Micromurciélago

Los micromurciélagos constituyen el suborden Microchiroptera dentro del orden Chiroptera (murciélagos). Los murciélagos se han diferenciado durante mucho tiempo en Megachiroptera (megabats) y Microchiroptera, según su tamaño, el uso de la ecolocalización por parte de Microchiroptera y otras características; la evidencia molecular sugiere una subdivisión algo diferente, ya que se ha demostrado que los micromurciélagos son un grupo parafilético.

Características

Los micromurciélagos miden de 4 a 16 cm (1,6–6,3 pulgadas) de largo. La mayoría de los micromurciélagos se alimentan de insectos, pero algunas de las especies más grandes cazan pájaros, lagartijas, ranas, murciélagos más pequeños o incluso peces. Solo tres especies de micromurciélagos se alimentan de la sangre de grandes mamíferos o aves ("murciélagos vampiro"); estos murciélagos viven en América del Sur y Central.

Aunque la mayoría de las "nariz de hoja" Los micromurciélagos se alimentan de frutas y néctar, el nombre "nariz de hoja" no es una designación destinada a indicar la dieta preferida entre dicha variedad. Tres especies siguen la floración de los cactus columnares en el noroeste de México y el suroeste de los Estados Unidos hacia el norte en la primavera del norte y luego los agaves en flor hacia el sur en el otoño del norte (otoño). Otros murciélagos de nariz de hoja, como Vampyrum espectro de América del Sur, cazan una variedad de presas como lagartijas y pájaros. Los murciélagos de herradura de Europa, así como los murciélagos nariz de hoja de California, tienen una nariz de hoja muy compleja para la ecolocalización y se alimentan principalmente de insectos.

Diferencias con los megamurciélagos

• Los microbats usan ecolocalización, mientras que los megabats no suelen. (El murciélago de frutas egipcio Rousettus egyptiacus es una excepción, pero no utiliza el método de ecolocalización de laringe de microbats, en lugar de dar a los científicos la teoría de que hace clic en el uso de sus pasajes nasales y la parte posterior de su lengua.)
• Los microbats carecen de la garra en el segundo dedo de la tumba. Este dedo aparece más delgado y casi ligado por el tejido con el tercer dedo para soporte adicional durante el vuelo.
• Megabats carece de colas, con la excepción de algunos géneros como Nyctimene, mientras que este rasgo sólo ocurre en ciertas especies de microbats.
• Las orejas de los microbats poseen un tragus (pensado ser crucial en la ecolocalización) y son relativamente mayores que las orejas de megabat, mientras que las orejas de megabat son comparativamente pequeñas y carecen de un tragus.
• Los ojos de Megabat son bastante grandes, mientras que los ojos de microbat son comparativamente más pequeños.

Dentición

Vista ventral de un microbat de cola libre (genus Tadarida) cráneo mostrando un patrón de dientes dilambdodont. Especimen de la colección Pacific Lutheran University Natural History.

Vista frontal de un microbat de cola libre (genus Tadarida) cráneo mostrando los dientes caninos. Especimen de la colección Pacific Lutheran University Natural History.

La forma y la función de los dientes de los micromurciélagos difieren como resultado de las diversas dietas que estos murciélagos pueden tener. Los dientes están diseñados principalmente para descomponer los alimentos; por lo tanto, la forma de los dientes se correlaciona con comportamientos de alimentación específicos. En comparación con los megamurciélagos que se alimentan solo de frutas y néctar, los micromurciélagos ilustran una variedad de dietas y se han clasificado como insectívoros, carnívoros, sanguinívoros, frugívoros y nectarívoros. Las diferencias observadas entre el tamaño y la función de los caninos y molares entre los micromurciélagos de estos grupos varían como resultado de esto.

Las diversas dietas de los micromurciélagos reflejan tener dentición, o muelas, que muestran una morfología derivada de los dientes de dilambdodoncia, que se caracterizan por un ectolofo en forma de W, o estante estilar. Un molar superior de dilambdodonte en forma de W incluye un metacono y un paracono, que se encuentran en la parte inferior de la "W"; mientras que el resto de la “W” está formado por crestas que van desde el metacono y el paracono hasta las cúspides del yo estilar.

Los micromurciélagos muestran diferencias entre el tamaño y la forma de sus caninos y molares, además de tener variaciones distintivas entre las características de su cráneo que contribuyen a su capacidad para alimentarse de manera efectiva. Los micromurciélagos frugívoros tienen pequeñas áreas de plataforma estilar, filas molariformes cortas y paladares y caras anchas. Además de tener caras anchas, los micromurciélagos frugívoros tienen cráneos cortos, que colocan los dientes más cerca del fulcro de la palanca de la mandíbula, lo que permite aumentar la fuerza de la mandíbula. Los micromurciélagos frugívoros también poseen un patrón diferente en sus molares en comparación con los micromurciélagos carnívoros, insectívoros, nectarívoros y sanguinívoros. Por el contrario, los micromurciélagos insectívoros se caracterizan por tener dientes más grandes pero menos, caninos largos y terceros molares superiores más cortos; mientras que los micromurciélagos carnívoros tienen grandes molares superiores. Generalmente, los micromurciélagos que son insectívoros, carnívoros y frugívoros tienen dientes grandes y paladares pequeños; sin embargo, lo contrario es cierto para los micromurciélagos que son nectarívoros. Aunque existen diferencias entre los tamaños del paladar y los dientes de los micromurciélagos, la proporción de los tamaños de estas dos estructuras se mantiene entre los micromurciélagos de varios tamaños.

Ecolocalización

La ecolocación es el proceso en el que un animal produce un sonido de cierta longitud de onda y luego escucha y compara los ecos reflejados con el sonido original emitido. Los murciélagos utilizan la ecolocalización para formar imágenes del entorno que los rodea y de los organismos que lo habitan al generar ondas ultrasónicas a través de su laringe. La diferencia entre las ondas ultrasónicas producidas por el murciélago y lo que oye el murciélago proporciona al murciélago información sobre su entorno. La ecolocalización ayuda al murciélago no solo a detectar presas, sino también a orientarse durante el vuelo.

Producción de ondas ultrasónicas

La mayoría de los microbats generan ultrasonido con su laringe y emiten el sonido a través de su nariz o boca. Las producciones sonoras se generan a partir de los pliegues vocales en mamíferos debido a las membranas elásticas que componen estos pliegues. La vocalización requiere estas membranas elásticas porque actúan como fuente para transformar el flujo de aire en ondas de presión acústicas. La energía se suministra a las membranas elásticas de los pulmones, y resulta en la producción de sonido. El laringe alberga las cuerdas vocales y forma el paso hacia el aire caduco que producirá sonido. Microbat llamadas(help·info) rango en frecuencia de 14.000 a más de 100.000 hertz, mucho más allá de la gama del oído humano (se considera que el rango de audición personal es de 20 a 20.000 Hz). Las vocalizaciones emitidas forman un ancho rayo de sonido utilizado para sondear el medio ambiente, así como comunicarse con otros murciélagos.

Micromurciélagos ecolocadores laríngeos

Vista ventral de un murciélago de la Florida Freetail (Tadarida cyanocephala) cráneo, destacando tanto los huesos estilales como los timpanos. Especimen de la colección Pacific Lutheran University Natural History.

La ecolocalización laríngea es la forma dominante de ecolocalización en los micromurciélagos, sin embargo, no es la única forma en que los micromurciélagos pueden producir ondas ultrasónicas. Se ha demostrado que otras especies de micromurciélagos y megamurciélagos, excluyendo a los micromurciélagos que no ecolocan y los que ecolocan laríngeamente, producen ondas ultrasónicas batiendo las alas, chasqueando la lengua o usando la nariz. Los murciélagos con ecolocalización laríngea, en general, producen ondas ultrasónicas con su laringe que está especializada en producir sonidos de longitud de onda corta. La laringe se encuentra en el extremo craneal de la tráquea y está rodeada por músculos cricotiroideos y cartílago tiroides. Como referencia, en los humanos, esta es el área donde se encuentra la nuez de Adán. La fonación de ondas ultrasónicas se produce a través de las vibraciones de las membranas vocales en el aire espiratorio. La intensidad a la que vibran estas cuerdas vocales varía con la actividad y entre las especies de murciélagos. Una característica de los micromurciélagos de ecolocalización laríngea que los distingue de otros micromurciélagos de ecolocalización es la articulación de su hueso estilohial con su hueso timpánico. Los huesos estilohiales son parte del aparato hioides que ayudan a sostener la garganta y la laringe. El hueso timpánico forma el suelo del oído medio. Además de la conexión entre el hueso estilohial y el hueso timpánico como indicador de micromurciélagos ecolocadores laríngeos, otro marcador definitivo es la presencia de un hueso estilohial aplanado y expandido en el extremo craneal.

Los micromurciélagos que se ecolocalizan laríngeamente deben ser capaces de distinguir entre las diferencias del pulso que producen y el eco de retorno que les sigue al ser capaces de procesar y comprender las ondas ultrasónicas a nivel neuronal, a fin de obtener información precisa sobre su entorno circundante y la orientación en el mismo. La conexión entre el hueso estilohial y el hueso timpánico permite que el murciélago registre neuralmente las ondas ultrasónicas salientes y entrantes producidas por la laringe. Además, los huesos estilohiales conectan la laringe con los huesos timpánicos a través de una conexión cartilaginosa o fibrosa (según la especie de murciélago). Mecánicamente, la importancia de esta conexión es que sostiene la laringe anclándola a los músculos cricotiroideos circundantes, y la acerca a la cavidad nasal durante la fonación. Los huesos estilohiales a menudo se reducen en muchos otros mamíferos, sin embargo, son más prominentes en los murciélagos con ecolocalización laríngea y son parte del aparato hioides de los mamíferos. El aparato hioides funciona en la respiración, la deglución y la fonación en micromurciélagos y otros mamíferos. Una característica importante de la conexión ósea en los micromurciélagos con ecolocalización laríngea es la articulación extendida de la porción ventral de los huesos timpánicos y el extremo proximal del hueso estilohial que se dobla alrededor para hacer esta conexión.

Clasificación

Una serie de sellos de correo rumano. Los murciélagos representados son (de arriba a abajo y de izquierda a derecha): el mayor murciélago de la punta del ratón, el murciélago menor de herradura, el murciélago marrón de la punta larga, la pipistrelle común, el mayor murciélago de la nariz, y la barbastelle, la hoja de la miniatura del post rumano, 2003

Si bien los murciélagos se han dividido tradicionalmente en megamurciélagos y micromurciélagos, la evidencia molecular reciente ha demostrado que la superfamilia Rhinolophoidea está más relacionada genéticamente con los megamurciélagos que con los micromurciélagos, lo que indica que los micromurciélagos son parafiléticos. Para resolver la parafilia de los micromurciélagos, los quirópteros se dividieron en los subórdenes Yangochiroptera (que incluye Nycteridae, vespertilionoides, noctilionoides y embalonuroideos) y Yinpterochiroptera, que incluye megabats, rhinopomatids, Rhinolophidae y Megadermatidae.

Esta es la clasificación según Simmons y Geisler (1998):

Superfamilia Emballonuroidea

• Familia Emballonuridae (sólidos o murciélagos de cola de vaina)

Superfamilia Rhinopomatoidea

• Familia Rhinopomatidae (barros con cola de molusca)
• Familia Craseonycteridae (proceso de abejo o murciélago de gatito de aros)

Superfamilia Rhinolophoidea

• Familia Rhinolophidae (barros de caballos)
• Familia Nycteridae (muertos con cara hueca o murciélagos con cara de hendidura)
• Familia Megadermatidae (falsos vampiros)

Superfamilia Vespertilionoidea

• Vespertilionidae familiar (multros murciélagos o murciélagos nocturnos)

Superfamilia Molossoidea

• Family Molossidae (barros de cola libre)
• Family Antrozoidae (pallid bats)

Superfamilia Nataloidea

• Natalidae de la familia (vabos con patas)
• Family Myzopodidae (golpes con patas sucker)
• Family Thyropteridae (protestos desechados)
• Furipteridae familiar (smoky bats)

Superfamilia Noctilionoidea

• Familia Noctilionidae (barros o murciélagos de pescador)
• Family Mystacinidae (Los murciélagos de cola corta de Nueva Zelandia)
• Mormoopidae de la familia (barros con cara de fantasma o murciélagos emparejados)
• Phyllostomidae familiar (vacíos de hoja ancha)