Mimetismo mülleriano

El mimetismo mülleriano es un fenómeno natural en el que dos o más especies bien defendidas, a menudo de sabor desagradable y que comparten depredadores comunes, han llegado a imitar las señales de advertencia honestas de los demás, para beneficio mutuo. El beneficio para los imitadores de Müller es que los depredadores solo necesitan un encuentro desagradable con un miembro de un conjunto de imitadores de Müller y, a partir de entonces, evitan toda coloración similar, ya sea que pertenezca o no a la misma especie que el encuentro inicial. Lleva el nombre del naturalista alemán Fritz Müller, quien propuso el concepto por primera vez en 1878, apoyando su teoría con el primer modelo matemático de selección dependiente de la frecuencia, uno de los primeros modelos de este tipo en biología.

El mimetismo mülleriano se identificó por primera vez en las mariposas tropicales que compartían coloridos patrones de alas, pero se encuentra en muchos grupos de insectos como los abejorros y otros animales, incluidas las ranas venenosas y las serpientes de coral. El mimetismo no necesita ser visual; por ejemplo, muchas serpientes comparten señales auditivas de advertencia. De manera similar, las defensas involucradas no se limitan a la toxicidad; cualquier cosa que tienda a disuadir a los depredadores, como el mal sabor, las espinas afiladas o el comportamiento defensivo, puede hacer que una especie no sea lo suficientemente rentable para los depredadores como para permitir que se desarrolle el mimetismo mülleriano.

Una vez que se ha formado un par de mímicos müllerianos, otros mímicos pueden unirse a ellos por evolución advergente (una especie cambia para adaptarse a la apariencia del par, en lugar de convergencia mutua), formando anillos de mimetismo. Los anillos grandes se encuentran, por ejemplo, en las hormigas de terciopelo. Dado que la frecuencia de las imitaciones se correlaciona positivamente con la capacidad de supervivencia, es probable que las imitaciones más raras se adapten para parecerse a los modelos más comunes, favoreciendo tanto la advergencia como los anillos de mimetismo müllerianos más grandes. Cuando los imitadores no están fuertemente protegidos por el veneno u otras defensas, el mimetismo mülleriano honesto se convierte, gradualmente, en el farol más conocido del mimetismo batesiano.

Historia

Orígenes

El mimetismo mülleriano fue propuesto por el zoólogo y naturalista alemán Johann Friedrich Theodor Müller (1821–1897), siempre conocido como Fritz. Müller, uno de los primeros defensores de la evolución, ofreció la primera explicación del parecido entre ciertas mariposas que desconcertó al naturalista inglés Henry Walter Bates en 1862. Bates, como Müller, pasó una parte importante de su vida en Brasil, como se describe en su libro The Naturalist. en el río amazonas. Bates conjeturó que estas abundantes y desagradables mariposas podrían haberse parecido entre sí por su entorno físico. Müller también había visto estas mariposas de primera mano y, al igual que Bates, había recolectado especímenes, y propuso una variedad de otras explicaciones. Una era la selección sexual, es decir, que los individuos eligieran aparearse con parejas con una coloración frecuente, como las que se asemejan a otras especies. Sin embargo, si como es habitual, las hembras son las que eligen, entonces el mimetismo se vería en los machos, pero en las especies sexualmente dimórficas, las hembras son más a menudo miméticas. Otro fue, como escribió Müller en 1878, que "las especies defendidas pueden desarrollar una apariencia similar para compartir los costos de la educación de los depredadores".

Modelo matemático de Müller

El relato de Müller de 1879 fue uno de los primeros usos de un modelo matemático en ecología evolutiva y el primer modelo exacto de selección dependiente de la frecuencia. Mallet llama a la suposición matemática de Müller detrás del modelo "seductoramente simple". Müller supuso que los depredadores tenían que atacar a una presa improductiva en un verano para experimentar y aprender su coloración de advertencia. Al llamar ₁ y ₂ a los números totales de dos especies de presas no rentables, Müller argumentó que, si las especies son completamente diferentes, cada una pierde n individuos. Sin embargo, si se parecen entre sí,

entonces la especie 1 pierde un ₁ norte/un ₁ + un ₂individuos, y la especie 2 pierde un 2n _{_}/un ₁ + un ₂individuos

La especie 1 por lo tanto gana n-un ₁ norte/un ₁ + un ₂=un 2n _{_}/un ₁ + un ₂ y la especie 2 gana de manera similar un ₁ norte/un ₁ + un ₂en números absolutos de individuos no asesinados.

La ganancia proporcional en comparación con la población total de la especie 1 es g ₁ =un 2n _{_}/un ₁ (un ₁ + un ₂ ) y de manera similar para especies 2 g ₂ =un ₁ norte/un ₂ (un ₁ + un ₂ ), dando la ganancia de aptitud per cápita del mimetismo cuando los depredadores han sido completamente educados.

Por lo tanto, concluyó Müller, la proporción g1:g2 era un ₂/un ₁ :un ₁/un ₂, que es igual a a ₂ : a ₁, y la especie más rara gana mucho más que la más común.

El modelo es una aproximación y supone que las especies son igualmente poco rentables. Si uno es más desagradable que el otro, entonces las ganancias relativas difieren aún más, las especies menos desagradables se benefician más (como un cuadrado de la relativa desagradable) de la protección proporcionada por el mimetismo. Esto puede considerarse como parásito o cuasi-batesiano, beneficiándose el mímico a expensas del modelo. Los modelos posteriores son más complejos y tienen en cuenta factores como la rareza. La suposición de un número fijo n para ser atacado es cuestionable. Müller también asumió efectivamente una función escalonada, cuando un cambio gradual (una respuesta funcional) es más plausible.

Mimetismo no engañoso

Los biólogos no siempre han visto el mecanismo mülleriano como mimetismo, tanto porque el término estaba fuertemente asociado con el mimetismo batesiano como porque no había engaño involucrado; a diferencia de la situación en el mimetismo batesiano, las señales aposemáticas dadas por Müllerian imita son (inconscientemente) honestas. Los términos anteriores, que ya no se utilizan, para el mimetismo mülleriano incluían "homotipia", "homotipia no engañosa" y "homotipia aritmética".

Evolución

Aposematismo, camuflaje y mimetismo

El mimetismo mülleriano se basa en el aposematismo o señales de advertencia. Los depredadores evitan los organismos peligrosos con estas señales honestas, que rápidamente aprenden después de una mala experiencia a no volver a perseguir a la misma presa no rentable. El aprendizaje no es realmente necesario para los animales que instintivamente evitan ciertas presas; sin embargo, aprender de la experiencia es más común.El concepto subyacente con los depredadores que aprenden es que la señal de advertencia hace que el organismo nocivo sea más fácil de recordar que si permaneciera lo mejor camuflado posible. Aposematismo y camuflaje son, en este sentido, conceptos opuestos, pero esto no significa que sean mutuamente excluyentes. Muchos animales pasan desapercibidos hasta que se sienten amenazados y, de repente, emplean señales de advertencia, como manchas oculares sorprendentes, colores brillantes en la parte inferior o vocalizaciones fuertes. De esta manera, disfrutan de lo mejor de ambas estrategias. Estas estrategias también pueden emplearse de manera diferencial a lo largo del desarrollo. Por ejemplo, las mariposas blancas grandes son aposemáticas como larvas, pero son imitaciones müllerianas una vez que emergen del desarrollo como mariposas adultas.

Ventaja selectiva

Muchas presas diferentes del mismo depredador podrían emplear sus propias señales de advertencia, pero esto no tendría sentido para ninguna de las partes. Si todos pudieran estar de acuerdo en una señal de advertencia común, el depredador tendría menos experiencias perjudiciales y la presa perdería menos individuos que la educaran. No es necesario que se lleve a cabo tal conferencia, ya que una especie de presa que da la casualidad de parecerse un poco a una especie no rentable.la especie será más segura que sus congéneres, lo que permitirá que la selección natural conduzca a las especies presa hacia un único lenguaje de advertencia. Esto puede conducir a la evolución del mimetismo batesiano y mülleriano, dependiendo de si el mímico en sí mismo no es rentable para sus depredadores, o simplemente un aprovechado. Múltiples especies pueden unirse a la cooperativa protectora, expandiendo el anillo de mimetismo. Müller proporcionó así una explicación para la paradoja de Bates; el mimetismo no era, en su opinión, un caso de explotación por parte de una especie, sino más bien un arreglo mutualista, aunque su modelo matemático indicaba una pronunciada asimetría.

Relación con el mimetismo batesiano

La estrategia mülleriana generalmente se contrasta con el mimetismo batesiano, en el que una especie inofensiva adopta la apariencia de una especie no rentable para obtener la ventaja de que los depredadores la evitan; El mimetismo batesiano es, en cierto sentido, parásito de las defensas del modelo, mientras que el mülleriano es de beneficio mutuo. Sin embargo, debido a que los cómics pueden tener diferentes grados de protección, la distinción entre el mimetismo mülleriano y batesiano no es absoluta, y se puede decir que existe un espectro entre las dos formas.

Las mariposas virrey y las monarcas (tipos de mariposa almirante) son imitaciones müllerianas venenosas, aunque durante mucho tiempo se pensó que eran batesianas. El análisis de ADN mitocondrial de las mariposas almirantes muestra que el virrey es el linaje basal de dos especies hermanas occidentales en América del Norte. La variación en los patrones de las alas parece haber precedido a la evolución de la toxicidad, mientras que otras especies siguen siendo no tóxicas, lo que refuta la hipótesis de que la toxicidad de estas mariposas es una característica conservada de un ancestro común.

Mimetismo no visual

El mimetismo mülleriano no necesita involucrar mimetismo visual; puede emplear cualquiera de los sentidos. Por ejemplo, muchas serpientes comparten las mismas señales auditivas de advertencia, formando un anillo de mimetismo auditivo mülleriano. Se puede compartir más de una señal: las serpientes pueden hacer uso de señales auditivas y coloración de advertencia.

Selección dependiente de la frecuencia negativa

Existe una correlación negativa entre la frecuencia de imitaciones y la "capacidad de supervivencia" de ambas especies involucradas. Esto implica que es reproductivamente beneficioso para ambas especies si los modelos superan en número a los miméticos; esto aumenta las interacciones negativas entre depredador y presa.

Genética

Se puede ver una idea de la evolución del mimetismo de color mimético en Lepidoptera en particular a través del estudio del gen Optix. El gen Optix es responsable de los patrones de alas rojas característicos de las mariposas Heliconius que las ayudan a señalar a los depredadores que son tóxicas. Al compartir esta coloración con otras mariposas venenosas de alas rojas que el depredador pudo haber perseguido previamente, la mariposa Heliconius aumenta sus posibilidades de supervivencia a través de la asociación. Al mapear el genoma de muchas especies relacionadas de mariposas Heliconius "muestra que la evolución reguladora en cis de un solo factor de transcripción puede impulsar repetidamente la evolución convergente de patrones de color complejos en especies lejanamente relacionadas...".Esto sugiere que la evolución de una pieza de ADN no codificante que regula la transcripción de genes cercanos puede ser la razón detrás de una coloración fenotípica similar entre especies distantes, lo que dificulta determinar si el rasgo es homólogo o simplemente el resultado de una evolución convergente.

Evolución en dos pasos

Un mecanismo propuesto para el mimetismo mülleriano es la "hipótesis de dos pasos". Esto establece que un gran salto mutacional establece inicialmente una semejanza aproximada del mímico con el modelo, siendo ambas especies ya aposemáticas. En un segundo paso, cambios más pequeños establecen una mayor semejanza. Sin embargo, es probable que esto solo funcione cuando un rasgo está gobernado por un solo gen, y muchos patrones de coloración ciertamente están controlados por múltiples genes.

Advergencia versus mutualismo

El imitador de la rana venenosa Ranitomeya (Dendrobates) es polimórfico, con un morfo rayado que imita el morfo rayado negro y amarillo de Ranitomeya variabilis, un morfo manchado que imita el morfo manchado de las tierras altas en gran parte azul verdoso también de R. variabilis, y un morfo rayado morfo que imita a la Ranitomeya summersi de bandas rojas y negras.

Por lo tanto, R. imitator aparentemente ha evolucionado en poblaciones separadas para parecerse a diferentes objetivos, es decir, ha cambiado para parecerse (apuntando a) esas especies objetivo, en lugar de que tanto R. imitator como las otras especies converjan mutuamente en la forma en que Müller supuso para las mariposas tropicales..

Tal advergencia puede ser común. El mecanismo fue propuesto por el entomólogo FA Dixey en 1909 y sigue siendo controvertido; el biólogo evolutivo James Mallet, al revisar la situación en 2001, sugirió que en el mimetismo mülleriano, la advergencia puede ser más común que la convergencia. En la evolución advergente, la especie imitadora responde a la depredación llegando a parecerse cada vez más al modelo. Por lo tanto, cualquier beneficio inicial es para el mímico, y no hay mutualismo implícito, como lo habría con la teoría original de la convergencia de Müller. Sin embargo, una vez que el modelo y la imitación se vuelven muy similares, es probable que haya cierto grado de protección mutua.Esta teoría predeciría que todas las especies imitadoras en un área deberían converger en un solo patrón de coloración. Sin embargo, esto no parece suceder en la naturaleza, ya que las mariposas Heliconius forman múltiples anillos de mimetismo mülleriano en una sola área geográfica. El hallazgo implica que probablemente estén trabajando fuerzas evolutivas adicionales.

Complejos de mimetismo

• Muchos abejorros familiares son imitadores müllerianos, con picaduras efectivas y una coloración de advertencia similar.
• bombus terrestris
• bombus lucorum
• bombus hortorum
• Bombus hipnorum

El mimetismo mülleriano a menudo ocurre en grupos de múltiples especies llamados anillos. El mimetismo mülleriano no se limita a las mariposas, donde los anillos son comunes; Los anillos de mimetismo ocurren entre los himenópteros, como los abejorros y otros insectos, y entre los vertebrados, incluidos los peces y las serpientes de coral. Los abejorros Bombus tienen colores aposemáticos en combinaciones, a menudo rayas, de negro, blanco, amarillo y rojo; y todas sus hembras tienen aguijón,por lo que ciertamente no son rentables para los depredadores. Existe evidencia de que varias especies de abejorros en cada una de varias áreas del mundo, a saber, las costas este y oeste de Estados Unidos, Europa occidental y Cachemira, han convergido o adverbido en patrones de coloración mutuamente miméticos. Cada una de estas áreas tiene de uno a cuatro anillos de mimetismo, con patrones diferentes a los de otras áreas.

Las relaciones entre imitadores pueden volverse complejas. Por ejemplo, el colmillo venenoso Meiacanthus spp. tienen caninos huecos y glándulas venenosas, y los peces depredadores los evitan. El blenio Plagiotremus townsendi se asemeja a Meiacanthus y es comido por una variedad de depredadores, por lo que es un imitador batesiano en su caso: pero es evitado por el pez león, Pterois volitans, por lo que también es un imitador mülleriano.

Los conjuntos de anillos asociados se denominan complejos. Se conocen grandes complejos entre las hormigas aterciopeladas norteamericanas del género Dasymutilla. De las 351 especies examinadas en un estudio, 336 tenían similitudes morfológicas, aparentemente formando 8 anillos miméticos distintos; 65 especies en otro estudio parecían formar seis anillos separables tanto por morfología como por geografía.

Rango taxonómico

Se descubrió el mimetismo mülleriano y se ha investigado principalmente en insectos. Sin embargo, no hay ninguna razón por la que las ventajas evolutivas del mecanismo no deban explotarse en otros grupos. Existe alguna evidencia de que las aves del género Pitohui de Nueva Guinea son imitadores de Müller. Pitohui dichrous y Pitohui kirhocephalus "comparten un patrón de color casi idéntico" donde sus rangos geográficos se superponen, pero difieren en otros lugares; son conspicuos; y están químicamente defendidos por un poderoso alcaloide neurotóxico, la batracotoxina, en sus plumas y piel. Esta combinación de hechos implica que las poblaciones en estas zonas de superposición han convergido para compartir señales de advertencia honestas.

Muchas especies de flores se parecen entre sí, pero no se ha demostrado un mimetismo real. Se ha propuesto que las plantas espinosas como las cactáceas y el agave en las Américas, el aloe, la euforbia, la acacia de espinas blancas en África y las asteráceas espinosas del Mediterráneo pueden formar anillos de mimetismo mülleriano, ya que están fuertemente defendidos y generalmente se acepta que son aposemáticas., tienen patrones y coloración llamativos similares, y se encuentran en territorios superpuestos.

Los mamíferos aposemáticos de las familias Mustelidae, Viverridae y Herpestidae han evolucionado de forma independiente con una llamativa coloración en blanco y negro, lo que sugiere que el mimetismo mülleriano puede estar involucrado.

En marketing

El zoólogo evolutivo Thomas N. Sherratt sugiere que se producen diferentes tipos de mimetismo en la comercialización de marcas y productos. Señala que las formas distintivas como la forma de la botella de Coca-Cola son defendidas por las empresas, mientras que las empresas rivales a menudo han imitado motivos tan famosos para beneficiarse de la inversión y la reputación de sus conocidos competidores, lo que constituye un mimetismo batesiano. Sherratt observa que los envases de las marcas propias de los supermercados británicos de patatas fritas están siempre codificados por colores rojo para la variedad ya salada, azul para la sal y el vinagre, y verde para el queso y la cebolla.a través de las principales cadenas Sainsbury's, Tesco, Asda y Waitrose. Argumenta que es muy poco probable que este patrón compartido haya surgido por casualidad, en cuyo caso la semejanza es intencionalmente para informar a los clientes de manera confiable (señalización honesta) de lo que contiene cada paquete, para beneficio mutuo a la manera de la mímica mülleriana.