Miel de abeja

Una abeja (también escrita abeja) es un insecto volador eusocial dentro del género Apis del clado de las abejas, todos nativos del continente. Afro-Eurasia. Después de que las abejas se extendieron naturalmente por África y Eurasia, los humanos se convirtieron en responsables de la distribución cosmopolita actual de las abejas melíferas, introduciendo múltiples subespecies en América del Sur (principios del siglo XVI), América del Norte (principios del siglo XVII) y Australia (principios del siglo XIX).

Las abejas melíferas son conocidas por su construcción de nidos coloniales perennes de cera, el gran tamaño de sus colonias y la producción excedente y el almacenamiento de miel, lo que distingue a sus colmenas como un objetivo de alimentación preciado de muchos animales, incluidos tejones, osos y cazadores-recolectores humanos. Solo se reconocen ocho especies supervivientes de abejas melíferas, con un total de 43 subespecies, aunque históricamente se reconocen de 7 a 11 especies. Las abejas melíferas representan solo una pequeña fracción de las aproximadamente 20,000 especies conocidas de abejas.

La abeja melífera más conocida es la abeja melífera occidental (Apis mellifera), que fue domesticada para la producción de miel y la polinización de cultivos. La única otra abeja domesticada es la abeja melífera oriental (Apis cerana), que se encuentra en el sur, sureste y este de Asia. Solo los miembros del género Apis son verdaderas abejas melíferas, pero algunos otros tipos de abejas producen y almacenan miel, y los humanos las han mantenido para ese propósito, incluidas las abejas sin aguijón que pertenecen al género Melipona y la abeja india sin aguijón o dammar Tetragonula iridipennis. Los humanos modernos también utilizan la cera de abejas en la fabricación de velas, jabones, bálsamos labiales y diversos cosméticos, como lubricante y en la fabricación de moldes mediante el proceso de cera perdida.

Etimología y nombre

El nombre del género Apis en latín significa "abeja". Aunque los diccionarios modernos pueden referirse a Apis como abeja melífera o abeja melífera, el entomólogo Robert Snodgrass afirma que el uso correcto requiere dos palabras, es decir, abeja melífera, ya que es una clase o tipo de abeja, mientras que es incorrecto juntar las dos palabras, como libélula o mariposa, porque estas últimas no son moscas y no tienen conexión con dragones o mantequilla. Abeja melífera, no abeja melífera, es el nombre común que figura en el Sistema integrado de información taxonómica, la base de datos de nombres comunes de insectos de la Sociedad Entomológica de América y el Proyecto web Tree of Life.

Origen, sistemática y distribución

Distribución de abejas de miel en todo el mundo

Morfología de una abeja de miel trabajadora estéril

Las abejas melíferas parecen tener su centro de origen en el sur y sureste de Asia (incluidas las Filipinas), ya que todas las especies existentes excepto Apis mellifera son nativas de esa región. En particular, los representantes vivos de los primeros linajes en divergir (Apis florea y Apis andreniformis) tienen su centro de origen allí.

Las primeras abejas Apis aparecen en el registro fósil en el límite Eoceno-Oligoceno (34 millones de años), en depósitos europeos. El origen de estas abejas melíferas prehistóricas no indica necesariamente que Europa sea el lugar de origen del género, solo que las abejas estaban presentes en Europa en ese momento. Se conocen pocos depósitos de fósiles del sur de Asia, la región sospechosa de origen de las abejas melíferas, y menos aún se han estudiado a fondo.

Ninguna especie de Apis existió en el Nuevo Mundo durante la época humana antes de la introducción de A. mellifera por los europeos. Solo se documenta una especie fósil del Nuevo Mundo, Apis nearctica, conocida a partir de un solo espécimen de 14 millones de años de Nevada.

Los parientes cercanos de las abejas melíferas modernas, por ejemplo, los abejorros y las abejas sin aguijón, también son sociales hasta cierto punto, y se considera que el comportamiento social es un rasgo anterior al origen del género. Entre los miembros existentes de Apis, las especies más basales hacen panales únicos y expuestos, mientras que las especies de evolución más reciente anidan en cavidades y tienen panales múltiples, lo que ha facilitado enormemente su domesticación.

Especies

Si bien existen unas 20 000 especies de abejas, solo se reconocen ocho especies de abejas melíferas, con un total de 43 subespecies, aunque históricamente se reconocen de siete a 11 especies: Apis andreniformis (la abeja melífera enana negra abeja); Apis cerana (la abeja melífera oriental); Apis dorsata (la abeja melífera gigante); Apis florea (la abeja melífera enana roja); Apis koschevnikovi (abeja melífera de Koschevnikov); Apis laboriosa (la abeja melífera gigante del Himalaya); Apis mellifera (la abeja melífera occidental); y Apis nigrocincta (la abeja melífera de Filipinas).

Las abejas melíferas son los únicos miembros existentes de la tribu Apini. Las abejas melíferas de hoy constituyen tres clados: Micrapis (las abejas melíferas enanas), Megapis (la abeja melífera gigante) y Apis (la abeja melífera occidental y sus parientes cercanos).

La mayoría de las especies históricamente han sido cultivadas o al menos explotadas para obtener miel y cera de abejas por humanos indígenas de sus áreas de distribución nativas. Solo dos especies han sido verdaderamente domesticadas: Apis mellifera y Apis cerana. A. mellifera se ha cultivado al menos desde la época de la construcción de las pirámides egipcias, y solo esa especie se ha trasladado mucho más allá de su área de distribución nativa.

Micrapis

Apis florea y Apis andreniformis son pequeñas abejas melíferas del sur y sureste de Asia. Hacen nidos muy pequeños y expuestos en árboles y arbustos. Sus picaduras a menudo son incapaces de penetrar la piel humana, por lo que la colmena y los enjambres se pueden manejar con una protección mínima. Ocurren en gran medida simpátricamente, aunque son muy distintos evolutivamente y probablemente sean el resultado de la especiación alopátrica, y su distribución converge más tarde.

Dado que A. florea está más ampliamente distribuida y A. andreniformis es considerablemente más agresivo, la miel se cosecha, en todo caso, generalmente solo del primero. Son el linaje de abejas melíferas más antiguo que existe, tal vez divergiendo en el Bartoniense (hace unos 40 millones de años o un poco más tarde) de los otros linajes, pero no parece que se hayan separado mucho antes del Neógeno. Apis florea tiene alas más pequeñas que sus especies hermanas. Apis florea también son completamente amarillas a excepción del escutelo de las obreras que es negro.

Megapis

Se reconocen dos especies en el subgénero Megapis. Por lo general, construyen panales únicos o algunos expuestos en las ramas altas de los árboles, en los acantilados y, a veces, en los edificios. Pueden ser muy feroces. Periódicamente despojadas de su miel por los 'cazadores de miel' humanos, las colonias son fácilmente capaces de picar a un ser humano hasta la muerte si se les provoca.

• Apis dorsata, la abeja de miel gigante, es nativa y generalizada en la mayoría de Asia del Sur y Sudeste.
  • A. d. binghami, la abeja gigante de Indonesia, se clasifica como la subespecies indonesia de la abeja de miel gigante o una especie distinta; en este último caso, A. d. breviligula y / u otros linajes probablemente también tendrían que ser considerados especies.
• Apis laboriosa, la abeja gigante Himalayan, fue descrita inicialmente como una especie distinta. Más tarde, se incluyó en A. dorsata como subespecie basada en el concepto de especies biológicas, aunque los autores que aplican un concepto de especies genéticas han sugerido que debe considerarse una especie separada y la investigación más reciente ha confirmado esta clasificación. Esencialmente restringida a los Himalayas, difiere poco de la abeja de miel gigante en apariencia, pero tiene amplias adaptaciones conductuales que le permiten anidar en las alturas abiertas a pesar de las bajas temperaturas ambiente. Es la abeja viva más grande.

Apis

abeja de miel occidental en un panal

Las especies Apis orientales incluyen tres o cuatro especies, incluida A. koschevnikovi, Apis nigrocincta y A. ceraña. La genética de la abeja melífera occidental (A. mellifera) no está clara.

La abeja melífera de Koschevnikov

La abeja melífera de Koschevnikov (Apis koschevnikovi) a menudo se menciona en la literatura como la "abeja roja de Sabah"; sin embargo, A. koschevnikovi es de color rojizo pálido en el estado de Sabah, Borneo, Malasia, pero de un color cobrizo oscuro en la península malaya y Sumatra, Indonesia. Su hábitat se limita a los bosques tropicales de hoja perenne de la península malaya, Borneo y Sumatra y no viven en las selvas tropicales de hoja perenne que se extienden hasta Tailandia, Myanmar, Camboya y Vietnam.

Abeja filipina

Apis nigrocincta es una especie que anida en cavidades. La especie tiene escapes, patas y clípeos de color óxido, con un color de pelo rojizo que cubre la mayor parte del cuerpo.

Abeja melífera oriental

Apis cerana, la abeja melífera oriental propiamente dicha, es la abeja melífera tradicional del sur y este de Asia. Una de sus subespecies, la abeja melífera india (A. c. indica), fue domesticada y mantenida en colmenas de manera similar a A. mellifera, aunque a una escala regional más limitada.

Aún no ha sido posible resolver su relación con la abeja melífera de Borneo A. C. nuluensis y Apis nigrocincta de Filipinas a satisfacción; algunos investigadores argumentan que se trata de especies distintas, pero que A. cerana, tal como se define, sigue siendo parafilética y consiste en varias especies separadas, aunque otros investigadores argumentan que cerana es una única especie monofilética.

Abeja occidental

La abeja de miel europea puede haber originado del África oriental. Esta abeja se ve en Tanzania.

A. mellifera, la especie domesticada más común, la primera domesticación antes del 2600 a. C., y fue el tercer insecto cuyo genoma fue mapeado. Parece haberse originado en el este de África tropical y desde allí se extendió a Europa y hacia el este en Asia hasta la cordillera de Tian Shan. Se le llama de diversas formas la abeja melífera europea, occidental o común en diferentes partes del mundo. Muchas subespecies se han adaptado a los entornos geográficos y climáticos locales; además, se han criado razas como la abeja Buckfast. El comportamiento, el color y la anatomía pueden ser bastante diferentes de una subespecie o incluso una cepa de otra.

A. mellifera es la más enigmática de todas las especies de abejas melíferas. Parece haberse separado de sus parientes orientales solo durante el Mioceno tardío. Esto encajaría con la hipótesis de que la población ancestral de abejas melíferas que anidan en cuevas se separó en el grupo occidental de África Oriental y el grupo oriental de Asia tropical debido a la desertificación en el Medio Oriente y las regiones adyacentes, lo que provocó la disminución de plantas y árboles comestibles que proporcionó sitios de anidación, lo que eventualmente provocó que cesara el flujo de genes.

La diversidad de A. mellifera es probablemente el producto de una radiación en gran parte del Pleistoceno temprano ayudada por cambios climáticos y de hábitat durante la última edad de hielo. El hecho de que la abeja occidental haya sido manejada intensamente por humanos durante muchos milenios, incluida la hibridación y las introducciones, aparentemente aumentó la velocidad de su evolución y confundió los datos de la secuencia de ADN hasta un punto en el que se puede decir poco de sustancia sobre las relaciones exactas de muchos A. subespecie mellifera.

Apis mellifera no es nativa de las Américas, por lo que no estaba presente cuando llegaron los exploradores y colonos europeos. Sin embargo, los pueblos indígenas mantuvieron y comercializaron otras especies de abejas nativas. En 1622, los colonos europeos trajeron la abeja melífera alemana (A. m. mellifera) primero a las Américas, seguida más tarde por la abeja melífera italiana (A. m. ligustica) y otros. Muchos de los cultivos que dependen de las abejas melíferas occidentales para la polinización también se han importado desde la época colonial. Los enjambres escapados (conocidos como abejas melíferas "salvajes", pero en realidad asilvestradas) se propagan rápidamente hasta las Grandes Llanuras, por lo general antes que los colonos. Las abejas melíferas no cruzaron naturalmente las Montañas Rocosas; fueron transportados por los pioneros mormones a Utah a fines de la década de 1840 y por barco a California a principios de la década de 1850.

Una abeja de miel africana (izquierda) y una abeja de miel europea en un panal de miel

Abeja melífera africanizada

Las abejas melíferas africanizadas (conocidas coloquialmente como "abejas asesinas") son híbridos entre el stock europeo y la subespecie de las tierras bajas de África Oriental A. metro. escutellata; a menudo son más agresivas que las abejas melíferas europeas y no crean tanto excedente de miel, pero son más resistentes a las enfermedades y son mejores recolectores. Liberados accidentalmente de la cuarentena en Brasil, se han extendido a América del Norte y constituyen una plaga en algunas regiones. Sin embargo, estas cepas no pasan bien el invierno, por lo que no se encuentran a menudo en las partes más frías y septentrionales de América del Norte. El experimento de reproducción original para el cual las abejas melíferas de las tierras bajas de África Oriental fueron traídas a Brasil en primer lugar ha continuado (aunque no como se pretendía originalmente). Nuevas cepas híbridas de abejas melíferas africanizadas domésticas y redomesticadas combinan una alta resiliencia a las condiciones tropicales y buenos rendimientos. Son populares entre los apicultores en Brasil.

Abejas melíferas vivas y fósiles (Apini: Apis)

Tribu Apini Latreille

Género Apis Linnaeus (sensu lato)

• Henshawi grupo de especies (†Priorapis Engel, †Sinapis Cockerell)
  • • †A. vetusta Engel
    • †A. henshawi Cockerell
    • †A. petrefacta (Říha)
    • †A. miocenica Hong
    • †A. "longtibia" Zhang
    • †A. "Mioceno 1"
• armbrusteri grupo de especies (†Cascapis Engel)
  • • †A. armbrusteri Zeuner
    • †A. Nearctica, especie novus
• florea grupo de especiesMicrapis Ashmead)
  • • A. florea Fabricius
    • A. andreniformis Smith
• dorsata grupo de especiesMegapis Ashmead)
  • • †A. lithohermaea Engel
    • A. dorsata Fabricius
    • A. laboriosa Smith
• mellifera grupo de especiesApis Linnaeus sensu stricto)
  • mellifera subgrupos
    • A. mellifera Linneo.Apis Linnaeus sensu strictissimo)
  • cerana subgrupoSigmatapis Maa)
    • A. cerana Fabricius
    • A. nigrocincta Smith
    • A. koschevnikovi Enderlein

Ciclo de vida

Al igual que en algunos otros tipos de abejas eusociales, una colonia generalmente contiene una abeja reina, una hembra; estacionalmente hasta unos pocos miles de abejas zánganos, o machos; y decenas de miles de abejas obreras. Los detalles varían entre las diferentes especies de abejas melíferas, pero las características comunes incluyen:

1. Los huevos se colocan en una celda en un panal de cera, producido y formado por las abejas obreras. Usando su espermatozoides, la reina puede elegir fertilizar el óvulo en el que está colocando, generalmente dependiendo de la célula en la que esté colocando. Los drones se desarrollan a partir de huevos no fertilizados y son haploides, mientras que las hembras (queens y abejas obreras) se desarrollan a partir de huevos fertilizados y son diploidas. Larvae se alimenta inicialmente con jalea real producida por las abejas obreras, luego cambiando a miel y polen. La excepción es una larva alimentada únicamente con jalea real, que se convertirá en una abeja reina. La larva sufre varios moultings antes de girar un capullo dentro de la celda, y pupating.
2. Abejas trabajadoras jóvenes, a veces llamadas "abejas menores", limpian la colmena y alimentan la larvas. Cuando sus glándulas productoras de jalea real comienzan a la atrofia, comienzan a construir células de peine. Ellos progresan a otras tareas dentro de la colonia a medida que se vuelven mayores, como recibir néctar y polen de los forasteros, y cuidar la colmena. Más tarde todavía, un trabajador lleva sus primeros vuelos de orientación y finalmente deja la colmena y normalmente pasa el resto de su vida como forager.
3. Las abejas obreras cooperan para encontrar comida y utilizar un patrón de "dancing" (conocido como el baile de abejas o el baile de rencilla) para comunicar información relativa a los recursos entre sí; este baile varía de especies a especies, pero todas las especies vivientes Apis exhibir alguna forma del comportamiento. Si los recursos están muy cerca de la colmena, también pueden exhibir un baile menos específico comúnmente conocido como el "danza redonda".
4. Las abejas de miel también realizan bailes de tremble, que reclutan abejas receptoras para recoger néctar de los forrajeros que regresan.
5. Las reinas de la Virgen van en vuelos de apareamiento lejos de su colonia hogar a un área de congregación de drones, y aparearse con múltiples drones antes de regresar. Los drones mueren en el acto de apareamiento. Las abejas de miel reina no se aparean con drones de su colonia de origen.
6. Las colonias son establecidas no por reinas solitarias, como en la mayoría de las abejas, sino por grupos conocidos como "swarms", que consisten en una reina mate y un gran contingente de abejas obreras. Este grupo se mueve en masa a un sitio de nido que fue vigilado por las abejas trabajadoras de antemano y cuya ubicación se comunica con un tipo especial de baile. Una vez que llega el enjambre, construyen inmediatamente un nuevo peine de cera y comienzan a levantar nuevo brodo obrero. Este tipo de fundición de nidos no se ve en ningún otro género de abeja viviente, aunque varios grupos de avispas de vespid también encontraron nuevos nidos por enjambre (a veces incluyendo varias reinas). Además, las abejas sin picadura comenzarán nuevos nidos con un gran número de abejas obreras, pero el nido se construye antes de que una reina sea escoltada al sitio, y esta fuerza obrera no es un verdadero "swarm".

Galería

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  Huevos de abeja miel mostrados en células de cera abiertas

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  Huevos y larvas

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  Pupa de hueso

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  Emergencia de una abeja de miel oscura europea (A. m. mellifera)

Supervivencia en invierno

En climas fríos, las abejas melíferas dejan de volar cuando la temperatura desciende por debajo de los 10 °C (50 °F) y se apiñan en el área central de la colmena para formar un "grupo de invierno". Las abejas obreras se apiñan alrededor de la abeja reina en el centro del grupo, temblando para mantener el centro entre 27 °C (81 °F) al comienzo del invierno (durante el período sin cría) y 34 °C (93 °F) una vez. la reina reanuda la puesta. Las abejas obreras giran a través del grupo desde el exterior hacia el interior para que ninguna abeja se enfríe demasiado. Los bordes exteriores del cúmulo permanecen a unos 8-9 °C (46-48 °F). Cuanto más frío es el clima exterior, más compacto se vuelve el cúmulo. Durante el invierno, consumen su miel almacenada para producir calor corporal. La cantidad de miel consumida durante el invierno está en función de la duración y la severidad del invierno, pero varía en climas templados de 15 a 50 kilogramos (33 a 110 lb). Además, se sabe que ciertas abejas, incluida la abeja melífera occidental y la Apis cerana, utilizan métodos efectivos de termorregulación del nido durante períodos de temperatura variable tanto en verano como en invierno. Durante el verano, sin embargo, esto se logra a través de la evaporación del agua recolectada en varios campos.

Polinización

De todas las especies de abejas melíferas, sólo A. mellifera se ha utilizado ampliamente para la polinización comercial de cultivos de frutas y hortalizas. La escala de estos servicios de polinización se mide comúnmente en miles de millones de dólares, a los que se les atribuye la adición de alrededor del 9% al valor de los cultivos en todo el mundo. Sin embargo, a pesar de contribuir sustancialmente a la polinización de los cultivos, existe un debate sobre el posible efecto indirecto en los paisajes naturales y la competencia entre las abejas melíferas gestionadas y muchas de las ~20 000 especies de polinizadores silvestres.

Las especies de Apis son visitantes florales generalistas y polinizan muchas especies de plantas con flores, pero debido a su "generalizado" naturaleza, a menudo lo hacen de manera ineficiente. Sin adaptaciones especializadas para flores específicas, su capacidad para alcanzar el polen y el néctar suele ser limitada. Esto, combinado con su flexibilidad de comportamiento, puede ser la razón por la que son los ladrones de polen más comúnmente documentados. De hecho, para las especies de plantas con polinizadores más especializados, los experimentos muestran que el aumento de las visitas de abejas puede reducir la polinización, tanto cuando las abejas no son nativas como cuando son nativas. Además, su tendencia a visitar todas las especies en un área determinada significa que el polen que transportan para cualquier especie a menudo está muy diluido. Como tales, pueden proporcionar algo de polinización a muchas plantas, pero la mayoría de las plantas tienen algún polinizador nativo que es más efectivo para polinizar esa especie. Cuando las abejas melíferas están presentes como especies invasoras en un área, compiten por las flores con los polinizadores nativos, lo que en realidad puede expulsar a las especies nativas.

Reclamaciones de dependencia humana

Las abejas melíferas occidentales a menudo se describen como esenciales para la producción de alimentos humanos, lo que lleva a afirmar que sin su polinización la humanidad moriría de hambre o moriría. Las manzanas, los arándanos y las cerezas, por ejemplo, dependen en un 90 por ciento de la polinización de las abejas. A veces se cita erróneamente a Albert Einstein diciendo: "Si las abejas desaparecieran de la faz de la tierra, al hombre solo le quedarían cuatro años de vida".. Einstein no dijo esto y no hay ciencia para apoyar esta predicción.

Muchos cultivos importantes no necesitan polinización por insectos. Los diez cultivos más importantes, que comprenden el 60% de toda la energía alimentaria humana, entran en esta categoría: los plátanos son estériles y se propagan por esquejes, al igual que la yuca; las papas, los ñames y las batatas son tubérculos propagados por tubérculos; la soja se autopoliniza; y el arroz, el trigo, el sorgo y el maíz son polinizados por el viento, al igual que la mayoría de las demás gramíneas.

Ningún cultivo originario del Nuevo Mundo depende en absoluto de la abeja melífera occidental (Apis mellifera), ya que la abeja es una especie invasora traída con los colonos en los últimos siglos. Los tomates, los pimientos, la calabaza y todos los demás cultivos del Nuevo Mundo evolucionaron con polinizadores nativos como las abejas de calabaza, los abejorros y otras abejas nativas. Las abejas sin aguijón mencionadas por Jefferson son parientes lejanos de las abejas melíferas, del género Melipona.

Nutrición

Las abejas melíferas obtienen todos sus requerimientos nutricionales de una combinación diversa de polen y néctar. El polen es la única fuente de proteína natural para las abejas melíferas. Las abejas obreras adultas consumen entre 3,4 y 4,3 mg de polen por día para cumplir con un requisito de materia seca de 66 a 74 % de proteína. La crianza de una larva requiere de 125 a 187,5 mg de polen o de 25 a 37,5 mg de proteína para un desarrollo adecuado. Las proteínas de la dieta se descomponen en aminoácidos, diez de los cuales se consideran esenciales para las abejas melíferas: metionina, triptófano, arginina, lisina, histidina, fenilalanina, isoleucina, treonina, leucina y valina. De estos aminoácidos, las abejas melíferas requieren las concentraciones más altas de leucina, isoleucina y valina, sin embargo, se requieren concentraciones elevadas de arginina y lisina para la cría. Además de estos aminoácidos, se requieren algunas vitaminas B, como la biotina, el ácido fólico, la nicotinamida, la riboflavina, la tiamina, el pantotenato y, lo más importante, la piridoxina para criar larvas. La piridoxina es la vitamina B más frecuente que se encuentra en la jalea real y las concentraciones varían a lo largo de la temporada de alimentación, con las concentraciones más bajas en mayo y las concentraciones más altas en julio y agosto. Las abejas melíferas que carecían de piridoxina en la dieta no podían criar.

A forager collecting pollen

El polen también es una fuente de lípidos para las abejas melíferas que oscila entre el 0,8 % y el 18,9 %. Los lípidos se metabolizan durante la etapa de cría para los precursores necesarios para la biosíntesis futura. Las vitaminas liposolubles A, D, E y K no se consideran esenciales, pero se ha demostrado que mejoran significativamente el número de crías criadas. Las abejas melíferas ingieren fitoesteroles del polen para producir 24-metilencolesterol y otros esteroles, ya que no pueden sintetizar directamente el colesterol a partir de los fitoesteroles. Las abejas nodrizas tienen la capacidad de transferir selectivamente esteroles a las larvas a través del alimento de cría.

El néctar es recolectado por las abejas obreras como fuente de agua y carbohidratos en forma de sacarosa. Los monosacáridos dominantes en las dietas de las abejas melíferas son la fructosa y la glucosa, pero el azúcar circulante más común en la hemolinfa es la trehalosa, que es un disacárido que consta de dos moléculas de glucosa. Las abejas obreras adultas requieren 4 mg de azúcares utilizables por día y las larvas requieren alrededor de 59,4 mg de carbohidratos para un desarrollo adecuado.

Las abejas melíferas necesitan agua para mantener la homeostasis osmótica, preparar alimentos líquidos para la cría y enfriar la colmena mediante la evaporación. Las necesidades de agua de una colonia generalmente se pueden satisfacer mediante la búsqueda de néctar, ya que tiene un alto contenido de agua. Ocasionalmente, en días calurosos o cuando el néctar es limitado, los recolectores recolectarán agua de arroyos o estanques para satisfacer las necesidades de la colmena.

Apicultura

Un apicultor inspeccionando un marco de colmena de una colmena Langstroth. El diseño modular permite una gestión más fácil y la cosecha de miel.

Un apicultor profesional inspecciona urticaria para la reproducción y selección, Pendro

Un apicultor profesional de Guria inspecciona una colmena de marco jumbo bien desarrollada

Las únicas especies domesticadas de abejas melíferas son A. mellifera y A. cerana, y a menudo son mantenidas, alimentadas y transportadas por apicultores. En Japón, donde A. mellifera es vulnerable a los avispones locales ya las enfermedades, la abeja melífera japonesa A. cerana japonica se utiliza en su lugar. Las colmenas modernas también permiten a los apicultores transportar abejas, moviéndose de un campo a otro a medida que el cultivo necesita ser polinizado y permitiendo que el apicultor cobre por los servicios de polinización que brindan, revisando el papel histórico del apicultor autónomo y favoreciendo las operaciones comerciales a gran escala.. Abejas de varios tipos además de las abejas melíferas también se domestican y utilizan para la polinización u otros medios en todo el mundo, incluida la Tetragonula iridipennis en la India, la abeja azul de la huerta para la polinización de frutos secos y frutas en los Estados Unidos, y una serie de especies de Bombus (abejorros) para la polinización en varias regiones del mundo, como los tomates, que no son polinizados eficazmente por las abejas melíferas.

Trastorno de colapso de colonias

Principalmente en lugares donde las abejas melíferas occidentales fueron importadas por humanos, se han producido colapsos periódicos en las poblaciones de abejas melíferas occidentales al menos desde finales del siglo XIX. A partir de la primera década del siglo XXI, se han producido mortandades anormalmente altas (30-70% de las colmenas) de las colonias de abejas melíferas occidentales en América del Norte. Esto se ha denominado "trastorno de colapso de colonias" (CCD) y al principio no tenía explicación. Parece ser causado por una combinación de factores en lugar de un solo patógeno o veneno, que posiblemente incluya pesticidas neonicotinoides o el virus de la parálisis aguda israelí.

Parásitos

Acarapis woodi

Acarapis woodi (o "ácaros traqueales") son ácaros parásitos que viven y se reproducen en abejas adultas' tráqueas, o tubos respiratorios, perforando las paredes del tubo con sus piezas bucales para alimentarse de hemolinfa. Para infestar nuevos huéspedes, los ácaros deben encontrar abejas recién emergidas; después de tres días, las cerdas (setas) que protegen los espiráculos son lo suficientemente firmes para evitar que los ácaros' entrada en la tráquea. Las infestaciones de ácaros se conocen como ácaros y se han denominado "enfermedad de la Isla de Wight".

Galería mellonella

Estadios larvarios de la polilla G. mellonella parasita a las abejas melíferas tanto silvestres como cultivadas, en particular Apis mellifera y Apis cerana. Los huevos se ponen dentro de la colmena y las larvas que eclosionan hacen un túnel y destruyen los panales que contienen las larvas de abeja y sus reservas de miel. Los túneles que crean están revestidos con seda, que enreda y mata de hambre a las abejas emergentes. La destrucción de los panales también da como resultado que la miel se escape y se desperdicie. Ambos G. mellonella adultos y larvas son posibles vectores de patógenos que pueden infectar a las abejas, incluido el virus de la parálisis aguda israelí y el virus de la célula reina negra.

Para controlar el ácaro, los tratamientos de temperatura son posibles, pero también distorsiona la cera de los panales. También se utilizan fumigantes químicos, en particular CO₂.

Ácaros Varroa

Los ácaros Varroa son posiblemente la mayor amenaza para las abejas melíferas en los Estados Unidos. Estos ácaros invaden las colmenas y se reproducen poniendo huevos en las pupas. Los ácaros que nacen se comen la pupa, causando deformidades y propagando enfermedades. Si no se detecta y trata a tiempo, la población de ácaros puede aumentar hasta tal punto que la colmena sucumbirá a las enfermedades y deformidades causadas por los ácaros.

El tratamiento de los ácaros se logra mediante varios métodos, incluidas las tiras de tratamiento y la vaporización ácida.

Productos apícolas

Cariño

La miel es la sustancia compleja que se produce cuando las abejas ingieren néctar, lo procesan y almacenan la sustancia en panales. Todas las especies vivas de Apis han tenido su miel recolectada por los pueblos indígenas para el consumo. A. mellifera y A. cerana son las únicas especies cuya miel se ha recolectado con fines comerciales.

Cera de abeja

Las abejas obreras de cierta edad secretan cera de abejas de una serie de glándulas exocrinas en sus abdómenes. Usan la cera para formar las paredes y tapas del panal. Al igual que con la miel, los humanos recolectan la cera de abejas para diversos fines, como la fabricación de velas, impermeabilización, fabricación de jabones y cosméticos, productos farmacéuticos, arte, cera para muebles y más.

Pan de abeja

Las abejas recogen el polen en sus cestas de polen y lo llevan a la colmena.

Las abejas obreras combinan polen, miel y secreciones glandulares y lo dejan fermentar en el panal para hacer pan de abeja. El proceso de fermentación libera nutrientes adicionales del polen y puede producir antibióticos y ácidos grasos que inhiben el deterioro. El pan de abeja lo comen las abejas nodrizas (obreras más jóvenes) que producen la jalea real rica en proteínas que necesita la reina y las larvas en desarrollo en sus glándulas hipofaríngeas. En la colmena, el polen se utiliza como fuente de proteína necesaria durante la cría. En ciertos ambientes, el exceso de polen se puede recolectar de las colmenas de A. mellifera y A. ceraña. El producto se utiliza como suplemento para la salud. Se ha utilizado con éxito moderado como fuente de polen para la polinización manual.

Las abejas como alimento

La cría de abejas (los huevos, las larvas o las pupas de las abejas melíferas) es nutritiva y se considera un manjar en países como Indonesia, México, Tailandia y muchos países africanos; ha sido consumido desde la antigüedad por los chinos y los egipcios.

Las abejas silvestres adultas también se consumen como alimento en partes de China, incluido Yunnan. Según un trabajador de un restaurante de especialidades con sede en Yunnan, las abejas se sirven mejor 'fritas con sal y pimienta', y son 'naturalmente dulces y sabrosas'. Kellie Schmitt de CNN describió el plato como una de las 'comidas más extrañas de Shanghai'.

Propolis

El propóleo es una mezcla resinosa recolectada por las abejas melíferas de los brotes de los árboles, flujos de savia u otras fuentes botánicas, que se usa como sellador para espacios abiertos no deseados en la colmena. El propóleo puede causar reacciones alérgicas graves y tener interacciones adversas con medicamentos recetados en algunas personas. El propóleo también se usa en acabados de madera y le da al violín Stradivarius su color rojo único.

Jalea real

La jalea real es una secreción de miel de abeja utilizada para nutrir a las larvas. Se comercializa por sus afirmaciones supuestas pero sin fundamento de beneficios para la salud. Por otro lado, puede causar reacciones alérgicas graves en algunas personas.

Sexos y castas

Las abejas melíferas tienen tres castas: zánganos, obreras y reinas. Los zánganos son machos, mientras que las obreras y las reinas son hembras.

Drones

Las abejas de miel tienen un sistema haplodiploide de determinación sexual.

Los zánganos suelen ser haploides, tienen solo un juego de cromosomas y existen principalmente con el propósito de reproducirse. Son producidos por la reina si decide no fertilizar un huevo o por una obrera ponedora no fertilizada. Hay casos raros de larvas de zánganos diploides. Este fenómeno suele surgir cuando hay más de dos generaciones de apareamiento hermano-hermana. La determinación del sexo en las abejas melíferas se debe inicialmente a un solo locus, llamado gen determinante del sexo complementario (csd). En abejas en desarrollo, si las condiciones son que el individuo es heterocigoto para el gen csd, se desarrollarán como hembras. Si las condiciones son tales que el individuo es hemicigoto u homocigoto para el gen csd, se desarrollará en machos. Los casos en los que el individuo es homocigoto en este gen son los casos de machos diploides. Los zánganos tardan 24 días en desarrollarse y se pueden producir desde el verano hasta el otoño, con un número de hasta 500 por colmena. Son expulsados de la colmena durante los meses de invierno, cuando el enfoque principal de la colmena es el calor y la conservación de alimentos. Los drones tienen ojos grandes que se utilizan para localizar reinas durante los vuelos de apareamiento. No defienden la colmena ni matan a los intrusos, y no tienen aguijón.

Trabajadores

Los trabajadores tienen dos juegos de cromosomas. Se producen a partir de un óvulo que la reina ha fertilizado selectivamente a partir de esperma almacenado. Los trabajadores normalmente se desarrollan en 21 días. Una colonia típica puede contener hasta 60.000 abejas obreras. Los trabajadores exhiben una gama más amplia de comportamientos que las reinas o los zánganos. Sus deberes cambian con la edad en el siguiente orden (comenzando con la limpieza de su propia celda después de comer a través de su celda de cría tapada): alimentar a la cría, recibir néctar, limpiar la colmena, hacer guardia y buscar alimento. Algunos trabajadores se involucran en otros comportamientos especializados, como "emprender" (retirando los cadáveres de sus compañeros de nido del interior de la colmena).

Los trabajadores tienen especializaciones morfológicas, que incluyen la cesta de polen (corbicula), glándulas abdominales que producen cera de abeja, glándulas de alimentación de cría y púas en el aguijón. Bajo ciertas condiciones (por ejemplo, si la colonia se queda sin reina), una obrera puede desarrollar ovarios.

Las abejas obreras realizan diferentes tareas de comportamiento que las exponen a diferentes ambientes locales. La composición microbiana intestinal de los trabajadores varía según el paisaje y las especies de plantas que buscan, como las diferencias en los cultivos de colza y las diferentes tareas de la colmena, como la enfermería o el procesamiento de alimentos.

Reinas

Las abejas reinas se crean cuando las abejas obreras alimentan a una sola larva hembra con una dieta exclusiva de un alimento llamado "jalea real". Las reinas se producen en celdas de gran tamaño y se desarrollan en solo 16 días; difieren en fisiología, morfología y comportamiento de las abejas obreras. Además del mayor tamaño de la reina, tiene un conjunto funcional de ovarios y una espermateca, que almacena y mantiene el esperma después de que se ha apareado. Las reinas Apis practican la poliandria, con una hembra apareándose con varios machos. La frecuencia de apareamiento más alta documentada para una reina Apis es en Apis nigrocincta, donde las reinas se aparean con un número extremadamente alto de machos con números observados de apareamientos diferentes que van desde 42 a 69 zánganos. por reina. El aguijón de las reinas no tiene púas como el aguijón de una obrera, y las reinas carecen de las glándulas que producen cera de abejas. Una vez apareadas, las reinas pueden poner hasta 2000 huevos por día. Producen una variedad de feromonas que regulan el comportamiento de los trabajadores y ayudan a los enjambres a rastrear la ubicación de la reina durante el enjambre.

Conflicto reina-obrera

Cuando una obrera fértil produce zánganos, surge un conflicto entre sus intereses y los de la reina. La obrera comparte la mitad de sus genes con el zángano y una cuarta parte con sus hermanos, favoreciendo a su descendencia sobre la de la reina. La reina comparte la mitad de sus genes con sus hijos y una cuarta parte con los hijos de las trabajadoras fértiles. Esto enfrenta a la obrera contra la reina y otras obreras, que intentan maximizar su aptitud reproductiva criando a las crías más emparentadas con ellas. Esta relación conduce a un fenómeno conocido como "vigilancia de los trabajadores". En estas raras situaciones, otras abejas obreras en la colmena que están genéticamente más relacionadas con los hijos de la reina que con las obreras fértiles patrullarán la colmena y eliminarán los huevos puestos por las obreras. Otra forma de vigilancia basada en los trabajadores es la agresión hacia las mujeres fértiles. Algunos estudios han sugerido una feromona de reina que puede ayudar a las obreras a distinguir los huevos puestos por obreras y por reinas, pero otros indican que la viabilidad de los huevos es el factor clave para provocar el comportamiento. La vigilancia de los trabajadores es un ejemplo de altruismo forzado, donde se minimizan los beneficios de la reproducción de los trabajadores y se maximiza el de criar a la descendencia de la reina.

En casos muy raros, los trabajadores subvierten los mecanismos de vigilancia de la colmena, poniendo huevos que otros trabajadores eliminan a un ritmo menor; esto se conoce como síndrome anárquico. Las obreras anárquicas pueden activar sus ovarios a un ritmo mayor y aportar una mayor proporción de machos a la colmena. Aunque un aumento en el número de zánganos disminuiría la productividad general de la colmena, la aptitud reproductiva de los zánganos' madre aumentaría. El síndrome anárquico es un ejemplo de selección que trabaja en direcciones opuestas a nivel individual y grupal para la estabilidad de la colmena.

En circunstancias normales, la muerte (o eliminación) de una reina aumenta la reproducción de las obreras, y una proporción significativa de obreras tendrá ovarios activos en ausencia de una reina. Los trabajadores de la colmena producen un último lote de zánganos antes de que la colmena finalmente se derrumbe. Aunque durante este período la vigilancia de los trabajadores suele estar ausente, en ciertos grupos de abejas continúa.

De acuerdo con la estrategia de selección de parentesco, la vigilancia de las obreras no se ve favorecida si una reina no se aparea varias veces. Las obreras estarían emparentadas por las tres cuartas partes de sus genes, y disminuiría la diferencia de parentesco entre los hijos de la reina y los de las demás obreras. Se niega el beneficio de la vigilancia y se favorece menos la vigilancia. Los experimentos que confirman esta hipótesis han mostrado una correlación entre las tasas de apareamiento más altas y las tasas más altas de control de las obreras en muchas especies de himenópteros sociales.

Defensa

Apis cerana japonica formando una bola alrededor de dos cuernos: El calor del cuerpo atrapado por la bola sobrecalentará y matará los cuernos.

Todas las abejas melíferas viven en colonias donde las obreras pican a los intrusos como forma de defensa, y las abejas alarmadas liberan una feromona que estimula la respuesta de ataque en otras abejas. Las diferentes especies de abejas melíferas se distinguen de todas las demás especies de abejas por la posesión de pequeñas púas en la picadura, pero estas púas se encuentran solo en las abejas obreras.

El aparato del aguijón, incluidas las púas, puede haber evolucionado específicamente en respuesta a la depredación de los vertebrados, ya que las púas no suelen funcionar (y el aparato del aguijón no se desprende) a menos que el aguijón esté incrustado en tejido carnoso. Si bien el aguijón también puede penetrar las membranas entre las articulaciones del exoesqueleto de otros insectos (y se usa en peleas entre reinas), en el caso de Apis cerana japonica, la defensa contra insectos más grandes como las avispas depredadoras (por ejemplo, el avispón gigante asiático) generalmente se realiza rodeando al intruso con una masa de abejas obreras defensoras, que hacen vibrar sus músculos vigorosamente para elevar la temperatura del intruso a un nivel letal ('balling'). Anteriormente, se pensaba que el calor solo era responsable de matar a las avispas intrusas, pero experimentos recientes han demostrado que el aumento de la temperatura en combinación con el aumento de los niveles de dióxido de carbono dentro de la bola produce el efecto letal. Este fenómeno también se usa para matar a una reina percibida como intrusa o defectuosa, una acción conocida por los apicultores como 'hacer bolas a la reina', llamada así por la bola de abejas formada.

La defensa puede variar según el hábitat de la abeja. En el caso de aquellas especies de abejas melíferas con panales abiertos (por ejemplo, A. dorsata), los posibles depredadores reciben una señal de advertencia que toma la forma de una "ola" que se propaga como una onda a través de una capa de abejas densamente agrupada en la superficie del panal cuando se percibe una amenaza, y consiste en abejas que arquean momentáneamente sus cuerpos y agitan sus alas. En las especies que habitan en cavidades como Apis cerana, Apis mellifera y Apis nigrocincta, las entradas a estas cavidades están protegidas y revisadas en busca de intrusos en el tráfico entrante.. Otro acto de defensa contra los invasores de nidos, particularmente las avispas, es "sacudir el cuerpo" un balanceo violento y pendular del abdomen, realizado por abejas obreras.

Un estudio de 2020 de Apis cerana en Vietnam descubrió que usan heces e incluso orina humana para defender sus colmenas contra ataques de avispones (Vespa soror), una estrategia que no replicado por sus contrapartes europeas y norteamericanas, aunque la recolección y el uso de heces en la construcción de nidos es bien conocido en las abejas sin aguijón.

Veneno

Las picaduras de las abejas melíferas tienen púas y, por lo tanto, se incrustan en el sitio de la picadura, y el aparato de la picadura tiene su propia musculatura y ganglio que siguen liberando veneno incluso después del desprendimiento. La glándula que produce la feromona de alarma también está asociada con el aparato de picadura. El aguijón incrustado continúa emitiendo feromonas de alarma adicionales después de que se haya soltado; por lo tanto, otros trabajadores defensivos son atraídos al sitio de la picadura. El trabajador muere después de que la picadura se aloja y posteriormente se suelta del abdomen de la abeja. El veneno de la abeja melífera, conocido como apitoxina, lleva varios componentes activos, el más abundante de los cuales es la melitina, y los más biológicamente activos son las enzimas, particularmente la fosfolipasa A2.

El veneno de abeja melífera se encuentra bajo investigación clínica y de laboratorio por sus posibles propiedades y usos para reducir los riesgos de eventos adversos de la terapia con veneno de abeja, la artritis reumatoide y el uso como inmunoterapia para la protección contra las alergias causadas por picaduras de insectos. Los productos de veneno de abeja se comercializan en muchos países, pero, a partir de 2018, no hay usos clínicos aprobados para estos productos que lleven varias advertencias sobre posibles reacciones alérgicas.

Competencia

Con un mayor número de abejas melíferas en un área específica debido a la apicultura, las abejas melíferas occidentales (como especie invasora) y las abejas silvestres nativas a menudo tienen que competir por el hábitat limitado y las fuentes de alimentos disponibles, y las abejas melíferas occidentales pueden volverse defensiva en respuesta a la llegada estacional de la competencia de otras colonias, particularmente las abejas africanizadas que pueden estar en la ofensiva y la defensa durante todo el año debido a su origen tropical.

Comunicación

Se sabe que las abejas melíferas se comunican a través de diferentes sustancias químicas y olores, como es común en los insectos. También se basan en un lenguaje de danza sofisticado que transmite información sobre la distancia y la dirección a un lugar específico (típicamente una fuente nutricional, por ejemplo, flores o agua). El lenguaje de la danza también se usa durante el proceso de fisión reproductiva, o enjambre, cuando los exploradores comunican la ubicación y la calidad de los sitios de anidación.

Los detalles de la señalización que se utiliza varían de una especie a otra; por ejemplo, las dos especies más pequeñas, Apis andreniformis y A. florea, bailan en la superficie superior del panal, que es horizontal (no vertical, como en otras especies), y las abejas obreras orientan la danza en la dirección real de la brújula del recurso al que están reclutando.

Las abejas melíferas carniolas (Apis mellifera carnica) usan sus antenas de forma asimétrica para las interacciones sociales, con una fuerte preferencia lateral para usar sus antenas derechas.

Ha habido especulaciones sobre la conciencia de las abejas melíferas. Si bien las abejas melíferas carecen de las partes del cerebro que un ser humano usa para la conciencia, como la corteza cerebral o incluso el cerebro mismo, cuando esas partes del cerebro humano están dañadas, el mesencéfalo parece capaz de proporcionar una pequeña cantidad de conciencia. Las abejas melíferas tienen una estructura diminuta que parece similar a un cerebro medio humano, por lo que si funciona de la misma manera, es posible que puedan lograr una pequeña cantidad de conciencia simple de sus cuerpos.

Simbolismo

La abeja fue utilizada como símbolo de gobierno por el emperador Napoleón I de Francia. Tanto el Atharva Veda hindú como los antiguos griegos asociaban los labios untados con miel con el don de la elocuencia e incluso de la presciencia. La sacerdotisa de Delfos era la "Abeja de Delfos".

El Corán tiene una Sura (capítulo) titulada "La abeja". Lleva el nombre de las abejas melíferas y contiene una comparación de la industria y la adaptabilidad de las abejas melíferas a la industria del hombre.

Y tu El Señor enseñó a la abeja de miel a construir sus células en colinas, en árboles y en (hombres) habitaciones; Luego a comer de todos los productos (de la tierra), y encontrar con habilidad los caminos espaciosos de su Señor: hay problemas desde dentro de sus cuerpos una bebida de colores variados, donde está sanando para los hombres: verdaderamente en esto es un signo para los que dan pensamiento.^{[Corán 16:68]}

En la mitología del antiguo Egipto, se creía que las abejas melíferas nacían de las lágrimas del Dios Sol, Ra.

Los teóricos políticos han empleado a menudo una comunidad de abejas melíferas como modelo de la sociedad humana, desde Aristóteles y Platón hasta Virgilio. Las abejas melíferas, que significan inmortalidad y resurrección, eran emblemas reales de los merovingios. El estado de Utah se llama "Estado de la colmena", el emblema del estado es la colmena, el insecto del estado es la abeja melífera, y una colmena y la palabra "industria" aparecen tanto en la bandera estatal como en el sello.

Galería

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  Un punto de color aplicado por un apicultor identifica una abeja de miel occidental reina

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  Forrajeros de abeja occidental cargados con polen en la tabla de aterrizaje de la colmena

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  abeja de miel oriental (abeja de miel oriental)A. cerana) en Hong Kong

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  Abeja de miel giganteA. dorsata)

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  Abeja occidental visitando flores

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  Una colonia de abejas de miel gigante (A. dorsata) en su peine

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  abeja de miel occidental

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  abeja de miel occidental en rosa de roca (Cistus) en Oakland, California

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  Abeja de miel occidental recolectando polen de naip florece en el este de Oklahoma

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  Un depredador, la abeja verde

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  Una colonia salvaje en Chandigarh