticas; una única diferencia de ADNmt se comparte entre las poblaciones subterráneas de 10 ciudades rusas, y una única diferencia de microsatélites fija ocurre en poblaciones que abarcan Europa, Japón, Australia, Oriente Medio y las islas del Atlántico. Esta expansión mundial podría haber ocurrido después de las últimas glaciaciones o puede ser incluso más reciente.
Además, el artículo de Fonseca argumentó que la colonización de América por mosquitos Culex involucró una cepa derivada de un híbrido de "entidades genéticamente distintas": C. pipiens y otra que, "por el bien de la brevedad", llamaron "C. molestus". Sugirieron que la hibridación podría explicar por qué la forma americana pica tanto a pájaros como a humanos (esta interpretación es controvertida, véase la carta de Spielman et al. y la respuesta que la sigue en Science). Las consecuencias de su alimentación indiscriminada llegaron a las noticias en 1999 con el brote de encefalitis humana en Nueva York, causada por el virus del Nilo Occidental. Fue la primera introducción documentada de este virus en el hemisferio occidental; quizás porque en las poblaciones establecidas más tiempo, el C. pipiens pica casi exclusivamente a pájaros, y los que pican a humanos quedan encarcelados bajo tierra.
Distribución
Culex pipiens f. molestus se ha observado en América del Norte y del Sur, Europa, Asia, África y Australasia. Se describió por primera vez en Egipto a fines del siglo XVIII y es probable que se haya propagado a través del comercio y los pasos coloniales durante los últimos siglos.
En el verano de 2011, una invasión de Culex pipiens f. molestus apareció en el Upper West Side de Manhattan, en la ciudad de Nueva York. El mosquito es conocido por encontrarse comúnmente en las alcantarillas de Nueva York y por prosperar durante todo el año alimentándose de humanos. Los residentes de los edificios de piedra rojiza más antiguos descubrieron que los mosquitos entraban en los sótanos y luego a través de los conductos de ventilación y otras aberturas de sus casas. El gobierno de la ciudad no hizo de esta infestación de la plaga una prioridad máxima porque las pruebas dieron negativo para el virus del Nilo Occidental y por el alto costo del control de los mosquitos.
En Australia, el Culex pipiens f. molestus se registró por primera vez en la década de 1940 y desde entonces se ha extendido por todos los estados del sur, causando una importante molestia por picaduras en las zonas urbanas. A diferencia de la mayoría de los mosquitos urbanos australianos, está activo durante los 12 meses del año. Es probable que su introducción se produjera a través de movimientos militares en Melbourne durante la Segunda Guerra Mundial, y los estudios genéticos han indicado que su paso más probable fue desde el este de Asia y Japón. También se ha identificado como un vector potencial de varias enfermedades australianas transmitidas por la sangre, como el virus del río Ross.
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