Milpiés

Los milpiés son un grupo de artrópodos que se caracterizan por tener dos pares de patas articuladas en la mayoría de los segmentos del cuerpo; se les conoce científicamente como la clase Diplopoda, nombre derivado de esta característica. Cada segmento de dos patas es el resultado de dos segmentos individuales fusionados. La mayoría de los milpiés tienen cuerpos cilíndricos o aplanados muy alargados con más de 20 segmentos, mientras que los milpiés píldora son más cortos y pueden enrollarse en una bola apretada. Aunque el nombre "milpiés" deriva del latín para "mil pies", no se conocía ninguna especie que tuviera 1000 o más patas hasta el descubrimiento de Eumillipes persephone, que puede tener más de 1300 patas. Hay aproximadamente 12.000 especies nombradas clasificadas en 16 órdenes y alrededor de 140 familias, lo que convierte a Diplopoda en la clase más grande de miriápodos, un grupo de artrópodos que también incluye ciempiés y otras criaturas de patas múltiples.

La mayoría de los milpiés son detritívoros de movimiento lento y se alimentan de hojas en descomposición y otras materias vegetales muertas. Algunos comen hongos o beben fluidos de plantas, y un pequeño número son depredadores. Los milpiés son generalmente inofensivos para los humanos, aunque algunos pueden convertirse en plagas domésticas o de jardín. Los milpiés pueden ser una molestia no deseada, especialmente en los invernaderos, donde pueden causar graves daños a las plántulas emergentes. La mayoría de los milpiés se defienden con una variedad de sustancias químicas secretadas por los poros del cuerpo, aunque los milpiés de cerdas diminutas están cubiertos con mechones de cerdas desmontables. Su principal mecanismo de defensa es enroscarse en un apretado rollo, protegiendo así sus piernas y otras áreas vitales y delicadas del cuerpo detrás de un exoesqueleto duro. La reproducción en la mayoría de las especies se lleva a cabo mediante patas masculinas modificadas llamadas gonópodos, que transfieren paquetes de esperma a las hembras.

Aparecidos por primera vez en el período Silúrico, los milpiés son algunos de los animales terrestres más antiguos que se conocen. Algunos miembros de grupos prehistóricos, como Arthropleura, crecieron a más de 2 m (6+1⁄2 ft); las especies modernas más grandes alcanzan longitudes máximas de 27 a 38 cm (10+ 1⁄2 a 15 pulgadas). La especie existente más longeva es el milpiés africano gigante (Archispirostreptus gigas).

Entre los miriápodos, los milpiés se han considerado tradicionalmente los más estrechamente relacionados con los diminutos paurópodos, aunque algunos estudios moleculares cuestionan esta relación. Los milpiés se pueden distinguir de los ciempiés algo similares pero solo lejanamente relacionados (clase Chilopoda), que se mueven rápidamente, son venenosos, carnívoros y tienen solo un par de patas en cada segmento del cuerpo.

El estudio científico de los milpiés se conoce como diplopodología, y el científico que los estudia se llama diplopodólogo.

Etimología y nombres

El término "milpiés" está muy extendido en la literatura popular y científica, pero entre los científicos norteamericanos, el término "milliped" (sin el terminal e) también se utiliza. Otros nombres vernáculos incluyen "mil piernas" o simplemente "diplopod". La ciencia de la biología y taxonomía de los milpiés se llama diplopodología: el estudio de los diplopodos.

Clasificación

Diversidad relativa aproximada de órdenes extant milipede, que van desde ca. 3.500 especies de Polydesmida a 2 especies de Siphoniulida

Se han descrito aproximadamente 12 000 especies de milpiés. Las estimaciones del número real de especies en la tierra van desde 15.000 hasta 80.000. Pocas especies de milpiés están muy extendidas; tienen una capacidad de dispersión muy pobre, ya que dependen de la locomoción terrestre y los hábitats húmedos. Estos factores han favorecido el aislamiento genético y la especiación rápida, produciendo muchos linajes con rangos restringidos.

Los miembros vivos de Diplopoda se dividen en dieciséis órdenes en dos subclases. La subclase basal Penicillata contiene un solo orden, Polyxenida (milpiés de cerdas). Todos los demás milpiés pertenecen a la subclase Chilognatha que consta de dos infraclases: Pentazonia, que contiene los milpiés de píldora de cuerpo corto, y Helminthomorpha (milpiés con forma de gusano), que contiene la gran mayoría de las especies.

Esquema de clasificación

A continuación se presenta la clasificación de alto nivel de los milpiés, basada en Shear, 2011, y Shear & Edgecombe, 2010 (grupos extintos). Recientes estudios cladísticos y moleculares han desafiado los esquemas de clasificación tradicionales anteriores y, en particular, la posición de los órdenes Siphoniulida y Polyzoniida aún no está bien establecida. La ubicación y las posiciones de los grupos extintos (†) conocidos solo a partir de fósiles son tentativas y no están completamente resueltas. Después de cada nombre se incluye la cita del autor: el nombre de la persona que acuñó el nombre o definió el grupo, aunque no tenga el rango actual.

Clase Diplopoda de Blainville en Gervais, 1844

• Subclass Penicillata Latreille, 1831
  • Orden Polyxenida Verhoeff, 1934
• Subclase †Arthropleuridea (placed in Penicillata by some author)
  • Orden †Arthropleurida Waterlot, 1934
  • Orden †Eoarthropleurida Shear " Selden, 1995
  • Orden †Microdecemplicida Wilson " Shear, 2000
• Subclase Chilognatha Latreille, 1802
  • Orden †Zosterogrammida Wilson, 2005 (Chilognatha incertae sedis)
  • Infraclass Pentazonia Brandt, 1833
    • Ordenar †Amynilyspedida Hoffman, 1969
    • Superorden Limacomorpha Pocock, 1894
      • Orden Glomeridesmida Cook, 1895
    • Superorden Oniscomorpha Pocock, 1887
      • Orden Glomerida Brandt, 1833
      • Orden Sphaerotheriida Brandt, 1833
  • Infraclass Helminthomorpha Pocock, 1887
    • Superorden †Archipolypoda Scudder, 1882
      • Orden †Archidesmida Wilson & Anderson 2004
      • Orden †Cowiedesmida Wilson & Anderson 2004
      • Orden †Euphoberiida Hoffman, 1969
      • Ordenar †Palaeosomatida Hannibal " Krzeminski ", 2005
    • Orden †Pleurojulida Schneider " Werneburg, 1998 (posiblemente hermana de Colobognatha)
    • Subterclass Colobognatha Brandt, 1834
      • Orden Platydesmida Cook, 1895
      • Orden Polyzoniida Cook, 1895
      • Orden Siphonocryptida Cook, 1895
      • Orden Siphonophorida Newport, 1844
    • Subterclass Eugnatha Attems, 1898
      • Superorden Juliformia Attems, 1926
        • Orden Julida Brandt, 1833
        • Orden Spirobolida Cook, 1895
        • Order Spirostreptida Brandt, 1833
        • Superfamilia †Xyloiuloidea Cook, 1895 (A veces alineados con Spirobolida)
      • Superorden Nematofora Verhoeff, 1913
        • Orden Callipodida Pocock, 1894
        • Orden Chordeumatida Pocock 1894
        • Orden Stemmiulida Cook, 1895
        • Orden Siphoniulida Cook, 1895
      • Superorden Merocheta Cook, 1895
        • Orden Polydesmida Pocock, 1887

Evolución

Los milpiés se encuentran entre los primeros animales que colonizaron la tierra durante el período Silúrico. Las primeras formas probablemente comían musgos y plantas vasculares primitivas. Hay dos grupos principales de milpiés cuyos miembros están todos extintos: los Archipolypoda ("antiguos, de muchas patas") que contienen los animales terrestres más antiguos conocidos, y Arthropleuridea, que contienen los invertebrados terrestres más grandes conocidos. La criatura terrestre más antigua conocida, Pneumodesmus newmani, era un archipolypodan conocido desde 1 cm (1 Fragmento de ⁄2 in) de largo que vivió hace 414 millones de años a principios del Devónico y tiene evidencia clara de espiráculos (agujeros para respirar) que atestiguan sus hábitos de respiración aérea. Durante el Carbonífero Superior (hace 340 a 280 millones de años), Arthropleura se convirtió en la tierra terrestre más grande conocida. invertebrado habitante registrado, que alcanza longitudes de al menos 2 m (6+ 1⁄2 pies). Los milpiés también exhiben la evidencia más temprana de defensa química, ya que algunos fósiles del Devónico tienen aberturas de glándulas defensivas llamadas ozoporos. Los milpiés, ciempiés y otros artrópodos terrestres alcanzaron tamaños muy grandes en comparación con las especies modernas en los ambientes ricos en oxígeno de los períodos Devónico y Carbonífero, y algunos podían crecer más de un metro. A medida que los niveles de oxígeno bajaron con el tiempo, los artrópodos se hicieron más pequeños.

Grupos vivos

Octoglena sierra (Colobognatha, Polyzoniida)

Anadenobolus monilicornis (Juliformia, Sbolirada)

Harpaphe hedeniana (Polydesmida)

La historia de la clasificación científica de los milpiés comenzó con Carl Linnaeus, quien en su décima edición de Systema Naturae, 1758, nombró siete especies de Julus como "Insecta Aptera" (insectos sin alas). En 1802, el zoólogo francés Pierre André Latreille propuso el nombre Chilognatha como el primer grupo de lo que ahora son los Diplopoda, y en 1840 el naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt produjo la primera clasificación detallada. El propio nombre Diplopoda fue acuñado en 1844 por el zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville. De 1890 a 1940, la taxonomía de los milpiés fue impulsada por relativamente pocos investigadores en un momento dado, con importantes contribuciones de Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff y Ralph Vary Chamberlin, quienes describieron más de 1000 especies cada uno, así como Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock y Henry W. Brölemann. Este fue un período en el que floreció la ciencia de la diplopodología: las tasas de descripciones de especies fueron, en promedio, las más altas de la historia, a veces superando las 300 por año.

En 1971, el biólogo holandés C. A. W. Jeekel publicó una lista completa de todos los géneros y familias de milpiés conocidos descritos entre 1758 y 1957 en su Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum, un trabajo acreditado como el lanzamiento de la &# 34;era moderna" de la taxonomía de los milpiés. En 1980, el biólogo estadounidense Richard L. Hoffman publicó una clasificación de milpiés que reconocía Penicillata, Pentazonia y Helminthomorpha, y el primer análisis filogenético de órdenes de milpiés utilizando métodos cladísticos modernos fue publicado en 1984 por Henrik Enghoff de Dinamarca. Una clasificación de 2003 realizada por el miriapodólogo estadounidense Rowland Shelley es similar a la propuesta originalmente por Verhoeff y sigue siendo el esquema de clasificación actualmente aceptado (que se muestra a continuación), a pesar de que estudios moleculares más recientes proponen relaciones conflictivas. Un resumen de 2011 de la diversidad familiar de los milpiés realizado por William A. Shear colocó al orden Siphoniulida dentro del grupo más grande Nematophora.

Registro fósil

Además de los 16 órdenes vivos, hay 9 órdenes extintos y una superfamilia que se conocen solo a partir de fósiles. La relación de estos con los grupos vivos y entre sí es controvertida. La extinta Arthropleuridea se consideró durante mucho tiempo una clase distinta de miriápodos, aunque el trabajo a principios del siglo XXI estableció al grupo como una subclase de milpiés. Varios órdenes vivos también aparecen en el registro fósil. A continuación se presentan dos arreglos propuestos de grupos de milpiés fósiles. Los grupos extintos se indican con una daga (†). No se muestra el orden extinto Zosterogrammida, un chilognath de posición incierta.

Relación con otros miriápodos

Se cree que los papapodos son el pariente más cercano de los millipedes.

Aunque las relaciones de los órdenes de milpiés siguen siendo objeto de debate, la clase Diplopoda en su conjunto se considera un grupo monofilético de artrópodos: todos los milpiés están más estrechamente relacionados entre sí que con cualquier otro artrópodo. Diplopoda es una clase dentro del subfilo de artrópodos Myriapoda, los miriápodos, que incluye ciempiés (clase Chilopoda), así como los paurópodos menos conocidos (clase Pauropoda) y sínfilos (clase Symphyla). Dentro de los miriápodos, los parientes más cercanos o el grupo hermano de los milpiés se han considerado durante mucho tiempo los paurópodos, que también tienen collum y dipsegmentos.

Distinción de los ciempiés

Las diferencias entre milpiés y ciempiés son una pregunta común del público en general. Ambos grupos de miriápodos comparten similitudes, como cuerpos largos y multisegmentados, muchas patas, un solo par de antenas y la presencia de órganos postantenales, pero tienen muchas diferencias e historias evolutivas distintas, como el ancestro común más reciente de los ciempiés y Los milpiés vivieron hace alrededor de 450 a 475 millones de años en el Silúrico. La cabeza por sí sola ejemplifica las diferencias; los milpiés tienen antenas geniculadas (acodadas) cortas para sondear el sustrato, un par de mandíbulas robustas y un solo par de maxilares fusionados en un labio; los ciempiés tienen largas antenas filiformes, un par de pequeñas mandíbulas, dos pares de maxilares y un par de grandes garras venenosas.

Un millipede representativo y centipede (no necesariamente a escala)

Características

Tipos de cuerpo representativos de la Penicillata (top), Pentazonia (middle), y Helminthomorpha (bottom)

Anatomía anterior de un milipede helmintomorfo generalizado

Los milpiés vienen en una variedad de formas y tamaños corporales, desde 2 mm (1⁄16 in) a alrededor de 35 cm (14 in) de largo, y puede tener desde once hasta más de trescientos segmentos. Generalmente son de color negro o marrón, aunque hay algunas especies de colores brillantes, y algunas tienen una coloración aposemática para advertir que son tóxicas. Las especies de Motyxia producen cianuro como defensa química y son bioluminiscentes.

Los estilos corporales varían mucho entre los principales grupos de milpiés. En la subclase basal Penicillata, que consiste en los diminutos milpiés de cerdas, el exoesqueleto es suave y sin calcificar, y está cubierto de setas o cerdas prominentes. Todos los demás milpiés, pertenecientes a la subclase Chilognatha, tienen un exoesqueleto endurecido. Los chilognaths a su vez se dividen en dos infraclases: Pentazonia, que contiene grupos de cuerpo relativamente corto como los milpiés de la píldora, y Helminthomorpha (milpiés "similar a un gusano"), que contiene la gran mayoría de las especies, con cuerpos alargados y multisegmentados.

También han perdido el gen que codifica la enzima JHAMTl, responsable de catalizar el último paso de la producción de una hormona juvenil que regula el desarrollo y la reproducción en otros artrópodos como crustáceos, ciempiés e insectos.

Cabeza

La cabeza de un milpiés suele ser redondeada por arriba y aplanada por debajo y tiene un par de mandíbulas grandes frente a una estructura en forma de placa llamada gnathochilarium ("labio de la mandíbula"). La cabeza contiene un solo par de antenas con siete u ocho segmentos y un grupo de conos sensoriales en la punta. Muchas órdenes también poseen un par de órganos sensoriales conocidos como órganos de Tömösváry, con forma de pequeños anillos ovalados posteriores y laterales a la base de las antenas. Se desconoce su función, pero también se encuentran en algunos ciempiés y posiblemente se utilicen para medir la humedad o los niveles de luz en el entorno circundante.

Los ojos de los milpiés consisten en varios ocelos simples de lentes planas dispuestos en un grupo o parche a cada lado de la cabeza. Estos parches también se denominan campos oculares u ocellaria. Muchas especies de milpiés, incluidos los órdenes completos Polydesmida, Siphoniulida, Glomeridesmida, Siphonophorida y Platydesmida, y los milpiés cavernícolas como Causeyella y Trichopetalum, tenían antepasados que podían ver pero posteriormente han perdido la vista y están ciegos.

Cuerpo

Paránota de polidesmides (izquierda) y livianas platiladas

Los cuerpos de los milpiés pueden ser aplanados o cilíndricos y están compuestos por numerosos segmentos metaméricos, cada uno con un exoesqueleto que consta de cuatro placas quitinosas: una sola placa arriba (el tergito), una a cada lado (pleuritas) y una placa en la parte inferior (esternito) donde se unen las patas. En muchos milpiés, como Merocheta y Juliformia, estas placas están fusionadas en diversos grados, a veces formando un solo anillo cilíndrico. Las placas son típicamente duras, impregnadas con sales de calcio. Debido a que no pueden cerrar sus espiráculos permanentemente abiertos y la mayoría de las especies carecen de una cutícula cerosa, los milpiés son susceptibles a la pérdida de agua y, con algunas excepciones, deben pasar la mayor parte de su tiempo en ambientes húmedos o húmedos.

El primer segmento detrás de la cabeza no tiene piernas y se conoce como collum (del latín cuello o cuello). Los segmentos del cuerpo segundo, tercero y cuarto tienen un solo par de patas cada uno y se conocen como "haplosegmentos" (los tres haplosegmentos a veces se denominan "tórax"). Los segmentos restantes, desde el quinto hasta el posterior, se conocen propiamente como diplosegmentos o segmentos dobles, formados por la fusión de dos segmentos embrionarios. Cada diplosegmento tiene dos pares de patas, en lugar de solo una como en los ciempiés. En algunos milpiés, los últimos segmentos pueden no tener patas. Los términos "segmento" o "anillo de cuerpo" a menudo se usan indistintamente para referirse tanto a haplos como a dipsegmentos. El segmento final se conoce como telson y consta de un anillo preanal sin patas, un par de válvulas anales (placas que se pueden cerrar alrededor del ano) y una pequeña escama debajo del ano.

Los milpiés en varios órdenes tienen extensiones de la pared del cuerpo en forma de quilla conocidas como paranota, que pueden variar ampliamente en forma, tamaño y textura; las modificaciones incluyen lóbulos, papilas, crestas, crestas, espinas y muescas. La paranota puede permitir que los milpiés se acuñen de forma más segura en las grietas, protejan las patas o hagan que el milpiés sea más difícil de tragar para los depredadores.

Las patas se componen de siete segmentos y se adhieren a la parte inferior del cuerpo. Las patas de un individuo son generalmente bastante similares entre sí, aunque a menudo son más largas en los machos que en las hembras, y los machos de algunas especies pueden tener un primer par de patas reducido o agrandado. Las modificaciones de las piernas más notorias están involucradas en la reproducción, que se analizan a continuación. A pesar del nombre común, no se sabía que ningún milpiés tuviera 1000 patas hasta 2021: las especies comunes tienen entre 34 y 400 patas, y el récord lo tiene Eumillipes persephone, con individuos que poseen hasta 1306 patas, más que cualquier otra criatura en la Tierra.

Una mujer plenipes de Illacme con 618 patas (309 pares)

Órganos internos

Los milpiés respiran a través de dos pares de espiráculos ubicados ventralmente en cada segmento cerca de la base de las patas. Cada uno se abre en una bolsa interna y se conecta a un sistema de tráqueas. El corazón recorre toda la longitud del cuerpo, con una aorta que se extiende hasta la cabeza. Los órganos excretores son dos pares de túbulos de Malpighi, ubicados cerca de la parte media del intestino. El tracto digestivo es un tubo simple con dos pares de glándulas salivales para ayudar a digerir la comida.

Reproducción y crecimiento

Epibolus pulchripes apareamiento; el macho está en la derecha

Los milpiés muestran una diversidad de estilos y estructuras de apareamiento. En el orden basal Polyxenida (milpiés de cerdas), el apareamiento es indirecto: los machos depositan espermatóforos en redes que secretan con glándulas especiales, y las hembras recogen posteriormente los espermatóforos. En todos los demás grupos de milpiés, los machos poseen uno o dos pares de patas modificadas llamadas gonópodos que se utilizan para transferir esperma a la hembra durante la cópula. La ubicación de los gonópodos difiere entre grupos: en los machos de Pentazonia están ubicados en la parte posterior del cuerpo y se conocen como telópodos y también pueden funcionar para agarrar a las hembras, mientras que en Helminthomorpha, la gran mayoría de las especies, están ubicados en el séptimo segmento del cuerpo. Algunas especies son partenogenéticas y tienen pocos machos, si es que tienen alguno.

Los gonopodos de Nipponesmus shirinensis son bastante a diferencia de sus piernas caminando.

Gonopodo izquierdo Oxidus gracilis. Color falso Imagen SEM, barra de escala: 0,2 mm

Los gonópodos se presentan en una diversidad de formas y tamaños, y en un rango que va desde piernas que se parecen mucho a las que caminan hasta estructuras complejas que no se parecen en nada a las piernas. En algunos grupos, los gonópodos se mantienen retraídos dentro del cuerpo; en otros se proyectan hacia adelante paralelos al cuerpo. La morfología de los gonópodos es el medio predominante para determinar las especies entre los milpiés: las estructuras pueden diferir mucho entre especies estrechamente relacionadas, pero muy poco dentro de una especie. Los gonópodos se desarrollan gradualmente desde las patas para caminar a través de mudas sucesivas hasta la madurez reproductiva.

Etapas de crecimiento Nemasoma (Nemasomatidae), que alcanza la madurez reproductiva en la etapa V

Las aberturas genitales (gonoporos) de ambos sexos están ubicadas en la parte inferior del tercer segmento del cuerpo (cerca del segundo par de patas) y pueden estar acompañadas en el macho por uno o dos penes que depositan los paquetes de esperma en los gonópodos.. En la hembra, los poros genitales se abren en pequeños sacos emparejados llamados cifópodos o vulvas, que están cubiertos por pequeños párpados en forma de capucha y se utilizan para almacenar el esperma después de la cópula. La morfología de los cipópodos también se puede utilizar para identificar especies. Los espermatozoides de milpiés carecen de flagelos, un rasgo único entre los miriápodos.

En todos, excepto en los milpiés de cerdas, la cópula ocurre con los dos individuos uno frente al otro. La cópula puede estar precedida por comportamientos masculinos como golpear con las antenas, correr a lo largo de la espalda de la hembra, ofrecer secreciones glandulares comestibles o, en el caso de algunos milpiés píldora, estridencias o "chirridos". Durante la cópula en la mayoría de los milpiés, el macho coloca su séptimo segmento frente al tercer segmento de la hembra y puede insertar sus gonópodos para extruir las vulvas antes de doblar su cuerpo para depositar el esperma en sus gonópodos y reinsertar el " cobrado" gonópodos en la hembra.

Las hembras ponen de diez a trescientos huevos a la vez, dependiendo de la especie, y los fertilizan con el esperma almacenado mientras lo hacen. Muchas especies depositan los huevos en suelo húmedo o detritos orgánicos, pero algunas construyen nidos revestidos con heces secas y pueden proteger los huevos dentro de capullos de seda. En la mayoría de las especies, la hembra abandona los huevos después de la puesta, pero algunas especies de los órdenes Platydesmida y Stemmiulida brindan cuidado parental a los huevos y las crías.

Los jóvenes eclosionan después de unas pocas semanas y, por lo general, solo tienen tres pares de patas, seguidos de hasta cuatro segmentos sin patas. A medida que crecen, mudan continuamente, agregando más segmentos y patas a medida que lo hacen, un modo de desarrollo conocido como anamorfosis. Algunas especies mudan dentro de cámaras de tierra o seda especialmente preparadas, y también pueden refugiarse en estas durante el clima húmedo, y la mayoría de las especies comen el exoesqueleto desechado después de la muda. La etapa adulta, cuando los individuos alcanzan la madurez reproductiva, generalmente se alcanza en la etapa final de muda, que varía entre especies y órdenes, aunque algunas especies continúan mudando después de la edad adulta. Además, algunas especies alternan entre etapas reproductivas y no reproductivas después de la madurez, un fenómeno conocido como periodomorfosis, en el que las estructuras reproductivas retroceden durante las etapas no reproductivas. Los milpiés pueden vivir de uno a diez años, según la especie.

Ecología

Hábitat y distribución

Los milpiés se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida, y ocupan casi todos los hábitats terrestres, llegando al norte hasta el círculo polar ártico en Islandia, Noruega y Rusia central, y al sur hasta la provincia de Santa Cruz, Argentina. Habitantes típicos del suelo del bosque, viven en hojarasca, madera muerta o suelo, con preferencia por las condiciones húmedas. En las zonas templadas, los milpiés son más abundantes en los bosques caducifolios húmedos y pueden alcanzar densidades de más de 1000 individuos por metro cuadrado. Otros hábitats incluyen bosques de coníferas, cuevas y ecosistemas alpinos. Los milpiés desertícolas, especies que evolucionaron para vivir en el desierto, como Orthoporus ornatus, pueden mostrar adaptaciones como una epicutícula cerosa y la capacidad de absorber agua del aire no saturado. Algunas especies pueden sobrevivir a las inundaciones de agua dulce y vivir sumergidas bajo el agua hasta por 11 meses. Algunas especies se encuentran cerca de la costa y pueden sobrevivir en condiciones algo saladas.

Excavando

Los dipsegmentos de los milpiés han evolucionado junto con sus hábitos de excavación, y casi todos los milpiés adoptan un estilo de vida principalmente subterráneo. Utilizan tres métodos principales de excavación; demolición, acuñamiento y perforación. Los miembros de las órdenes Julida, Spirobolida y Spirostreptida bajan la cabeza y se abren paso hacia el sustrato, con el collum a la cabeza. Los milpiés de espalda plana del orden Polydesmida tienden a insertar su extremo frontal, como una cuña, en una grieta horizontal, y luego ensanchan la grieta empujando hacia arriba con sus patas, la paranota en este caso constituye la principal superficie de sustentación. Boring es utilizado por miembros del orden Polyzoniida. Estos tienen segmentos más pequeños en la parte delantera y otros cada vez más grandes más atrás; se impulsan hacia adelante en una grieta con sus piernas, el cuerpo en forma de cuña ensancha la brecha a medida que avanzan. Algunos milpiés han adoptado un estilo de vida sobre el suelo y han perdido el hábito de excavar. Esto puede deberse a que son demasiado pequeños para tener suficiente apalancamiento para cavar madrigueras, o porque son demasiado grandes para que el esfuerzo valga la pena, o en algunos casos porque se mueven relativamente rápido (para un milpiés) y son depredadores activos.

Dieta

La mayoría de los milpiés son detritívoros y se alimentan de vegetación en descomposición, heces o materia orgánica mezclada con tierra. A menudo juegan un papel importante en la descomposición de la hojarasca: las estimaciones de las tasas de consumo para especies individuales oscilan entre el 1 y el 11 por ciento de toda la hojarasca, según la especie y la región, y en conjunto, los milpiés pueden consumir casi toda la hojarasca en un región. La hojarasca se fragmenta en el intestino del milpiés y se excreta como gránulos de fragmentos de hojas, algas, hongos y bacterias, lo que facilita la descomposición por parte de los microorganismos. Donde las poblaciones de lombrices de tierra son bajas en los bosques tropicales, los milpiés juegan un papel importante al facilitar la descomposición microbiana de la hojarasca. Algunos milpiés son herbívoros, se alimentan de plantas vivas y algunas especies pueden convertirse en plagas graves de los cultivos. Los milpiés del orden Polyxenida se alimentan de algas de la corteza y los Platydesmida se alimentan de hongos. Algunas especies son omnívoras o, en Callipodida y Chordeumatida, ocasionalmente carnívoras y se alimentan de insectos, ciempiés, lombrices o caracoles. Algunas especies tienen piezas bucales perforantes que les permiten succionar los jugos de las plantas.

Depredadoras y parásitos

A Sceliages escarabajo transportando un carcasa de millipede

Los milpiés son presa de una amplia gama de animales, incluidos varios reptiles, anfibios, aves, mamíferos e insectos. Los depredadores mamíferos, como los pizotes y los suricatos, hacen rodar a los milpiés capturados en el suelo para agotar y frotar sus secreciones defensivas antes de consumir a sus presas, y se cree que ciertas ranas venenosas incorporan los compuestos tóxicos de los milpiés en sus propias defensas. Varios invertebrados tienen comportamientos o estructuras especializadas para alimentarse de milpiés, incluidos los escarabajos larvas de luciérnagas, las hormigas Probolomyrmex, las babosas clamideforidas y los escarabajos coprófagos depredadores de los géneros Sceliages y Deltochilum . Una gran subfamilia de chinches asesinas, la Ectrichodiinae con más de 600 especies, se ha especializado en cazar milpiés. Los parásitos de los milpiés incluyen nematodos, moscas phaeomyiid y acantocéfalos. Se han encontrado cerca de 30 especies de hongos del orden Laboulbeniales creciendo externamente en los milpiés, pero algunas especies pueden ser comensales en lugar de parásitas.

Mecanismos de defensa

Ammodesmus nimba de Guinea, África Occidental, enrollado en una bobina defensiva

Debido a su falta de velocidad y su incapacidad para morder o picar, los milpiés' El principal mecanismo de defensa es enroscarse en un apretado rollo, protegiendo sus delicadas piernas dentro de un exoesqueleto blindado.

Muchas especies también emiten varias secreciones líquidas malolientes a través de orificios microscópicos llamados ozoporos (las aberturas de las glándulas "odoríferas" o "repugnatorias"), a lo largo de los costados de sus cuerpos como un defensa secundaria. Entre las muchas sustancias químicas irritantes y tóxicas que se encuentran en estas secreciones se encuentran los alcaloides, las benzoquinonas, los fenoles, los terpenoides y el cianuro de hidrógeno. Algunas de estas sustancias son cáusticas y pueden quemar el exoesqueleto de las hormigas y otros insectos depredadores, y la piel y los ojos de los depredadores más grandes. Se ha observado que primates como los monos capuchinos y los lémures irritan intencionalmente a los milpiés para frotarse los productos químicos y repeler a los mosquitos. Algunos de estos compuestos defensivos también muestran actividad antifúngica.

Los milpiés erizados (orden Polyxenida) carecen tanto de un exoesqueleto blindado como de glándulas odoríferas y, en cambio, están cubiertos de numerosas cerdas que en al menos una especie, Polyxenus fasciculatus, separan y enredan a las hormigas.

Otras interacciones entre especies

Psammodesmus bryophorus camuflado con musgos simbióticos

Algunos milpiés forman relaciones mutualistas con organismos de otras especies, en las que ambas especies se benefician de la interacción, o relaciones comensales, en las que solo una especie se beneficia mientras que la otra no se ve afectada. Varias especies forman relaciones cercanas con las hormigas, una relación conocida como mirmecofilia, especialmente dentro de la familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contiene "myrmecophiles obligados", especies que solo se han encontrado en colonias de hormigas. Más especies son "mirmecófilos facultativos", asociados no exclusivamente con hormigas, incluidas muchas especies de Polyxenida que se han encontrado en nidos de hormigas en todo el mundo.

Muchas especies de milpiés tienen relaciones comensales con ácaros de los órdenes Mesostigmata y Astigmata. Se cree que muchos de estos ácaros son foréticos en lugar de parásitos, lo que significa que utilizan el huésped milpiés como medio de dispersión.

En 2011 se describió una interacción novedosa entre milpiés y musgos, en la que se descubrió que los individuos del recién descubierto Psammodesmus bryophorus tenían hasta diez especies viviendo en su superficie dorsal, en lo que podría proporcionar camuflaje para el milpiés y mayor dispersión para los musgos.

Interacciones con humanos

Bomberos gigantes ()Aphistogoniulus corallipes), Madagascar

Los milpiés generalmente tienen poco impacto en el bienestar social o económico de los humanos, especialmente en comparación con los insectos, aunque a nivel local pueden ser una molestia o una plaga agrícola. Los milpiés no muerden y sus secreciones defensivas son en su mayoría inofensivas para los humanos (por lo general, solo causan una decoloración menor en la piel), pero las secreciones de algunas especies tropicales pueden causar dolor, picazón, eritema local, edema, ampollas, eczema y, en ocasiones, piel agrietada.. La exposición de los ojos a estas secreciones causa irritación general y efectos potencialmente más graves, como conjuntivitis y queratitis. Esto se llama quemadura de milpiés. Los primeros auxilios consisten en enjuagar bien el área con agua; el tratamiento adicional está dirigido a aliviar los efectos locales.

La serpiente manchada puede ser plagas agrícolas.

Algunos milpiés se consideran plagas domésticas, incluidos Xenobolus carnifex, que pueden infestar los techos de paja en la India, y Ommatoiulus moreleti, que periódicamente invade los hogares en Australia. Otras especies exhiben un comportamiento de enjambre periódico, lo que puede provocar invasiones de hogares, daños a los cultivos y retrasos en los trenes cuando las vías se vuelven resbaladizas con los restos aplastados de cientos de milpiés. Algunos milpiés pueden causar daños significativos a los cultivos: el milpiés serpiente moteado (Blaniulus guttulatus) es una plaga conocida de la remolacha azucarera y otros cultivos de raíces y, como resultado, es uno de los pocos milpiés con un nombre común..

Algunos de los milpiés más grandes de los órdenes Spirobolida, Spirostreptida y Sphaerotheriida son populares como mascotas. Algunas especies comúnmente vendidas o conservadas incluyen especies de Archispirostreptus, Aphistogoniulus, Narceus y Orthoporus.

Millipede plano encontrado en el bosque del monte Camerún

Los milpiés aparecen en el folclore y la medicina tradicional de todo el mundo. Algunas culturas asocian la actividad de los milpiés con las próximas lluvias. En Zambia, la pulpa de milpiés triturada se usa para tratar heridas, y la gente de Bafia en Camerún usa jugo de milpiés para tratar el dolor de oído. En ciertas tribus bhotiya del Himalaya, el humo seco del milpiés se usa para tratar las hemorroides. Los nativos de Malasia usan secreciones de milpiés en flechas con puntas venenosas. Se ha observado que las secreciones de Spirobolus bungii inhiben la división de las células cancerosas humanas. El único uso registrado de milpiés como alimento por parte de los humanos proviene del pueblo Bobo de Burkina Faso en África Occidental, que consumen milpiés hervidos y secos pertenecientes a las familias Gomphodesmidae y Spirostreptidae a los que agregan salsa de tomate.

Los milpiés también han inspirado y jugado un papel en la investigación científica. En 1963, se diseñó un vehículo para caminar con 36 patas, que se dice que se inspiró en un estudio de locomoción de milpiés. Los robots experimentales han tenido la misma inspiración, en particular cuando se necesita transportar cargas pesadas en áreas estrechas que involucran giros y curvas. En biología, algunos autores han defendido a los milpiés como organismos modelo para el estudio de la fisiología de los artrópodos y los procesos de desarrollo que controlan el número y la forma de los segmentos del cuerpo.

Al igual que el vermicompost, los milpiés se pueden utilizar para convertir la materia vegetal en compost en lo que se ha denominado milicompostaje, que mejora la calidad del compost.