Miriápodos

Miriápodos (del griego antiguo μυρίος (muríos) 'diez mil', y πούς (poús) 'pie') son miembros del subfilo Myriapoda, que contiene artrópodos como milpiés y ciempiés. El grupo contiene alrededor de 13.000 especies, todas ellas terrestres.

El registro fósil de miriápodos se remonta a finales de la época Wenlock del Silúrico tardío, aunque la evidencia molecular sugiere una diversificación en el Período Cámbrico, y existen fósiles del Cámbrico que se parecen a los miriápodos. La especie fósil de miriápodo inequívoca más antigua es Pneumodesmus del Silúrico tardío, alrededor de hace 428 millones de años, que es importante como la evidencia más antigua conocida de un animal que respira aire. Otras especies fósiles de miriápodos antiguos son Kampecaris obanensis y Archidesmus sp. desde finales del Silúrico, alrededor de hace 425 millones de años. La clasificación filogenética de los miriápodos todavía está en debate.

El estudio científico de los miriápodos es miriapodología, y quienes estudian los miriápodos son miriapodólogos.

Anatomía

Los miriápodos tienen un solo par de antenas y, en la mayoría de los casos, ojos simples. Las excepciones son las dos clases de sínfilos y paurópodos, y el orden de los milpiés Polydesmida y el orden de los ciempiés Geophilomorpha, que no tienen ojos. Los ciempiés domésticos (Scutigera), por el contrario, tienen ojos compuestos grandes y bien desarrollados. Las piezas bucales se encuentran en la parte inferior de la cabeza, con un "epistoma" y el labrum formando el labio superior, y un par de maxilares formando el labio inferior. Un par de mandíbulas se encuentran dentro de la boca. Los miriápodos respiran a través de espiráculos que se conectan a un sistema traqueal similar al de los insectos. Hay un corazón tubular largo que se extiende por gran parte del cuerpo, pero generalmente tiene pocos vasos sanguíneos, si es que hay alguno.

Los túbulos de Malpighi excretan desechos nitrogenados en el sistema digestivo, que normalmente consiste en un tubo simple. Aunque el cordón nervioso ventral tiene un ganglio en cada segmento, el cerebro está relativamente poco desarrollado.

Durante el apareamiento, los miriápodos macho producen un paquete de esperma, o espermatóforo, que deben transferir externamente a la hembra; este proceso suele ser complejo y muy desarrollado. La hembra pone huevos de los que eclosionan versiones mucho más cortas de los adultos, con sólo unos pocos segmentos y tan solo tres pares de patas. Con la excepción de los dos órdenes de ciempiés Scolopendromorpha y Geophilomorpha, que tienen un desarrollo epimórfico (todos los segmentos del cuerpo se forman embrionariamente), los jóvenes agregan segmentos y extremidades adicionales a medida que mudan repetidamente para alcanzar la forma adulta.

El proceso de agregar nuevos segmentos durante el crecimiento postembrionario se conoce como anamorfosis, de la cual existen tres tipos: euanamorfosis, emianamorfosis y teloanamorfosis. En la euanamorfosis, a cada muda le sigue la adición de nuevos segmentos, incluso después de alcanzar la madurez sexual; en emianamorfosis, se agregan nuevos segmentos hasta cierta etapa, y se producen más mudas sin agregar segmentos; y en teloanamorfosis, donde la adición de nuevos segmentos se detiene después de alcanzar la forma adulta, después de que no se producen más mudas.

Ecología

Los miriápodos son más abundantes en los bosques húmedos, donde cumplen un papel importante en la descomposición del material vegetal en descomposición, aunque algunos viven en pastizales, hábitats semiáridos o incluso desiertos. Un porcentaje muy pequeño de especies son litorales (se encuentran a lo largo de la orilla del mar). La mayoría son detritívoros, a excepción de los ciempiés, que son principalmente depredadores nocturnos.

Algunas especies de ciempiés y milpiés son capaces de producir luz y, por tanto, son bioluminiscentes. Los pauropodanos y los sínfilanos son animales pequeños, a veces microscópicos, que superficialmente se parecen a los ciempiés y viven en el suelo. Los milpiés se diferencian de los otros grupos por tener los segmentos de su cuerpo fusionados en pares, dando la apariencia de que cada segmento tiene dos pares de patas, mientras que los otros tres grupos tienen un solo par de patas en cada segmento del cuerpo.

Aunque generalmente no se consideran peligrosos para los humanos, muchos milpiés producen secreciones nocivas (que a menudo contienen benzoquinonas) que en casos raros pueden causar ampollas temporales y decoloración de la piel. Los ciempiés grandes, sin embargo, pueden morder a los humanos y, aunque la picadura puede causar dolor y malestar intensos, las muertes son extremadamente raras.

Clasificación

Ha habido mucho debate sobre qué grupo de artrópodos está más estrechamente relacionado con los miriápodos. Según la hipótesis de Mandibulata, Myriapoda es el taxón hermano de Pancrustacea, un grupo que comprende Crustacea y Hexapoda (insectos y sus parientes cercanos). Según la hipótesis de Atelocerata, Hexapoda es el más cercano, mientras que según la hipótesis de Paradoxopoda, Chelicerata es el más cercano. Esta última hipótesis, aunque respaldada por pocos caracteres morfológicos, si es que hay alguno, está respaldada por una serie de estudios moleculares.

Un estudio de 2020 encontró numerosos caracteres del ojo y la región preoral, lo que sugiere que los parientes más cercanos de los miriápodos de la corona son los extintos euticarcinoides. Hay cuatro clases de miriápodos existentes, Chilopoda (ciempiés), Diplopoda, Pauropoda y Symphyla, que contienen un total de alrededor de 12.000 especies. Si bien se cree que cada uno de estos grupos de miriápodos es monofilético, las relaciones entre ellos son menos seguras.

Ciempiés

Los ciempiés forman la clase Chilopoda. Son rápidos, depredadores y venenosos, y cazan principalmente de noche. Hay alrededor de 3300 especies, que van desde el diminuto Nannarrup hoffmani (menos de 12 mm o 1⁄2 de longitud) al gigante Scolopendra gigantea, que puede superar los 30 centímetros (12 in).

Milpiés

Los milpiés forman la clase Diplopoda. La mayoría de los milpiés son más lentos que los ciempiés y se alimentan de hojarasca y detritos. Excepto el primer segmento llamado collum, que no tiene apéndices, y los siguientes tres segmentos con un solo par de patas cada uno, se distinguen por la fusión de cada par de segmentos del cuerpo en una sola unidad, dando la apariencia de tener dos pares de patas por segmento. También es común que los esternitos, pleuritos y terguitos se fusionen formando anillos de armadura rígidos. Los machos producen espermatozoides aflagelados, a diferencia del resto de miriápodos que producen espermatozoides flagelados. Se han descrito alrededor de 12.000 especies, lo que puede representar menos de una décima parte de la verdadera diversidad mundial de milpiés. Aunque el nombre "milpiés" es una palabra compuesta formada a partir de las raíces latinas millia ("mil") y pes (gen. pedis) (& #34;pie"), los milpiés suelen tener entre 36 y 400 patas. En 2021, sin embargo, se describió Eumillipes persephone, la primera especie conocida con 1.000 o más patas, con 1.306 de ellas. Los milpiés tipo píldora son mucho más cortos y pueden enrollarse formando una bola, como las cochinillas.

Sínfila

Los sinfilanos, o ciempiés de jardín, están estrechamente relacionados con los ciempiés y los milpiés. Miden de 3 a 6 cm de largo y tienen de 6 a 12 pares de patas, dependiendo de su etapa de vida. Sus huevos, que son blancos y esféricos y están cubiertos con pequeñas crestas hexagonales, se ponen en lotes de 4 a 25 a la vez y suelen tardar hasta 40 días en eclosionar. Hay alrededor de 200 especies en todo el mundo.

Paurópodos

Pauropoda es otro pequeño grupo de pequeños miriápodos. Por lo general, miden entre 0,5 y 2,0 mm de largo y viven en el suelo de todos los continentes excepto la Antártida. Se han descrito más de 700 especies. Se cree que son el grupo hermano de los milpiés y tienen los terguitos dorsales fusionados en pares de segmentos, similar a la fusión más completa de segmentos que se observa en los milpiés.

Artropleuridea

Los artropleurídeos eran antiguos miriápodos que ahora están extintos, conocidos desde finales del Silúrico hasta el Pérmico. Los miembros más famosos son del género Arthropleura, que era un animal gigante, probablemente herbívoro, que podía medir hasta 2,63 metros (8 pies 8 pulgadas) de largo, pero el grupo también incluye especies de menos de 1 cm (0,39 pulgadas). Históricamente, los artropleurideos se consideraron una clase distinta de miriápodos, pero desde 2000 el consenso científico ha visto al grupo como un subconjunto de milpiés, aunque se debate la relación de los artropleurideos con otros milpiés y entre sí.

Relaciones de miriápodos

Se han propuesto una variedad de agrupaciones (clados) de clases de miriápodos, algunas de las cuales son mutuamente excluyentes y todas representan hipótesis de relaciones evolutivas. Las relaciones tradicionales respaldadas por similitudes morfológicas (similitudes anatómicas o de desarrollo) son cuestionadas por relaciones más nuevas respaldadas por evidencia molecular (incluidas las similitudes en la secuencia de ADN y los aminoácidos).

• Dignatha (también llamada Collifera) es una clada que consiste en millipedes y pauropodos, y es apoyada por similitudes morfológicas incluyendo la presencia de un gnathochilarium (un aparato modificado de mandíbula y placa) y un collum, un segmento sin piernas detrás de la cabeza.
• Trignatha (también llamada Atelopoda) es una agrupación de centípedos y simfilos, unidos por similitudes de bocas.
• Edafopoda es una agrupación de simfilos y pauropodán que es apoyado por secuencias genéticas compartidas, pero conflictos con Dignatha y Trignatha.
• Progoneata es un grupo que abarca millipedes, pauropodos y simpanos, excluyendo los centipedes. Las características compartidas incluyen aberturas reproductivas (gonopores) detrás del segundo segmento del cuerpo, y pelos sensoriales (trichobothria) con una inflamación similar a la bombilla. Es compatible con Dignatha o Edafopoda.