Microevolución

Microevolución es el cambio en las frecuencias alélicas que ocurre con el tiempo dentro de una población. Este cambio se debe a cuatro procesos diferentes: mutación, selección (natural y artificial), flujo de genes y deriva genética. Este cambio ocurre en un período de tiempo relativamente corto (en términos evolutivos) en comparación con los cambios denominados macroevolución.

La genética de poblaciones es la rama de la biología que proporciona la estructura matemática para el estudio del proceso de microevolución. La genética ecológica se ocupa de observar la microevolución en la naturaleza. Típicamente, las instancias observables de evolución son ejemplos de microevolución; por ejemplo, cepas bacterianas que tienen resistencia a los antibióticos.

La microevolución puede conducir a la especiación, que proporciona la materia prima para la macroevolución.

Diferencia con la macroevolución

La macroevolución se guía por la clasificación de la variación interespecífica ("selección de especies"), a diferencia de la clasificación de la variación intraespecífica en la microevolución. La selección de especies puede ocurrir como (a) efecto-macroevolución, donde los rasgos a nivel de organismo (rasgos agregados) afectan las tasas de especiación y extinción, y (b) selección de especies en sentido estricto, donde los rasgos a nivel de especie (por ejemplo, rango geográfico) afectan la especiación y tasas de extinción. La macroevolución no produce novedades evolutivas, pero determina su proliferación dentro de los clados en los que evolucionaron, y agrega rasgos a nivel de especie como factores de clasificación no orgánicos a este proceso.

Cuatro procesos

Mutación

Duplicación de parte de un cromosoma

Las mutaciones son cambios en la secuencia de ADN del genoma de una célula y son causadas por radiación, virus, transposones y productos químicos mutagénicos, así como errores que ocurren durante la meiosis o la replicación del ADN. Los errores se introducen con especial frecuencia en el proceso de replicación del ADN, en la polimerización de la segunda hebra. Estos errores también pueden ser inducidos por el propio organismo, por procesos celulares como la hipermutación. Las mutaciones pueden afectar el fenotipo de un organismo, especialmente si ocurren dentro de la secuencia de codificación de proteínas de un gen. Las tasas de error suelen ser muy bajas (1 error en cada 10-100 millones de bases) debido a la capacidad de corrección de las polimerasas de ADN. (Sin la corrección de pruebas, las tasas de error son mil veces más altas; debido a que muchos virus dependen de las polimerasas de ADN y ARN que carecen de la capacidad de corrección de pruebas, experimentan tasas de mutación más altas). Los procesos que aumentan la tasa de cambios en el ADN se denominan mutagénicos: los productos químicos mutagénicos promueven errores en el ADN. replicación, a menudo interfiriendo con la estructura del apareamiento de bases, mientras que la radiación ultravioleta induce mutaciones al dañar la estructura del ADN. El daño químico al ADN también ocurre naturalmente, y las células usan mecanismos de reparación del ADN para reparar los desajustes y las roturas en el ADN; sin embargo, la reparación a veces no logra devolver el ADN a su secuencia original.

En los organismos que utilizan cruces cromosómicos para intercambiar ADN y recombinar genes, los errores de alineación durante la meiosis también pueden causar mutaciones. Los errores en el cruce son especialmente probables cuando secuencias similares hacen que los cromosomas asociados adopten una alineación errónea, lo que hace que algunas regiones de los genomas sean más propensas a mutar de esta manera. Estos errores crean grandes cambios estructurales en la secuencia de ADN: duplicaciones, inversiones o eliminaciones de regiones enteras, o el intercambio accidental de partes enteras entre diferentes cromosomas (lo que se denomina translocación).

La mutación puede resultar en varios tipos diferentes de cambios en las secuencias de ADN; estos pueden no tener ningún efecto, alterar el producto de un gen o impedir que el gen funcione. Los estudios en la mosca Drosophila melanogaster sugieren que si una mutación cambia una proteína producida por un gen, esto probablemente será dañino, ya que alrededor del 70 por ciento de estas mutaciones tienen efectos dañinos y el resto es neutral o neutral. débilmente beneficioso. Debido a los efectos dañinos que las mutaciones pueden tener en las células, los organismos han desarrollado mecanismos como la reparación del ADN para eliminar las mutaciones. Por lo tanto, la tasa de mutación óptima para una especie es una compensación entre los costos de una tasa de mutación alta, como las mutaciones perjudiciales, y los costos metabólicos de mantener los sistemas para reducir la tasa de mutación, como las enzimas de reparación del ADN. Los virus que usan ARN como material genético tienen tasas de mutación rápidas, lo que puede ser una ventaja ya que estos virus evolucionarán constante y rápidamente y, por lo tanto, evadirán las respuestas defensivas de, p. el sistema inmunológico humano.

Las mutaciones pueden implicar la duplicación de grandes secciones de ADN, generalmente a través de la recombinación genética. Estas duplicaciones son una fuente importante de materia prima para la evolución de nuevos genes, con decenas a cientos de genes duplicados en genomas animales cada millón de años. La mayoría de los genes pertenecen a familias más grandes de genes de ascendencia compartida. Los genes nuevos se producen por varios métodos, comúnmente a través de la duplicación y mutación de un gen ancestral, o mediante la recombinación de partes de diferentes genes para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones.

Aquí, los dominios actúan como módulos, cada uno con una función particular e independiente, que se pueden mezclar para producir genes que codifican nuevas proteínas con propiedades novedosas. Por ejemplo, el ojo humano usa cuatro genes para crear estructuras que detectan la luz: tres para la visión del color y uno para la visión nocturna; los cuatro surgieron de un solo gen ancestral. Otra ventaja de duplicar un gen (o incluso un genoma completo) es que aumenta la redundancia; esto permite que un gen del par adquiera una nueva función mientras que la otra copia realiza la función original. Otros tipos de mutación ocasionalmente crean nuevos genes a partir de ADN previamente no codificante.

Selección

Selección es el proceso mediante el cual los rasgos hereditarios que hacen que sea más probable que un organismo sobreviva y se reproduzca con éxito se vuelven más comunes en una población durante generaciones sucesivas.

A veces es valioso distinguir entre la selección natural, la selección natural y la selección que es una manifestación de elecciones hechas por humanos, la selección artificial. Esta distinción es bastante difusa. No obstante, la selección natural es la parte dominante de la selección.

Selección natural de una población para la coloración oscura.

La variación genética natural dentro de una población de organismos significa que algunos individuos sobrevivirán con más éxito que otros en su entorno actual. También son importantes los factores que afectan al éxito reproductivo, cuestión que Charles Darwin desarrolló en sus ideas sobre la selección sexual.

La selección natural actúa sobre el fenotipo, o las características observables de un organismo, pero la base genética (hereditaria) de cualquier fenotipo que proporcione una ventaja reproductiva será más común en una población (ver frecuencia alélica). Con el tiempo, este proceso puede resultar en adaptaciones que especializan organismos para nichos ecológicos particulares y eventualmente pueden resultar en la especiación (el surgimiento de nuevas especies).

La selección natural es una de las piedras angulares de la biología moderna. El término fue introducido por Darwin en su innovador libro de 1859 Sobre el origen de las especies, en el que se describía la selección natural por analogía con la selección artificial, un proceso mediante el cual los animales y las plantas con rasgos considerados deseables por los criadores humanos son sistemáticamente favorecidos para la reproducción. El concepto de selección natural se desarrolló originalmente en ausencia de una teoría válida de la herencia; en el momento de la escritura de Darwin, no se sabía nada de la genética moderna. La unión de la evolución darwiniana tradicional con los descubrimientos posteriores en genética clásica y molecular se denomina síntesis evolutiva moderna. La selección natural sigue siendo la principal explicación de la evolución adaptativa.

Deriva genética

Diez simulaciones de deriva genética aleatoria de un único alelo dado con una distribución de frecuencia inicial 0.5 medida a lo largo de 50 generaciones, repetidas en tres poblaciones reproductivamente sincronizadas de diferentes tamaños. En general, los alelos derivan a la pérdida o fijación (frecuencia de 0.0 o 1.0) significativamente más rápido en las poblaciones más pequeñas.

La deriva genética es el cambio en la frecuencia relativa en la que se produce una variante genética (alelo) en una población debido a un muestreo aleatorio. Es decir, los alelos de la descendencia de la población son una muestra aleatoria de los de los padres. Y el azar tiene un papel en la determinación de si un individuo determinado sobrevive y se reproduce. La frecuencia de alelos de una población es la fracción o el porcentaje de sus copias de genes en comparación con el número total de alelos de genes que comparten una forma particular.

La deriva genética es un proceso evolutivo que conduce a cambios en las frecuencias alélicas a lo largo del tiempo. Puede hacer que las variantes genéticas desaparezcan por completo y, por lo tanto, reducir la variabilidad genética. A diferencia de la selección natural, que hace que las variantes genéticas sean más o menos comunes dependiendo de su éxito reproductivo, los cambios debidos a la deriva genética no están impulsados por presiones ambientales o adaptativas y pueden ser beneficiosos, neutrales o perjudiciales para el éxito reproductivo.

El efecto de la deriva genética es mayor en poblaciones pequeñas y menor en poblaciones grandes. Se libran vigorosos debates entre los científicos sobre la importancia relativa de la deriva genética en comparación con la selección natural. Ronald Fisher sostuvo la opinión de que la deriva genética juega, como máximo, un papel menor en la evolución, y esta siguió siendo la opinión dominante durante varias décadas. En 1968, Motoo Kimura reavivó el debate con su teoría neutral de la evolución molecular, que afirma que la mayoría de los cambios en el material genético son causados por la deriva genética. Las predicciones de la teoría neutral, basadas en la deriva genética, no se ajustan bien a los datos recientes sobre genomas completos: estos datos sugieren que las frecuencias de los alelos neutrales cambian principalmente debido a la selección en los sitios vinculados, más que a la deriva genética por medio de un error de muestreo..

Flujo de genes

El flujo de genes es el intercambio de genes entre poblaciones, que suelen ser de la misma especie. Los ejemplos de flujo de genes dentro de una especie incluyen la migración y luego la reproducción de organismos, o el intercambio de polen. La transferencia de genes entre especies incluye la formación de organismos híbridos y la transferencia horizontal de genes.

La migración dentro o fuera de una población puede cambiar las frecuencias alélicas, así como introducir variación genética en una población. La inmigración puede agregar material genético nuevo al acervo genético establecido de una población. Por el contrario, la emigración puede eliminar material genético. Como se requieren barreras para la reproducción entre dos poblaciones divergentes para que las poblaciones se conviertan en nuevas especies, el flujo de genes puede retardar este proceso al propagar las diferencias genéticas entre las poblaciones. El flujo de genes se ve obstaculizado por cadenas montañosas, océanos y desiertos o incluso estructuras hechas por el hombre como la Gran Muralla China, que ha obstaculizado el flujo de genes de plantas.

Dependiendo de cuán lejos hayan divergido dos especies desde su ancestro común más reciente, aún es posible que tengan descendencia, como sucede con los caballos y burros que se aparean para producir mulas. Tales híbridos son generalmente infértiles, debido a que los dos conjuntos diferentes de cromosomas no pueden emparejarse durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden entrecruzarse regularmente, pero los híbridos serán seleccionados en contra y las especies seguirán siendo distintas. Sin embargo, ocasionalmente se forman híbridos viables y estas nuevas especies pueden tener propiedades intermedias entre sus especies progenitoras o poseer un fenotipo totalmente nuevo. La importancia de la hibridación en el desarrollo de nuevas especies de animales no está clara, aunque se han visto casos en muchos tipos de animales, siendo la rana arbórea gris un ejemplo particularmente bien estudiado.

Sin embargo, la hibridación es un medio importante de especiación en las plantas, ya que la poliploidía (que tiene más de dos copias de cada cromosoma) se tolera más fácilmente en las plantas que en los animales. La poliploidía es importante en los híbridos, ya que permite la reproducción, ya que los dos conjuntos diferentes de cromosomas pueden emparejarse con una pareja idéntica durante la meiosis. Los híbridos poliploides también tienen más diversidad genética, lo que les permite evitar la depresión endogámica en poblaciones pequeñas.

La transferencia horizontal de genes es la transferencia de material genético de un organismo a otro organismo que no es su descendencia; esto es más común entre las bacterias. En medicina, esto contribuye a la propagación de la resistencia a los antibióticos, ya que cuando una bacteria adquiere genes de resistencia, puede transferirlos rápidamente a otras especies. También puede haber ocurrido la transferencia horizontal de genes de bacterias a eucariotas como la levadura Saccharomyces cerevisiae y el escarabajo de la judía adzuki Callosobruchus chinensis. Un ejemplo de transferencias a gran escala son los rotíferos bdeloideos eucariotas, que parecen haber recibido una variedad de genes de bacterias, hongos y plantas. Los virus también pueden transportar ADN entre organismos, lo que permite la transferencia de genes incluso entre dominios biológicos. También se ha producido una transferencia de genes a gran escala entre los ancestros de las células eucariotas y las procariotas, durante la adquisición de cloroplastos y mitocondrias.

Flujo génico es la transferencia de alelos de una población a otra.

La migración dentro o fuera de una población puede ser responsable de un marcado cambio en las frecuencias alélicas. La inmigración también puede resultar en la adición de nuevas variantes genéticas al acervo genético establecido de una especie o población en particular.

Hay una serie de factores que afectan la tasa de flujo de genes entre diferentes poblaciones. Uno de los factores más significativos es la movilidad, ya que a mayor movilidad de un individuo tiende a dotarlo de mayor potencial migratorio. Los animales tienden a ser más móviles que las plantas, aunque los animales o el viento pueden transportar el polen y las semillas a grandes distancias.

El flujo de genes mantenido entre dos poblaciones también puede dar lugar a una combinación de los dos grupos de genes, lo que reduce la variación genética entre los dos grupos. Es por esta razón que el flujo de genes actúa fuertemente contra la especiación, al recombinar los acervos genéticos de los grupos y, por lo tanto, reparar las diferencias en desarrollo en la variación genética que habrían llevado a la especiación completa y la creación de especies hijas.

Por ejemplo, si una especie de hierba crece a ambos lados de una carretera, es probable que el polen se transporte de un lado al otro y viceversa. Si este polen es capaz de fertilizar la planta donde termina y producir descendencia viable, entonces los alelos en el polen han podido moverse efectivamente de la población de un lado de la carretera al otro.

Origen y uso extendido del término

Origen

El término microevolución fue utilizado por primera vez por el botánico Robert Greenleaf Leavitt en la revista Botanical Gazette en 1909, abordando lo que llamó el "misterio" de cómo lo informe da lugar a la forma.

..La producción de forma a partir de la falta de forma en el individuo dado por los huevos, la multiplicación de partes y la creación ordenada de diversidad entre ellos, en una evolución real, de la cual cualquiera puede determinar los hechos, pero de los cuales nadie ha disipado el misterio en ninguna medida significativa. Esto microevolution forma una parte integral del problema de la gran evolución y se encuentra en la base de ella, para que tengamos que entender el proceso menor antes de que podamos comprender completamente el más general...

Sin embargo, Leavitt estaba usando el término para describir lo que ahora llamaríamos biología del desarrollo; no fue hasta que el entomólogo ruso Yuri Filipchenko usó los términos "macroevolución" y "microevolución" en 1927 en su obra en lengua alemana, Variabilität und Variation, que alcanzó su uso moderno. El término fue introducido más tarde en el mundo de habla inglesa por el alumno de Filipchenko, Theodosius Dobzhansky, en su libro Genetics and the Origin of Species (1937).

Uso en el creacionismo

En el creacionismo y la baraminología de la Tierra joven, un principio central es que la evolución puede explicar la diversidad en un número limitado de tipos creados que pueden entrecruzarse (lo que ellos llaman "microevolución") mientras que la formación de nuevos " tipos" (a la que llaman "macroevolución") es imposible. Esta aceptación de la "microevolución" sólo dentro de un "tipo" es también típico del creacionismo de la vieja Tierra.

Organizaciones científicas como la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia describen la microevolución como un cambio a pequeña escala dentro de las especies, y la macroevolución como la formación de nuevas especies, pero sin ser diferente de la microevolución. En la macroevolución, una acumulación de cambios microevolutivos conduce a la especiación. La principal diferencia entre los dos procesos es que uno ocurre dentro de unas pocas generaciones, mientras que el otro ocurre durante miles de años (es decir, una diferencia cuantitativa). Esencialmente describen el mismo proceso; aunque la evolución más allá del nivel de especie da como resultado generaciones iniciales y finales que no pueden cruzarse, las generaciones intermedias sí pueden.

Los que se oponen al creacionismo argumentan que los cambios en el número de cromosomas pueden explicarse por etapas intermedias en las que un solo cromosoma se divide en etapas generacionales, o múltiples cromosomas se fusionan, y citan la diferencia cromosómica entre los humanos y los otros grandes simios como un ejemplo. Los creacionistas insisten en que dado que no se observó la divergencia real entre los otros grandes simios y los humanos, la evidencia es circunstancial.

Describiendo la similitud fundamental entre la macroevolución y la microevolución en su libro de texto autorizado "Biología evolutiva" el biólogo Douglas Futuyma escribe,

Uno de los principios más importantes de la teoría forjada durante la Síntesis Evolutiva de los años 1930 y 1940 fue que las diferencias "macroevolucionarias" entre organismos - los que distinguen taxa superior - surgen de la acumulación de los mismos tipos de diferencias genéticas que se encuentran dentro de las especies. Los oponentes de este punto de vista creían que la "macroevolución" es cualitativamente diferente de la "microevolución" dentro de las especies, y se basa en un tipo totalmente diferente de patrones genéticos y de desarrollo... Estudios genéticos de diferencias de especies han refutado decididamente [esta] afirmación. Diferencias entre especies en morfología, comportamiento y los procesos que subyacen al aislamiento reproductivo tienen las mismas propiedades genéticas que la variación dentro de las especies: ocupan posiciones cromosómicas consistentes, pueden ser poligénicas o basadas en pocos genes, pueden mostrar efectos aditivos, dominantes o epistáticos, y en algunos casos pueden ser rastreados a diferencias especificables en proteínas o secuencias de nucleótido de ADN. El grado de aislamiento reproductivo entre las poblaciones, prezygotic o postzygotic, varía de poco o ninguno para completar. Así, El aislamiento reproductivo, como la divergencia de cualquier otro carácter, evoluciona en la mayoría de los casos por la sustitución gradual de los alelos en las poblaciones.

—Douglas Futuyma, "Biología Evolutiva" (1998), pp.477-8

Contrariamente a las afirmaciones de algunos defensores de la antievolución, la evolución de las formas de vida más allá del nivel de especie (es decir, la especiación) ha sido observada y documentada por los científicos en numerosas ocasiones. En la ciencia de la creación, los creacionistas aceptaban que la especiación ocurría dentro de un "tipo creado" o "baramin", pero se opuso a lo que llamaron "macroevolución de tercer nivel" de un nuevo género o rango superior en la taxonomía. Hay ambigüedad en las ideas sobre dónde trazar una línea sobre 'especies', 'tipos creados' y qué eventos y linajes caen dentro de la rúbrica de microevolución o macroevolución.