Microvellosidades

Microvellosidades (singular: microvillus) son protuberancias microscópicas de la membrana celular que aumentan el área de superficie para la difusión y minimizan cualquier aumento de volumen, y están involucradas en una amplia variedad de funciones, incluyendo absorción, secreción, adhesión celular y mecanotransducción.

Estructura

Las microvellosidades están cubiertas por una membrana plasmática, que encierra el citoplasma y los microfilamentos. Aunque estas son extensiones celulares, hay pocos o ningún orgánulo celular presente en las microvellosidades.

Cada microvellosidad tiene un haz denso de filamentos de actina entrecruzados, que sirve como núcleo estructural. De 20 a 30 filamentos de actina estrechamente agrupados se entrecruzan mediante el agrupamiento de proteínas fimbrina (o plastina-1), villina y espina para formar el núcleo de las microvellosidades.

En la microvellosidad del enterocito, el núcleo estructural está unido a la membrana plasmática a lo largo de su longitud por brazos laterales hechos de miosina 1a y proteína de unión a Ca²⁺ calmodulina. La miosina 1a funciona a través de un sitio de unión para actina filamentosa en un extremo y un dominio de unión a lípidos en el otro. Los extremos positivos de los filamentos de actina están ubicados en la punta de la microvellosidad y están cubiertos, posiblemente por proteínas capZ, mientras que los extremos negativos están anclados en la red terminal compuesta por un conjunto complicado de proteínas que incluyen espectrina y miosina II.

El espacio entre las microvellosidades en la superficie de una célula se llama espacio intermicrovelloso. El espacio intermicrovelloso aumenta con la actividad contráctil de la miosina II y la tropomiosina, y disminuye cuando cesa la contracción.

Ubicaciones

Miles de microvellosidades forman una estructura llamada borde en cepillo que se encuentra en la superficie apical de algunas células epiteliales, como las del intestino delgado. (Las microvellosidades no deben confundirse con las vellosidades intestinales, que están formadas por muchas células. Cada una de estas células tiene muchas microvellosidades). Se observan microvellosidades en la superficie del plasma de los óvulos, lo que ayuda al anclaje de los espermatozoides que han penetrado en la capa extracelular de los óvulos. La agrupación de microtúbulos alargados alrededor de un espermatozoide permite que se acerque y se mantenga firmemente para que se produzca la fusión. Son objetos grandes que aumentan el área de superficie para la absorción.

Las microvellosidades también son importantes en la superficie celular de los glóbulos blancos, ya que ayudan en la migración de los glóbulos blancos.

Relación con la celda

Como se mencionó, las microvellosidades se forman como extensiones celulares de la superficie de la membrana plasmática.

Los filamentos de actina, presentes en el citosol, son más abundantes cerca de la superficie celular. Se cree que estos filamentos determinan la forma y el movimiento de la membrana plasmática.

La nucleación de las fibras de actina se produce como respuesta a estímulos externos, lo que permite que una célula altere su forma para adaptarse a una situación particular.

Esto podría explicar la uniformidad de las microvellosidades, que se observa que tienen la misma longitud y diámetro. Este proceso de nucleación ocurre desde el extremo negativo, lo que permite un rápido crecimiento desde el extremo positivo.

Aunque la longitud y la composición de las microvellosidades son consistentes dentro de un determinado grupo de células homogéneas, pueden diferir ligeramente en una parte diferente del mismo organismo.

Por ejemplo, las microvellosidades en los intestinos delgado y grueso de los ratones son ligeramente diferentes en longitud y en la cantidad de capa que cubre la superficie.

Función

Las microvellosidades funcionan como la superficie principal de absorción de nutrientes en el tracto gastrointestinal. Debido a esta función vital, la membrana de las microvillas está llena de enzimas que ayudan a descomponer los nutrientes complejos en compuestos más simples que se absorben más fácilmente. Por ejemplo, las enzimas que digieren los carbohidratos llamadas glucosidasas están presentes en altas concentraciones en la superficie de las microvellosidades de los enterocitos. Por lo tanto, las microvellosidades no solo aumentan el área de superficie celular para la absorción, sino que también aumentan la cantidad de enzimas digestivas que pueden estar presentes en la superficie celular. Las microvellosidades también están presentes en las células inmunitarias, lo que les permite detectar características en la superficie de los patógenos y otras células presentadoras de antígenos.

Glicocálix

Las microvellosidades están cubiertas de glucocáliz, que consta de glucoproteínas periféricas que pueden adherirse a una membrana plasmática a través de proteínas transmembrana.

Esta capa se puede usar para ayudar a la unión de sustancias necesarias para la absorción, para adherir nutrientes o como protección contra elementos nocivos.

Puede ser otro lugar para localizar enzimas funcionales.

Importancia clínica

Destrucción

La destrucción de las microvellosidades puede ocurrir en ciertas enfermedades debido a la reorganización del citoesqueleto en la célula huésped. Esto se observa en infecciones causadas por el subgrupo Escherichia coli de EPEC, en la enfermedad celíaca y en la enfermedad de inclusión de microvellosidades (una enfermedad hereditaria caracterizada por microvellosidades defectuosas y presencia de inclusiones citoplasmáticas de la membrana celular distintas de la superficie apical).

La destrucción de las microvellosidades en realidad puede ser beneficiosa a veces, como en el caso de la eliminación de las microvellosidades en los glóbulos blancos que pueden usarse para combatir enfermedades autoinmunes.

La falta congénita de microvellosidades en el tracto intestinal provoca la atrofia de las microvellosidades, una afección rara y generalmente fatal que se encuentra en los bebés recién nacidos.