Monocotiledónea

Monocotyledons Temporal range: Early Cretaceous – Recent PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Diversity of monocots which includes wheat (Triticum), taro (Colocasia esculenta), date palm, (Phoenix dactylifera), Zostera marina, lily (Lilium), Pandanus heterocarpus, and ginger (Zingiber officinale)
Scientific classification
Kingdom:	Plantae
Clade:	Tracheophytes
Clade:	Angiosperms
Clade:	Monocots
Type genus
Lilium L.[1]
Orders
alismatid monocots Acorales Alismatales lilioid monocots Asparagales Dioscoreales Liliales Pandanales Petrosaviales commelinid monocots Arecales Commelinales Poales Zingiberales
Synonyms
Alternifoliae Bessey[2] Endogenae DC.[3] Lilianae Takht.[4][5] Liliatae Cronquist, Takht. & W.Zimm.[a][1] Liliidae Takht.[b][5][8] Liliopsida Batsch[9] Monocotyleae Eichler[10] Monocotyledonae E.Morren ex Mez[11][c] Monocotyledones

Las monocotiledóneas (Monocotyledoneae), comúnmente denominadas liliopsidas, (Lilianae sensu Chase & Reveal) son gramíneas y plantas con flores similares a las gramíneas (angiospermas), cuyas semillas normalmente contienen solo una hoja embrionaria o cotiledón. Constituyen uno de los grandes grupos en que se han dividido tradicionalmente las plantas con flores; el resto de las plantas con flores tienen dos cotiledones y se clasifican como dicotiledóneas o dicotiledóneas.

Las monocotiledóneas casi siempre han sido reconocidas como un grupo, pero con varios rangos taxonómicos y bajo varios nombres diferentes. El sistema APG III de 2009 reconoce un clado llamado "monocotiledóneas" pero no le asigna un rango taxonómico.

Las monocotiledóneas incluyen alrededor de 60 000 especies, aproximadamente una cuarta parte de todas las angiospermas. La familia más numerosa en este grupo (y en el conjunto de las plantas con flores) por número de especies son las orquídeas (familia Orchidaceae), con más de 20.000 especies. Aproximadamente la mitad de las especies pertenecen a las gramíneas verdaderas (Poaceae), que son económicamente la familia de monocotiledóneas más importante. A menudo confundidas con hierbas, las juncias también son monocotiledóneas.

En la agricultura, la mayor parte de la biomasa producida proviene de las monocotiledóneas. Estos incluyen no solo los principales granos (arroz, trigo, maíz, etc.), sino también pastos forrajeros, caña de azúcar y bambúes. Otros cultivos de monocotiledóneas económicamente importantes incluyen varias palmeras (Arecaceae), bananos y plátanos (Musaceae), jengibre y sus parientes, cúrcuma y cardamomo (Zingiberaceae), espárragos (Asparagaceae), piña (Bromeliaceae), juncias (Cyperaceae) y juncos (Juncaceae), vainilla (Orchidaceae), y puerros, cebolla y ajo (Amaryllidaceae). Muchas plantas de interior son epífitas monocotiledóneas. La mayoría de los bulbos hortícolas, plantas cultivadas por sus flores, como lirios, narcisos, lirios, amarilis, cannas, campanillas y tulipanes, son monocotiledóneas.

Descripción

Crenulato de Allium (Asparagales), una cebolla, con perianto monocot típico y venación de hojas paralelas

Rebanada de cebolla: la vista transversal muestra las venas que corren en paralelo a lo largo de la bombilla y el tallo

Generales

Las monocotiledóneas o monocotiledóneas tienen, como su nombre indica, un solo (mono-)cotiledón, u hoja embrionaria, en sus semillas. Históricamente, esta característica se utilizó para contrastar las monocotiledóneas con las dicotiledóneas o dicotiledóneas que normalmente tienen dos cotiledones; sin embargo, la investigación moderna ha demostrado que las dicotiledóneas no son un grupo natural, y el término solo se puede usar para indicar todas las angiospermas que no son monocotiledóneas y se usa a ese respecto aquí. Desde el punto de vista del diagnóstico, el número de cotiledones no es una característica particularmente útil (ya que solo están presentes durante un período muy corto en la vida de una planta), ni es completamente confiable. El cotiledón único es solo una de varias modificaciones del plan corporal de las monocotiledóneas ancestrales, cuyas ventajas adaptativas son poco conocidas, pero pueden haber estado relacionadas con la adaptación a los hábitats acuáticos, antes de la radiación a los hábitats terrestres. Sin embargo, las monocotiledóneas son lo suficientemente distintivas como para que rara vez haya desacuerdo en cuanto a la pertenencia a este grupo, a pesar de la considerable diversidad en términos de morfología externa. Sin embargo, las características morfológicas que caracterizan de manera confiable a los principales clados son raras.

Por lo tanto, las monocotiledóneas se distinguen de otras angiospermas tanto en términos de uniformidad como de diversidad. Por un lado, la organización de los brotes, la estructura de las hojas y la configuración floral son más uniformes que en las restantes angiospermas, pero dentro de estas limitaciones existe una gran diversidad, lo que indica un alto grado de éxito evolutivo. La diversidad de monocotiledóneas incluye geófitas perennes como flores ornamentales, incluidas las orquídeas (Asparagales); tulipanes y lirios (Liliales); epífitas en roseta y suculentas (Asparagales); micoheterótrofos (Liliales, Dioscoreales, Pandanales), todos en las monocotiledóneas lilioides; los principales cereales (maíz, arroz, cebada, centeno, avena, mijo, sorgo y trigo) de la familia de las gramíneas; y pastos forrajeros (Poales), así como palmeras leñosas (Arecales), bambú, juncos y bromelias (Poales), plátanos y jengibre (Zingiberales) en las monocotiledóneas commelínidas, así como emergentes (Poales, Acorales) y aroides, así como plantas acuáticas flotantes o sumergidas como las fanerógamas marinas (Alismatales).

Vegetativo

Organización, crecimiento y formas de vida

La distinción más importante es su patrón de crecimiento, que carece de un meristema lateral (cambium) que permite un crecimiento continuo en diámetro con altura (crecimiento secundario) y, por lo tanto, esta característica es una limitación básica en la construcción de brotes. Aunque en gran parte son herbáceas, algunas monocotiledóneas arboráceas alcanzan gran altura, longitud y masa. Estos últimos incluyen agaves, palmas, pandans y bambúes. Esto crea desafíos en el transporte acuático que las monocotiledóneas enfrentan de varias maneras. Algunas, como las especies de Yucca, desarrollan un crecimiento secundario anómalo, mientras que las palmeras utilizan una forma de crecimiento primario anómalo descrita como crecimiento de establecimiento (ver Sistema vascular). El eje sufre un engrosamiento primario, que progresa de entrenudo a entrenudo, dando como resultado una forma cónica invertida típica del eje primario basal (ver Tillich, Figura 1). La conductividad limitada también contribuye a la ramificación limitada de los tallos. A pesar de estas limitaciones, ha resultado una amplia variedad de formas de crecimiento adaptativo (Tillich, Figura 2) desde orquídeas epífitas (Asparagales) y bromelias (Poales) hasta Alismatales submarinos (incluidas las Lemnoideae reducidas) y Burmanniaceae micotróficas (Dioscreales) y Triuridaceae (Pandanales). Otras formas de adaptación incluyen las enredaderas de Araceae (Alismatales) que usan fototropismo negativo (escototropismo) para ubicar los árboles huéspedes (es decir el área más oscura), mientras que algunas palmeras como Calamus manan (Arecales) producen los brotes más largos del reino vegetal, hasta 185 m de largo. Otras monocotiledóneas, particularmente Poales, han adoptado una forma de vida terófita.

Hojas

El cotiledón, la hoja primordial de angiospermas, consta de una base foliar proximal o hipófila y una hiperfila distal. En las monocotiledóneas, la hipófila tiende a ser la parte dominante en contraste con otras angiospermas. De estos, surge una diversidad considerable. Las hojas maduras de las monocotiledóneas son generalmente angostas y lineales, formando una vaina alrededor del tallo en su base, aunque hay muchas excepciones. La nervadura de la hoja es del tipo estriado, principalmente arqueada-estriada o longitudinalmente estriada (paralela), con menos frecuencia palmeada-estriada o pinnada-estriada con las nervaduras de las hojas emergiendo en la base de la hoja y luego corriendo juntas en los ápices. Por lo general, solo hay una hoja por nudo porque la base de la hoja abarca más de la mitad de la circunferencia. La evolución de esta característica monocotiledónea se ha atribuido a las diferencias de desarrollo en la diferenciación zonal temprana en lugar de la actividad del meristema (teoría de la base de la hoja).

Raíces y órganos subterráneos

La falta de cambium en la raíz primaria limita su capacidad de crecer lo suficiente para mantener la planta. Esto requiere el desarrollo temprano de raíces derivadas del brote (raíces adventicias). Además de las raíces, las monocotiledóneas desarrollan estolones y rizomas, que son brotes rastreros. Los estolones sirven para la propagación vegetativa, tienen entrenudos alargados, corren sobre o justo debajo de la superficie del suelo y, en la mayoría de los casos, tienen hojas de escamas. Los rizomas frecuentemente tienen una función de almacenamiento adicional y las plantas productoras de rizomas se consideran geófitas (Tillich, Figura 11). Otros geófitos desarrollan bulbos, un cuerpo axial corto que lleva hojas cuyas bases almacenan alimento. Las hojas exteriores adicionales que no son de almacenamiento pueden tener una función protectora (Tillich, Figura 12). Otros órganos de almacenamiento pueden ser tubérculos o cormos, hachas hinchadas. Los tubérculos pueden formarse al final de los canales subterráneos y persistir. Los cormos son brotes verticales de vida corta con inflorescencias terminales y se marchitan una vez que ha ocurrido la floración. Sin embargo, pueden presentarse formas intermedias como en Crocosmia (Asparagales). Algunas monocotiledóneas también pueden producir brotes que crecen directamente en el suelo, estos son brotes geófilos (Tillich, Figura 11) que ayudan a superar la limitada estabilidad del tronco de las grandes monocotiledóneas leñosas.

Reproductiva

Flores

En casi todos los casos, el perigonio consiste en dos verticilos de tépalos alternados, homoclamídeos, sin diferenciación entre el cáliz y la corola. En los taxones zoófilos (polinizados por animales), ambos verticilos son corolinos (como pétalos). La antesis (el período de apertura de la flor) suele ser fugaz (de corta duración). Algunos de los perigones más persistentes muestran apertura y cierre termonásticos (en respuesta a los cambios de temperatura). Aproximadamente dos tercios de las monocotiledóneas son zoófilas, predominantemente por insectos. Estas plantas necesitan anunciarse a los polinizadores y lo hacen a través de flores fanerantes (vistosas). Dicha señalización óptica suele ser una función de los verticilos de los tépalos, pero también puede ser proporcionada por los semáfilos (otras estructuras como filamentos, estaminodios o estilodios que se han modificado para atraer a los polinizadores). Sin embargo, algunas plantas monocotiledóneas pueden tener flores afanosas (discretas) y aun así ser polinizadas por animales. En estos, las plantas dependen de la atracción química u otras estructuras, como las brácteas coloreadas, cumplen el papel de la atracción óptica. En algunas plantas fanerantes tales estructuras pueden reforzar las estructuras florales. La producción de fragancias para la señalización olfativa es común en las monocotiledóneas. El perigonio también funciona como una plataforma de aterrizaje para insectos polinizadores.

Frutas y semillas

El embrión consta de un solo cotiledón, generalmente con dos haces vasculares.

Comparación con dicotiledóneas

Comparación de un monocot (grass: Poales) brotando (izquierda) con un dicot (derecha)

Yucca brevifolia (Josué Árbol: Asparagales)

Las diferencias tradicionalmente enumeradas entre monocotiledóneas y dicotiledóneas son las siguientes. Este es solo un bosquejo amplio, no invariablemente aplicable, ya que hay una serie de excepciones. Las diferencias indicadas son más ciertas para las monocotiledóneas frente a las eudicotiledóneas.

Comparación de monocotas y dicots

Varias de estas diferencias no son exclusivas de las monocotiledóneas y, si bien siguen siendo útiles, ninguna característica identificará infaliblemente a una planta como monocotiledónea. Por ejemplo, las flores trímeras y el polen monosulcado también se encuentran en los magnólidos, y las raíces exclusivamente adventicias se encuentran en algunas Piperaceae. De manera similar, al menos uno de estos rasgos, las nervaduras paralelas de las hojas, está lejos de ser universal entre las monocotiledóneas. Las hojas anchas y las venas de las hojas reticuladas, características típicas de las dicotiledóneas, se encuentran en una amplia variedad de familias de monocotiledóneas: por ejemplo, Trillium, Smilax (greenbriar), Pogonia (orquídea), y los Dioscoreales (ñame). Potamogeton y Paris quadrifolia (hierba-paris) son ejemplos de monocotiledóneas con flores tetrámeras. Otras plantas exhiben una mezcla de características. Nymphaeaceae (nenúfares) tienen venas reticuladas, un solo cotiledón, raíces adventicias y un haz vascular similar a una monocotiledónea. Estos ejemplos reflejan su ascendencia compartida. Sin embargo, esta lista de rasgos es generalmente válida, especialmente cuando se comparan monocotiledóneas con eudicotiledóneas, en lugar de plantas con flores que no son monocotiledóneas en general.

Apomorfias

Las apomorfias de monocotiledóneas (características derivadas durante la radiación en lugar de heredadas de una forma ancestral) incluyen hábito herbáceo, hojas con nervadura paralela y base envainada, un embrión con un solo cotiledón, atactostela, numerosas raíces adventicias, crecimiento simpodial y trímero (3 partes por verticilo) flores pentacíclicas (5 verticilos) con 3 sépalos, 3 pétalos, 2 verticilos de 3 estambres cada uno y 3 carpelos. En contraste, el polen monosulcado se considera un rasgo ancestral, probablemente plesiomorfo.

Sinapomorfias

Las características distintivas de las monocotiledóneas han contribuido a la relativa estabilidad taxonómica del grupo. Douglas E. Soltis y otros identifican trece sinapomorfias (características compartidas que unen grupos monofiléticos de taxones);

Sistema vascular

Roystonea regia tallos de palma (Arecales) que muestran crecimiento secundario anómalo en monocotas, con raíces fibrosas características

Las monocotiledóneas tienen una disposición distintiva de tejido vascular conocida como atactostele en la que el tejido vascular está disperso en lugar de estar dispuesto en anillos concéntricos. El colénquima está ausente en los tallos, las raíces y las hojas de las monocotiledóneas. Muchas monocotiledóneas son herbáceas y no tienen la capacidad de aumentar el ancho de un tallo (crecimiento secundario) a través del mismo tipo de cambium vascular que se encuentra en las plantas leñosas que no son monocotiledóneas. Sin embargo, algunas monocotiledóneas tienen crecimiento secundario; debido a que esto no surge de un solo cambium vascular que produce xilema hacia adentro y floema hacia afuera, se denomina "crecimiento secundario anómalo". Ejemplos de monocotiledóneas grandes que exhiben un crecimiento secundario o pueden alcanzar grandes tamaños sin él son las palmeras (Arecaceae), las pinos (Pandanaceae), los plátanos (Musaceae), Yucca, Aloe, Dracaena y Cordyline.

Taxonomía

Las monocotiledóneas forman uno de los cinco linajes principales de mesangiospermas (angiospermas centrales), que en sí mismas forman el 99,95 % de todas las angiospermas. Las monocotiledóneas y las eudicotiledóneas son las radiaciones de angiospermas más grandes y diversificadas y representan el 22,8% y el 74,2% de todas las especies de angiospermas, respectivamente.

De estos, la familia de las gramíneas (Poaceae) es la más importante económicamente, que junto con las orquídeas Orchidaceae representan la mitad de la diversidad de especies, representando el 34% y el 17% de todas las monocotiledóneas respectivamente y se encuentran entre las familias más grandes de angiospermas. También se encuentran entre los miembros dominantes de muchas comunidades de plantas.

Historia temprana

Prelinneano

Ilustraciones de cotilledones por John Ray 1682, después de Malpighi

Las monocotiledóneas son una de las principales divisiones de las plantas con flores o angiospermas. Se reconocen como un grupo natural desde el siglo XVI cuando Lobelius (1571), buscando una característica para agrupar las plantas, decidió la forma de las hojas y su nervadura. Observó que la mayoría tenía hojas anchas con nervaduras en forma de red, pero un grupo más pequeño eran plantas parecidas a gramíneas con nervaduras paralelas largas y rectas. Al hacerlo, distinguió entre las dicotiledóneas y el último grupo de monocotiledóneas (similar a la hierba), aunque no tenía nombres formales para los dos grupos.

La descripción formal data de los estudios de John Ray sobre la estructura de las semillas en el siglo XVII. Ray, quien a menudo se considera el primer sistemático botánico, observó la dicotomía de la estructura del cotiledón en su examen de las semillas. Informó de sus hallazgos en un artículo leído en la Royal Society el 17 de diciembre de 1674, titulado "Un discurso sobre las semillas de las plantas".

Dado que este artículo apareció un año antes de la publicación del Anatome Plantarum de Malpighi (1675-1679), Ray tiene la prioridad. En ese momento, Ray no se dio cuenta completamente de la importancia de su descubrimiento, pero lo desarrolló progresivamente a lo largo de sucesivas publicaciones. Y como estos estaban en latín, "hojas de semilla" se convirtió en folia seminalia y luego en cotyledon, siguiendo a Malpighi. Malpighi y Ray estaban familiarizados con el trabajo del otro, y Malpighi, al describir las mismas estructuras, había introducido el término cotiledón, que Ray adoptó en sus escritos posteriores.

En este experimento, Malpighi también demostró que los cotiledones eran críticos para el desarrollo de la planta, prueba que Ray necesitaba para su teoría. En su Methodus plantarum nova Ray también desarrolló y justificó el "natural" o enfoque preevolutivo de clasificación, basado en características seleccionadas a posteriori para agrupar taxones que tienen el mayor número de características compartidas. Este enfoque, también conocido como politético, duraría hasta que la teoría evolutiva permitió a Eichler desarrollar el sistema filético que lo reemplazó a fines del siglo XIX, basado en una comprensión de la adquisición de características. También hizo la observación crucial Ex hac seminum divisione sumum potest generalis plantarum distintio, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, in eas sci. quae plantula seminali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. adulta analoga. (De esta división de las semillas se deriva una distinción general entre plantas, que a mi juicio es la primera y con mucho la mejor, en aquellas plantas con semillas que son bifoliadas o bilobuladas, y aquellas que son análogas a el adulto), es decir entre monocotiledóneas y dicotiledóneas. Ilustró esto citando a Malpighi e incluyendo reproducciones de los dibujos de cotiledones de Malpighi (ver figura). Inicialmente Ray no desarrolló una clasificación de plantas con flores (florifera) basada en una división por el número de cotiledones, sino que desarrolló sus ideas a lo largo de sucesivas publicaciones, acuñando los términos Monocotiledóneas y Dicotiledóneas en 1703, en la versión revisada de su Methodus (Methodus plantarum emendata), como método primario para dividirlas, Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, en monocotiledóneas & Dicotiledóneas (Plantas con flores, se pueden dividir, como hemos dicho, en Monocotiledóneas & Dicotiledóneas).

Postlinneano

Aunque Linnaeus (1707–1778) no utilizó el descubrimiento de Ray, basando su propia clasificación únicamente en la morfología reproductiva floral, el término fue utilizado poco después de que apareciera su clasificación (1753) por Scopoli y a quien se le atribuye su Introducción. Todos los taxónomos desde entonces, comenzando con De Jussieu y De Candolle, han utilizado la distinción de Ray como una característica importante de clasificación. En el sistema de De Jussieu (1789), siguió a Ray, organizando sus monocotiledóneas en tres clases según la posición de los estambres y ubicándolas entre acotiledóneas y dicotiledóneas. El sistema de De Candolle (1813), que predominaría en el pensamiento durante gran parte del siglo XIX, utilizó una disposición general similar, con dos subgrupos de sus Monocotylédonés (Monocotyledoneae). Lindley (1830) siguió a De Candolle al usar los términos Monocotyledon y Endogenae indistintamente. Consideraron a las monocotiledóneas como un grupo de plantas vasculares (Vasculares) cuyos haces vasculares se pensaba que surgían del interior (Endogènes o endógenas).

Las monocotiledóneas permanecieron en una posición similar como una división importante de las plantas con flores a lo largo del siglo XIX, con variaciones menores. George Bentham y Hooker (1862–1883) utilizaron monocotiledóneas, al igual que Wettstein, mientras que August Eichler utilizó Mononocotyleae y Engler, siguiendo a De Candolle, Monocotyledoneae. En el siglo XX, algunos autores utilizaron nombres alternativos como Bessey's (1915) Alternifoliae y Cronquist's (1966) Liliatae. Más tarde (1981) Cronquist cambió Liliatae a Liliopsida, usos también adoptados por Takhtajan simultáneamente. Thorne (1992) y Dahlgren (1985) también usaron Liliidae como sinónimo.

Los taxonomistas tenían una libertad considerable para nombrar a este grupo, ya que los Monocotiledóneas eran un grupo por encima del rango de familia. El artículo 16 de la ICBN permite un nombre botánico descriptivo o un nombre formado a partir del nombre de una familia incluida.

En resumen, han sido nombrados de diversas formas, de la siguiente manera:

• clase Monocotyledoneae en el sistema de Candolle y el sistema Engler
• Clase Monocotyledones en el sistema Bentham & Hooker y el sistema Wettstein
• clase Monocotyleae en el sistema Eichler
• clase Liliatae luego Liliopsida en el sistema Takhtajan y el sistema Cronquist
• subclase Liliidae en el sistema Dahlgren y el sistema Thorne

Era moderna

Durante la década de 1980, se llevó a cabo una revisión más general de la clasificación de las angiospermas. La década de 1990 vio un progreso considerable en la filogenética de las plantas y la teoría cladística, inicialmente basada en la secuenciación del gen rbcL y el análisis cladístico, lo que permitió construir un árbol filogenético para las plantas con flores. El establecimiento de nuevos clados importantes requirió una desviación de las clasificaciones más antiguas pero ampliamente utilizadas, como Cronquist y Thorne, basadas en gran medida en la morfología más que en los datos genéticos. Estos desarrollos complicaron las discusiones sobre la evolución de las plantas y requirieron una importante reestructuración taxonómica.

Esta investigación filogenética molecular basada en el ADN confirmó, por un lado, que las monocotiledóneas permanecieron como un grupo o clado monofilético bien definido, en contraste con las otras divisiones históricas de las plantas con flores, que tuvieron que ser reorganizadas sustancialmente. Las angiospermas ya no podían dividirse simplemente en monocotiledóneas y dicotiledóneas; era evidente que las monocotiledóneas eran sólo uno de un número relativamente grande de grupos definidos dentro de las angiospermas. La correlación con los criterios morfológicos mostró que la característica definitoria no era el número de cotiledones sino la separación de las angiospermas en dos tipos principales de polen, uniaperturados (monosulcados y derivados de monosulcados) y triaperturados (tricolpados y derivados de tricolpados), con las monocotiledóneas situadas dentro de los grupos uniaperturados.. La clasificación taxonómica formal de Monoctyledons fue reemplazada por monocotiledóneas como un clado informal. Este es el nombre que se ha utilizado con mayor frecuencia desde la publicación del sistema Angiosperm Phylogeny Group (APG) en 1998 y se actualiza regularmente desde entonces.

Dentro de las angiospermas, hay dos grados principales, un grado basal de ramificación temprana pequeño, las angiospermas basales (grado ANA) con tres linajes y un grado de ramificación tardía más grande, las angiospermas centrales (mesangiospermas) con cinco linajes, como se muestra en el cladograma.

Subdivisión

Si bien las monocotiledóneas se han mantenido extremadamente estables en sus bordes exteriores como un grupo monofiléctico bien definido y coherente, las relaciones internas más profundas han experimentado un cambio considerable, con muchos sistemas de clasificación en competencia a lo largo del tiempo.

Históricamente, Bentham (1877), consideró que las monocotiledóneas constaban de cuatro alianzas, Epigynae, Coronariae, Nudiflorae y Glumales, según las características florales. Describe los intentos de subdividir el grupo desde los días de Lindley como en gran medida infructuosos. Como la mayoría de los sistemas de clasificación posteriores, no pudo distinguir entre dos órdenes principales, Liliales y Asparagales, ahora reconocidos como bastante separados. Un avance importante a este respecto fue el trabajo de Rolf Dahlgren (1980), que formaría la base de la posterior clasificación moderna de las familias monocotiledóneas del Angiosperm Phylogeny Group (APG). Dahlgren, quien usó el nombre alternativo Lilliidae, consideró a las monocotiledóneas como una subclase de angiospermas caracterizadas por un solo cotiledón y la presencia de cuerpos proteicos triangulares en los plástidos del tubo criboso. Dividió las monocotiledóneas en siete superórdenes, Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae, Zingiberiflorae, Commeliniflorae y Areciflorae. Con respecto a la cuestión específica de Liliales y Asparagales, Dahlgren siguió a Huber (1969) al adoptar un enfoque dividido, en contraste con la tendencia de larga data de ver a las Liliaceae como una familia sensu lato muy amplia. Tras la prematura muerte de Dahlgren en 1987, su trabajo fue continuado por su viuda, Gertrud Dahlgren, quien publicó una versión revisada de la clasificación en 1989. En este esquema, el sufijo -florae fue reemplazado por -anae (p. ej. Alismatanae) y el número de superórdenes se expandió a diez con la adición de Bromelianae, Cyclanthanae y Pandananae.

Los estudios moleculares han confirmado la monofilia de las monocotiledóneas y han ayudado a dilucidar las relaciones dentro de este grupo. El sistema APG no asigna a las monocotiledóneas un rango taxonómico, sino que reconoce un clado de monocotiledóneas. Sin embargo, ha permanecido cierta incertidumbre con respecto a las relaciones exactas entre los principales linajes, con una serie de modelos en competencia (incluido APG).

El sistema APG establece once órdenes de monocotiledóneas. Estos forman tres grados, las monocotiledóneas alismátidas, las monocotiledóneas lilioides y las monocotiledóneas commelínidas por orden de ramificación, de temprana a tardía. En el siguiente cladograma, los números indican el grupo de la corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) tiempos de divergencia en mya (hace millones de años).

De unas 70.000 especies, la mayor parte (65 %) pertenece a dos familias, las orquídeas y las gramíneas. Las orquídeas (Orchidaceae, Asparagales) contienen unas 25.000 especies y las gramíneas (Poaceae, Poales) unas 11.000. Otros grupos bien conocidos dentro del orden Poales incluyen Cyperaceae (juncos) y Juncaceae (juncos), y las monocotiledóneas también incluyen familias familiares como las palmas (Arecaceae, Arecales) y lirios (Liliaceae, Liliales).

Evolución

En los sistemas de clasificación prefiléticos, las monocotiledóneas generalmente se ubicaban entre plantas distintas de las angiospermas y las dicotiledóneas, lo que implica que las monocotiledóneas eran más primitivas. Con la introducción del pensamiento filético en la taxonomía (desde el sistema de Eichler 1875-1878 en adelante), la teoría predominante de los orígenes de las monocotiledóneas fue la teoría ranaleana (ranaliana), particularmente en el trabajo de Bessey (1915), que trazó el origen de todas las flores. plantas a un tipo Ranalean, e invirtió la secuencia haciendo de las dicotiledóneas el grupo más primitivo.

Las monocotiledóneas forman un grupo monofilético que surgió temprano en la historia de las plantas con flores, pero el registro fósil es escaso. Los primeros fósiles que se supone que son restos de monocotiledóneas datan del período Cretácico temprano. Durante mucho tiempo, se creía que los fósiles de palmeras eran las monocotiledóneas más antiguas, que aparecieron por primera vez hace 90 millones de años (mya), pero esta estimación puede no ser del todo cierta. Se han encontrado al menos algunos fósiles de monocotiledóneas putativos en estratos tan antiguos como las eudicotiledóneas. Los fósiles más antiguos que son inequívocamente monocotiledóneas son polen del período Barremiano tardío-Aptiano-Cretácico temprano, hace unos 120-110 millones de años, y son asignables al clado-Pothoideae-Monstereae Araceae; siendo Araceae, hermana de otras Alismatales. También han encontrado fósiles de flores de Triuridaceae (Pandanales) en rocas del Cretácico Superior en Nueva Jersey, convirtiéndose en el avistamiento más antiguo conocido de hábitos saprofitos/micotróficos en plantas angiospermas y entre los fósiles más antiguos conocidos de monocotiledóneas.

La topología del árbol filogenético de las angiospermas podría inferir que las monocotiledóneas estarían entre los linajes más antiguos de angiospermas, lo que respaldaría la teoría de que son tan antiguas como las eudicotiledóneas. El polen de las eudicotiledóneas se remonta a 125 millones de años, por lo que el linaje de las monocotiledóneas también debería ser tan antiguo.

Estimaciones de reloj molecular

Kåre Bremer, utilizando secuencias rbcL y el método de la longitud media del trayecto para estimar los tiempos de divergencia, estimó la edad del grupo de copas de las monocotiledóneas (es decir, el momento en que el ancestro del Acorus actual divergió del resto del grupo) como 134 millones de años. De manera similar, Wikström et al., utilizando el enfoque de suavizado de tasas no paramétrico de Sanderson, obtuvo edades de 127 a 141 millones de años para el grupo corona de monocotiledóneas. Todas estas estimaciones tienen grandes rangos de error (generalmente 15-20 %), y Wikström et al. usaron solo un único punto de calibración, a saber, la división entre Fagales y Cucurbitales, que se fijó en 84 Ma, en el periodo santoniano tardío. Los primeros estudios de relojes moleculares que utilizaron modelos estrictos de reloj habían estimado la edad de la copa de las monocotiledóneas en 200 ± 20 millones de años o 160 ± 16 millones de años, mientras que los estudios que utilizaron relojes relajados obtuvieron 135-131 millones de años o 133,8 a 124 millones de años. La estimación de Bremer de 134 millones de años se ha utilizado como punto de calibración secundario en otros análisis. Algunas estimaciones sitúan la aparición de las monocotiledóneas hace 150 millones de años en el período Jurásico.

Grupo central

La edad del grupo central de las llamadas 'monocotiledóneas nucleares' o 'monocotiledóneas centrales', que corresponden a todos los órdenes excepto Acorales y Alismatales, tiene unos 131 millones de años hasta el presente, y la edad del grupo corona es de unos 126 millones de años hasta el presente. La ramificación posterior en esta parte del árbol (es decir, aparecieron los clados Petrosaviaceae, Dioscoreales + Pandanales y Liliales), incluido el grupo Petrosaviaceae de la corona, puede estar en el período alrededor de 125-120 millones de años antes de Cristo (alrededor de 111 millones de años hasta ahora), y tallo los grupos de todos los demás órdenes, incluido Commelinidae, habrían divergido alrededor de 115 millones de años o poco después. Estos y muchos clados dentro de estas órdenes pueden haberse originado en el sur de Gondwana, es decir, la Antártida, Australasia y el sur de América del Sur.

Monocotiledóneas acuáticas

Las monocotiledóneas acuáticas de Alismatales se han considerado comúnmente como "primitivas". También se ha considerado que tienen el follaje más primitivo, que se entrecruzaron como Dioscoreales y Melanthiales. Tenga en cuenta que el "más primitivo" monocotiledóneas no es necesariamente 'la hermana de todos los demás'. Esto se debe a que los caracteres ancestrales o primitivos se infieren mediante la reconstrucción de estados de carácter, con la ayuda del árbol filogenético. Entonces, los caracteres primitivos de las monocotiledóneas pueden estar presentes en algunos grupos derivados. Por otro lado, los taxones basales pueden exhibir muchas autapomorfias morfológicas. Entonces, aunque Acoraceae es el grupo hermano de las monocotiledóneas restantes, el resultado no implica que Acoraceae sea "la monocotiledónea más primitiva" en términos de sus estados de carácter. De hecho, Acoraceae es altamente derivada en muchos caracteres morfológicos, y es precisamente por eso que Acoraceae y Alismatales ocuparon posiciones relativamente derivadas en los árboles producidos por Chase et al. y otros.

Algunos autores apoyan la idea de una fase acuática como origen de las monocotiledóneas. La posición filogenética de Alismatales (muchas aguas), que ocupan una relación con el resto excepto las Acoraceae, no descarta la idea, pues podría tratarse de 'las monocotiledóneas más primitivas' pero no 'el más basal'. El tallo Atactostele, las hojas largas y lineales, la ausencia de crecimiento secundario (ver la biomecánica de vivir en el agua), las raíces en grupos en lugar de una ramificación de una sola raíz (relacionado con la naturaleza del sustrato), incluido el uso simpodial, son consistente con una fuente de agua. Sin embargo, si bien las monocotiledóneas eran hermanas de los Ceratophyllales acuáticos, o su origen está relacionado con la adopción de algún tipo de hábito acuático, no ayudaría mucho a comprender cómo evolucionó para desarrollar sus características anatómicas distintivas: las monocotiledóneas parecen tan diferentes del resto de angiospermas y es difícil relacionar su morfología, anatomía y desarrollo con las de las angiospermas latifoliadas.

Otros taxones

En el pasado, los taxones que tenían hojas pecioladas con venación reticulada se consideraban "primitivos" dentro de las monocotiledóneas, por el parecido superficial con las hojas de las dicotiledóneas. Un trabajo reciente sugiere que si bien estos taxones son escasos en el árbol filogenético de las monocotiledóneas, como los taxones con frutos carnosos (excluyendo los taxones con semillas de arilo dispersadas por hormigas), las dos características se adaptarían a las condiciones que evolucionaron juntas independientemente. Entre los taxones involucrados estaban Smilax, Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales), etc. Varias de estas plantas son enredaderas que tienden a viven en hábitats sombreados durante al menos parte de sus vidas, y este hecho también puede estar relacionado con sus estomas sin forma. La venación reticulada parece haber aparecido al menos 26 veces en las monocotiledóneas, y los frutos carnosos han aparecido 21 veces (a veces se pierden más tarde); las dos características, aunque diferentes, mostraron fuertes signos de una tendencia a ser buenas o malas en tándem, un fenómeno descrito como "convergencia concertada" ("convergencia coordinada").

Etimología

El nombre monocotiledóneas se deriva del nombre botánico tradicional "Monocotiledóneas" o Monocotyledoneae en latín, que se refiere al hecho de que la mayoría de los miembros de este grupo tienen un cotiledón u hoja embrionaria en sus semillas.

Ecología

Emergencia

Algunas monocotiledóneas, como las gramíneas, tienen emergencia hipogea, donde el mesocotilo se alarga y empuja al coleoptilo (que encierra y protege la punta del brote) hacia la superficie del suelo. Dado que el alargamiento se produce por encima del cotiledón, se deja en el suelo donde se plantó. Muchas dicotiledóneas tienen una emergencia epígea, en la que el hipocótilo se alarga y se arquea en el suelo. A medida que el hipocótilo continúa alargándose, tira de los cotiledones hacia arriba, por encima de la superficie del suelo.

Conservación

La Lista Roja de la UICN describe cuatro especies como extintas, cuatro como extintas en la naturaleza, 626 como posiblemente extintas, 423 como en peligro crítico, 632 en peligro, 621 vulnerables y 269 casi amenazadas de 4492 cuyo estado se conoce.

Usos

Las monocotiledóneas se encuentran entre las plantas más importantes desde el punto de vista económico y cultural, y representan la mayoría de los alimentos básicos del mundo, como granos de cereales y tubérculos ricos en almidón, y palmeras, orquídeas y lirios, materiales de construcción y muchas medicinas. De las monocotiledóneas, las gramíneas tienen una enorme importancia económica como fuente de alimentación animal y humana, y forman el mayor componente de las especies agrícolas en términos de biomasa producida.