Microfilas y megafilas

En anatomía y evolución de las plantas, una micrófila (o licofila) es un tipo de hoja de planta con una sola nervadura foliar no ramificada. Las plantas con hojas micrófilas aparecen temprano en el registro fósil, y hoy en día existen pocas plantas de este tipo. En el concepto clásico de micrófilo, la vena de la hoja emerge de la protóstele sin dejar un hueco en la hoja. Los huecos de las hojas son pequeñas áreas por encima del nudo de algunas hojas donde no hay tejido vascular, ya que todo se ha desviado a la hoja. Megáfilos, por el contrario, tienen múltiples venas dentro de la hoja y huecos en las hojas por encima de ellos en el tallo.

Vasculatura foliar

Los musgos y las colas de caballo tienen micrófilos, ya que en todas las especies existentes solo hay un rastro vascular en cada hoja. Estas hojas son angostas porque el ancho de la hoja está limitado por la distancia que el agua puede difundir de manera eficiente de célula a célula desde la hebra vascular central hasta el margen de la hoja. A pesar de su nombre, los micrófilos no siempre son pequeños: los de Isoëtes pueden alcanzar los 25 centímetros de longitud, y los extintos Lepidodendron llegaban a tener micrófilos de hasta 78 cm de largo.

Evolución

La teoría de la enación de la evolución de los micrófilos postula que se desarrollaron pequeñas excrecencias, o enaciones, a partir del lado de los tallos tempranos (como los que se encuentran en las zosterófilas). Excrecencias de la protóstele (la vasculatura central) emergieron más tarde hacia las enaciones (como en Asteroxylon), y eventualmente continuaron creciendo completamente en la hoja para formar la nervadura central (como en Baragwanathia ). El registro fósil parece mostrar estos rasgos en este orden, pero esto puede ser una coincidencia, ya que el registro está incompleto. La teoría de los telomas propone en cambio que tanto los micrófilos como los megáfilos se originaron por la reducción; micrófilos por reducción de una sola rama de teloma, y megáfilos por evolución a partir de porciones ramificadas de un teloma.

Los modelos evolutivos simplistas, sin embargo, no se corresponden bien con las relaciones evolutivas. Algunos géneros de helechos muestran hojas complejas que están unidas a la pseudoestela por un crecimiento del haz vascular, sin dejar huecos en las hojas. Las colas de caballo (Equisetum) tienen una sola nervadura y parecen ser micrófilas; sin embargo, el registro fósil sugiere que sus antepasados tenían hojas con venación compleja y su estado actual es el resultado de una simplificación secundaria. Algunas gimnospermas tienen agujas con una sola vena, pero estas evolucionaron más tarde a partir de plantas con hojas complejas.

Un caso interesante es el de Psilotum, que presenta una protostela (simple) y enaciones desprovistas de tejido vascular. Algunas especies de Psilotum tienen un único trazo vascular que termina en la base de las enaciones. En consecuencia, durante mucho tiempo se pensó que Psilotum era un "fósil viviente" estrechamente relacionado con las primeras plantas terrestres (rinófitas). Sin embargo, el análisis genético ha demostrado que Psilotum es un helecho reducido.

No está claro si los huecos en las hojas son un rasgo homólogo de los organismos megáfilos o si han evolucionado más de una vez.

Si bien las definiciones simples (micrófilas: una vena, macrófilas: más de una) todavía se pueden usar en la botánica moderna, la historia evolutiva es más difícil de descifrar.

• 

  Las megafilas tienen una compleja red de venas.

• 

  Psilotum ha perdido en segundo lugar hojas, y lleva enciones que se parecen a las microfilas de las plantas terrestres tempranas.