Mixozoos

Myxozoa (etimología: griego: μύξα myxa "limo" o "moco" + vocal temática o + ζῷον zoon "animal") es un subfilo de animales cnidarios acuáticos, todos parásitos obligados. Contiene los animales más pequeños jamás conocidos que hayan vivido. Se han descrito más de 2180 especies y algunas estimaciones han sugerido al menos 30 000 especies sin descubrir. Muchos tienen un ciclo de vida de dos huéspedes, que involucra un pez y un gusano anélido o un briozoo. El tamaño medio de una espora mixosporiana suele oscilar entre 10 μm y 20 μm, mientras que el de una espora malacosporiana (un subclado de Myxozoa) puede ser de hasta 2 mm. Los mixozoos pueden vivir tanto en agua dulce como en hábitats marinos.

Los mixozoos son cnidarios altamente derivados que han experimentado una evolución dramática desde una criatura parecida a una medusa que nada libremente y es autosuficiente hasta su forma actual de parásitos obligados compuestos por muy pocas células, a veces solo una célula. A medida que los mixozoos se convirtieron en parásitos microscópicos, perdieron muchos genes responsables del desarrollo multicelular, la coordinación, la comunicación entre células e incluso, en algunos casos, la respiración aeróbica. Los genomas de algunos mixozoos se encuentran ahora entre los genomas más pequeños de cualquier especie animal conocida.

Ciclo de vida y patología

Los mixozoos son animales endoparásitos que exhiben ciclos de vida complejos que, en la mayoría de los casos documentados, involucran un huésped intermediario, generalmente un pez, pero en casos raros anfibios, reptiles, aves y mamíferos; y un huésped definitivo, generalmente un anélido o un ectoprocto.

Solo se han resuelto unos 100 ciclos de vida y se sospecha que puede haber alguno exclusivamente terrestre. El mecanismo de infección se produce a través de esporas valvulares que tienen muchas formas, pero su morfología principal es la misma: uno o dos esporoplastos, que son el verdadero agente infeccioso, rodeados de una capa de células atenuadas denominadas células valvulares, que pueden secretar una capa protectora. recubrimiento y forman apéndices flotantes. Integradas en la capa de células valvulares hay de dos a cuatro células capsulogénicas especializadas (en algunos casos, una o incluso 15), cada una de las cuales lleva una cápsula polar que contiene filamentos polares enrollados, un orgánulo extruible que se utiliza para el reconocimiento, el contacto y la infiltración. Las mixosporas son ingeridas por los anélidos, en los que los filamentos polares se extruyen para anclar la espora al epitelio intestinal. La apertura de las válvulas de la cubierta permite que los esporoplasmas penetren en el epitelio. Posteriormente, el parásito se reproduce y desarrolla en el tejido intestinal, y finalmente produce normalmente ocho etapas de esporas actinosporeanas (actinosporas) dentro de un pansporoquiste. Después de que las actinosporas maduras se liberan de sus anfitriones, flotan en la columna de agua. Al entrar en contacto con la piel o las branquias de los peces, los esporoplasmas penetran a través del epitelio, seguido del desarrollo de la etapa mixosporiana. Los trofozoítos mixosporianos se caracterizan por un estado de célula en célula, donde las células secundarias (hijas) se desarrollan en las células madre (primarias). Los estadios presporogónicos se multiplican, migran a través de los sistemas nervioso o circulatorio y se convierten en estadios esporogónicos. En el sitio final de la infección, producen esporas maduras dentro de pseudoplasmodios mono o dispóricos o plasmodios poliespóricos.

Las relaciones entre los myxosporeans y sus huéspedes suelen estar muy evolucionadas y no suelen dar lugar a enfermedades graves del huésped natural. La infección en los peces huéspedes puede ser extremadamente duradera y puede persistir durante toda la vida del huésped. Sin embargo, un número cada vez mayor de myxosporeans se han convertido en patógenos comercialmente importantes de los peces, en gran parte como resultado de la acuicultura que pone en contacto nuevas especies con myxosporeans a las que no habían estado expuestas previamente y a las que son altamente susceptibles. El impacto económico de tales parásitos puede ser severo, especialmente donde las tasas de prevalencia son altas; también pueden tener un impacto severo en las poblaciones de peces silvestres.

Las enfermedades económicamente más importantes en todo el mundo causadas por mixosporas en peces de cultivo son la enfermedad renal proliferativa (PKD) causada por la malacosporea T. bryosalmonae, y la enfermedad del torbellino, causada por una mixosporea M. cerebralis; ambas enfermedades afectan al salmón. La enteromixosis es causada por E. leei en espáridos marinos cultivados, mientras que la enfermedad proliferativa de las branquias (o "enfermedad de la hamburguesa") es causada por H. ictaluri en el bagre y las infecciones por S. renicola ocurren en la carpa común.

Anatomía

Los mixozoos son animales muy pequeños, normalmente de 10 a 300 μm de longitud.

Al igual que otros cnidarios, poseen cnidoquistes, a los que se hace referencia como "cápsulas polares" antes del descubrimiento de que los mixozoos son cnidarios. Estos cnidoquistes disparan túbulos como en otros cnidarios; algunos inyectan sustancias en el huésped. Sin embargo, los túbulos carecen de ganchos o púas y en algunas especies son más elásticos que en otros cnidarios.

Los mixozoos han perdido secundariamente estructuras epiteliales, un sistema nervioso, intestino y cilios. La mayoría carece de músculos, aunque estos se conservan en algunos miembros de malacosporea. Aquellos que han perdido sus músculos se mueven dentro del huésped utilizando otras formas de locomoción, como el uso de filopodios, contracciones de válvulas de esporas, movimientos ameboides y la creación y reabsorción rápida de pliegues en la membrana celular. Los mixozoos no experimentan embriogénesis durante el desarrollo y han perdido los verdaderos gametos. En cambio, se reproducen a través de esporas multicelulares. Estas esporas contienen cápsulas polares, que normalmente no están presentes en las células somáticas. Los centríolos no están involucrados en la división nuclear de los mixozoos. La división celular por fisión binaria es rara y, en cambio, las células se dividen a través de la endogenia.

En 2020, se descubrió que el mixozoario Henneguya salminicola carecía de un genoma mitocondrial y, por lo tanto, era incapaz de respirar aeróbicamente; fue el primer animal en ser identificado positivamente como tal. Actualmente se desconoce su metabolismo real.

Filogenética

Originalmente, los mixozoos se consideraban protozoos y se incluyeron entre otras formas inmóviles en el grupo de los esporozoos. A medida que su naturaleza distinta se hizo evidente a través de la secuenciación del ADN ribosomal (ADNr) 18S, se reubicaron en los metazoos. Sin embargo, la clasificación detallada dentro de los metazoos se vio obstaculizada durante mucho tiempo por pruebas conflictivas de ADNr: aunque el ADNr 18S sugirió una afinidad con Cnidaria, otras muestras de ADNr y los genes HOX de dos especies eran más similares a los de Bilateria.

El descubrimiento de que Buddenbrockia plumatellae, un parásito parecido a un gusano de los briozoos de hasta 2 mm de longitud, es un mixozoo inicialmente pareció reforzar el caso de un origen bilateral, ya que el plan corporal es superficialmente similar. Sin embargo, un examen más detenido revela que la simetría longitudinal de Buddenbrockia's no es doble, sino cuádruple., poniendo en duda esta hipótesis.

Pruebas adicionales resolvieron el enigma genético al obtener los primeros tres genes HOX discrepantes previamente identificados (Myx1-3) para el briozoo Cristatella mucedo y el cuarto ( Myx4) al lucio del norte, los respectivos huéspedes de las dos muestras de Myxozoa correspondientes. Esto explicaba la confusión: los experimentos originales habían utilizado muestras contaminadas con tejido de organismos huéspedes, lo que dio lugar a falsos positivos para un puesto entre los Bilateria. La clonación más cuidadosa de 50 genes codificadores de Buddenbrockia estableció firmemente el clado como miembros severamente modificados del filo Cnidaria, con los medusozoos como sus parientes más cercanos. Las similitudes entre las cápsulas polares de mixozoos y los nematocistos cnidarios se han trazado durante mucho tiempo, pero en general se asumió que eran el resultado de una evolución convergente.

Los taxónomos ahora reconocen el subgrupo obsoleto Actinosporea como una fase del ciclo de vida de Myxosporea.

Los relojes moleculares sugieren que los mixozoos y sus parientes más cercanos, los polipodiozoos, compartieron su último ancestro común con los medusazoos hace unos 600 millones de años, durante el período Ediacárico.

Taxonomía

La taxonomía de los mixozoos ha sufrido grandes e importantes cambios en sus niveles de clasificación genérica, familiar y de subórdenes. Fiala et al. (2015) propusieron una nueva clasificación basada en esporas.