Mitosoma
Un mitosoma (también llamado criptón en la literatura antigua) es un orgánulo relacionado con la mitocondria (MRO) que se encuentra en una variedad de eucariotas unicelulares parásitos, como los miembros del supergrupo Excavata. El mitosoma se descubrió por primera vez en 1999 en Entamoeba histolytica, un parásito intestinal de los humanos, y también se han identificado mitosomas en varias especies de Microsporidia y en Giardia intestinalis.
El mitosoma se ha detectado únicamente en eucariotas anaeróbicas o microaerófilas que no tienen mitocondrias completamente desarrolladas y, por lo tanto, no tienen la capacidad de obtener energía de la fosforilación oxidativa mitocondrial. Las funciones de los mitosomas, aunque variadas, aún no se han caracterizado bien, pero pueden estar asociadas con el metabolismo del sulfato y la biosíntesis de fosfolípidos y grupos Fe–S. Los mitosomas, al igual que otros MRO, probablemente evolucionaron a partir de mitocondrias, basándose en similitudes en la estructura, la función y las vías de señalización bioquímica, y pueden haber evolucionado de manera convergente a través de linajes eucariotas.
Estructura y función
Los mitosomas son orgánulos unidos a membranas estrechamente relacionados con las mitocondrias en cuanto a su estructura, aunque la superposición funcional es limitada. A diferencia de las mitocondrias, los mitosomas no tienen genes en su interior; en cambio, los genes de los componentes mitosomales están contenidos en el genoma nuclear. Un informe anterior sugirió la presencia de ADN en este orgánulo, pero investigaciones posteriores han demostrado que no es así. Muchas proteínas dentro de los mitosomas (por ejemplo, en Giardia intestinalis) tienen funciones poco resueltas o inexploradas que probablemente estén relacionadas con el metabolismo y el transporte de proteínas. A diferencia de las mitocondrias, los mitosomas parecen carecer de cadenas de transporte de electrones, secuencias de destino N-terminales y la capacidad de fusionarse entre sí.
El conocimiento actual indica que los mitosomas probablemente desempeñan un papel en el ensamblaje de los grupos Fe–S, ya que no muestran ninguna de las proteínas involucradas en otras funciones mitocondriales importantes (respiración aeróbica a través de la fosforilación oxidativa, biosíntesis del hemo), mientras que sí muestran proteínas requeridas para la biosíntesis de los grupos Fe–S (como la frataxina, la cisteína desulfurasa, Isu1 y una Hsp70 mitocondrial). Además, los mitosomas modificados en el protisto parásito intracelular Paramikrocytos canceri pueden biosintetizar fosfolípidos y apoyar la producción de ATP glucolítico, según el análisis genómico y transcriptómico. Los mitosomas también pueden facilitar la activación metabólica de los sulfatos en algunos eucariotas, según los análisis de enzimas de los mitosomas en Entamoeba histolytica y Mastigamoeba balamuthi. Trabajos recientes indican que los mitosomas participan en la transformación de los trofozoítos de Entamoeba histolytica en quistes, desempeñando así un papel clave en el ciclo de vida patógeno de este organismo, aunque el papel de los mitosomas en la patogenicidad es menos claro para muchos otros eucariotas parásitos.
Origen y evolución
En la opinión más aceptada, los mitosomas derivan en última instancia de las mitocondrias, y las similitudes entre las redes de transporte de proteínas y señalización de las mitocondrias, los hidrogenosomas (una clase relacionada de MRO) y los mitosomas se han interpretado como reliquias de su origen endosimbiótico común. Al igual que las mitocondrias, tienen una membrana doble y la mayoría de las proteínas les llegan mediante una secuencia de aminoácidos. La secuencia de aminoácidos es similar a la que se utiliza para las mitocondrias y las verdaderas presecuencias mitocondriales entregarán proteínas a los mitosomas. Se ha demostrado que varias proteínas asociadas con los mitosomas están estrechamente relacionadas con las de las mitocondrias y los hidrogenosomas.
Los mitosomas parecen haber evolucionado degenerativamente a partir de mitocondrias varias veces a lo largo de linajes eucariotas, y su bioquímica en "mosaico" en Entamoeba histolytica puede reflejar una ascendencia compuesta que involucra tanto a eucariotas como a proteobacterias. Se ha propuesto que los MRO como los mitosomas evolucionaron en ambientes marinos anóxicos que predominaron durante el Proterozoico, lo que explica su funcionalidad metabólica anaeróbica.
Referencias
- ^ Mai Z, Ghosh S, Frisardi M, Rosenthal B, Rogers R, Samuelson J (marzo de 1999). "Hsp60 está dirigida a un organelle críptico de mitocondrión (criptón) en el parásito protozoano microaerofílico Entamoeba histolytica". Biología molecular y celular. 19 (3): 2198–2205. doi:10.1128/MCB.19.3.2198. PMC 84012. PMID 10022906.
- ^ a b c d e f g h i Onuț-Bränström I, Stairs CW, Campos KI, Thorén MH, Ettema TJ, Keeling PJ, et al. (Marzo 2023). Eme L (ed.). "A Mitosome With Distinct Metabolism in the Uncultured Protist Paramikrocytos canceri (Rhizaria, Ascetosporea)". Biología genoma y evolución. 15 3) doi:10.1093/gbe/evad022. PMC 9998036. PMID 36790104.
- ^ a b c d e f g Tovar J, Fischer A, Clark CG (junio de 1999). "El mitosome, una novela organelle relacionada con mitocondria en el parásito amitocondrial Entamoeba histolytica". Microbiología molecular. 32 (5): 1013-1021. doi:10.1046/j.1365-2958.1999.01414.x. PMID 10361303.
- ^ a b c Bakatselou C, Beste D, Kadri AO, Somanath S, Clark CG (2003). "Análisis de genes de origen mitocondrial en el género Entamoeba". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 50 (3): 210–214. doi:10.1111/j.1550-7408.2003.tb00119.x. PMID 12836878. S2CID 85169619.
- ^ a b c Williams BA, Hirt RP, Lucocq JM, Embley TM (agosto de 2002). "Un remanente mitocondrial en la microsporidiana Trachipleistophora hominis". Naturaleza. 418 (6900): 865–869. Bibcode:2002Natur.418..865W. doi:10.1038/nature00949. PMID 12192407. S2CID 4358253.
- ^ a b c d e Goldberg AV, Molik S, Tsaousis AD, Neumann K, Kuhnke G, Delbac F, et al. (abril de 2008). "Localización y funcionalidad de proteínas de ensamblaje de cúmulos de hierro-sulfuro microsporidiana". Naturaleza. 452 (7187): 624-628. Código:2008Natur.452..624G. doi:10.1038/nature06606. PMID 18311129. S2CID 4431368.
- ^ Tovar J, León-Avila G, Sánchez LB, Sutak R, Tachezy J, van der Giezen M, et al. (noviembre de 2003). "Los organelles remanentes mitocondriales de Giardia funcionan en la maduración de proteínas de hierro-sulfuro". Naturaleza. 426 (6963): 172–176. Código:2003Natur.426..172T. doi:10.1038/nature01945. PMID 14614504. S2CID 4402808.
- ^ a b c Mi-ichi F, Abu Yousuf M, Nakada-Tsukui K, Nozaki T (diciembre de 2009). "Los microtipos de Entamoeba histolytica contienen una vía de activación sulfato". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. 106 (51): 21731–21736. Código:2009PNAS..10621731M. doi:10.1073/pnas.0907106106. PMC 2799805. PMID 19995967.
- ^ a b c d e f Santos HJ, Makiuchi T, Nozaki T (diciembre de 2018). "Reinventar a un Organelle: El Mitocondrión Reducido en Protistas Parasitarios". Tendencias en la Parasitología. 34 (12): 1038-1055. doi:10.1016/j.pt.2018.08.008. PMID 30201278. S2CID 52183593.
- ^ a b c Dolezal P, Makki A, Dyall SD (2019). "Importación de proteínas en hidrogenosomas y mitoomas". En Tachezy J (ed.). Hidrogenosomas y mitoomas: Mitocondria de Eukaryotes anaeróbicos. Microbiología Monografías. Vol. 9. Cham: Springer International Publishing. pp. 31–84. doi:10.1007/978-3-030-17941-0_3. ISBN 978-3-030-17941-0.
- ^ Ghosh S, Field J, Rogers R, Hickman M, Samuelson J (julio de 2000). "El organelle (criptón) de Entamoeba histolytica mitocondrion-derived contiene ADN de doble filo y parece estar vinculado por una membrana doble". Infección e inmunidad. 68 (7): 4319–4322. doi:10.1128/IAI.68.7.4319-4322.2000. PMC 101756. PMID 10858251.
- ^ León-Avila G, Tovar J (mayo de 2004). "Los microtipos de Entamoeba histolytica son abundantes organelles remanentes relacionados con mitocondrión que carecen de un genoma organellar detectable". Microbiología. 150 (Pt 5): 1245–1250. doi:10.1099/mic.0.26923-0. PMID 15133087.
- ^ Martincová E, Voleman L, Pyrih J, Žárský V, Vondráčková P, Kolísko M, et al. (agosto de 2015). "Probing the Biology of Giardia intestinalis Mitosomes Using In Vivo Enzymatic Tagging". Biología molecular y celular. 35 (16): 2864–2874. doi:10.1128/MCB.00448-15. PMC 4508323. PMID 26055323.
- ^ a b Mi-ichi F, Miyamoto T, Takao S, Jeelani G, Hashimoto T, Hara H, et al. (junio 2015). "Entamoeba mitosomes juega un papel importante en la encistación por asociación con la síntesis de sulfato de colésterilo". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. 112 (22): E2884–E2890. código:2015PNAS..112E2884M. doi:10.1073/pnas.1423718112. PMC 4460517. PMID 25986376.
- ^ Dolezal P, Smíd O, Rada P, Zubácová Z, Bursać D, Suták R, et al. (agosto de 2005). "Los mitoomas de la geiardia y los hidrógenoosomas trichomonad comparten un modo común de orientación proteica". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. 102 (31): 10924–10929. Código:2005PNAS..10210924D. doi:10.1073/pnas.0500349102. PMC 1182405. PMID 16040811.
- ^ Zimorski V, Martin WF (2019). "La evolución del metabolismo energético oxigeno-independiente en Eukaryotes con hidrogenosomas y mitoomas". En Tachezy J (ed.). Hidrogenosomas y mitoomas: Mitocondria de Eukaryotes anaeróbicos. Microbiología Monografías. Vol. 9. Cham: Springer International Publishing. pp. 7–29. doi:10.1007/978-3-030-17941-0_2. ISBN 978-3-030-17940-3. S2CID 202026532.