Microbioma

Un microbioma (del griego antiguo μικρός (mikrós) 'pequeño' y βίος (bíos) 'vida') es la comunidad de microorganismos que generalmente se pueden encontrar viviendo juntos en cualquier hábitat dado. Fue definido con mayor precisión en 1988 por Whipps et al.como "una comunidad microbiana característica que ocupa un hábitat razonablemente bien definido que tiene distintas propiedades fisicoquímicas. Por lo tanto, el término no solo se refiere a los microorganismos involucrados sino que también abarca su teatro de actividad". En 2020, un panel internacional de expertos publicó el resultado de sus debates sobre la definición del microbioma. Propusieron una definición del microbioma basada en una reactivación de la "descripción compacta, clara y completa del término" tal como la proporcionaron originalmente Whipps et al. , pero complementado con dos párrafos explicativos. El primer párrafo explicativo pronuncia el carácter dinámico del microbioma, y ​​el segundo párrafo explicativo separa claramente el término microbiota del término microbioma.

La microbiota está formada por todos los miembros vivos que forman el microbioma. La mayoría de los investigadores del microbioma están de acuerdo en que las bacterias, las arqueas, los hongos, las algas y los pequeños protistas deben considerarse miembros del microbioma. La integración de fagos, virus, plásmidos y elementos genéticos móviles es más controvertida. El "teatro de actividad" de Whipps incluye el papel esencial que desempeñan los metabolitos secundarios en la mediación de interacciones complejas entre especies y en la garantía de la supervivencia en entornos competitivos. La detección de quórum inducida por moléculas pequeñas permite que las bacterias controlen las actividades cooperativas y adaptan sus fenotipos al entorno biótico, lo que da como resultado, por ejemplo, la adhesión célula-célula o la formación de biopelículas.

Todos los animales y plantas forman asociaciones con microorganismos, incluidos protistas, bacterias, arqueas, hongos y virus. En el océano, las relaciones entre animales y microbios se exploraron históricamente en sistemas de un solo huésped-simbionte. Sin embargo, las nuevas exploraciones sobre la diversidad de microorganismos que se asocian con diversos huéspedes de animales marinos están moviendo el campo hacia estudios que abordan las interacciones entre el huésped animal y el microbioma de múltiples miembros. El potencial de los microbiomas para influir en la salud, la fisiología, el comportamiento y la ecología de los animales marinos podría alterar la comprensión actual de cómo los animales marinos se adaptan al cambio. Esto se aplica especialmente a los crecientes cambios relacionados con el clima e inducidos por el hombre que ya afectan al océano. El microbioma vegetal juega un papel clave en la salud de las plantas y la producción de alimentos y ha recibido una atención significativa en los últimos años. Las plantas viven en asociación con diversos consorcios microbianos, denominados microbiota vegetal, que viven tanto dentro (la endosfera) como fuera (la episfera) de los tejidos vegetales. Desempeñan papeles importantes en la ecología y fisiología de las plantas. Se cree que el microbioma central de la planta contiene taxones microbianos clave esenciales para la salud de la planta y para la aptitud del holobionte de la planta. Asimismo, el microbioma intestinal de los mamíferos se ha convertido en un regulador clave de la fisiología del huésped, y la coevolución entre el huésped y los linajes microbianos ha desempeñado un papel clave en la adaptación de los mamíferos a sus diversos estilos de vida. viviendo tanto dentro (la endosfera) como fuera (la episfera) de los tejidos vegetales. Desempeñan papeles importantes en la ecología y fisiología de las plantas. Se cree que el microbioma central de la planta contiene taxones microbianos clave esenciales para la salud de la planta y para la aptitud del holobionte de la planta. Asimismo, el microbioma intestinal de los mamíferos se ha convertido en un regulador clave de la fisiología del huésped, y la coevolución entre el huésped y los linajes microbianos ha desempeñado un papel clave en la adaptación de los mamíferos a sus diversos estilos de vida. viviendo tanto dentro (la endosfera) como fuera (la episfera) de los tejidos vegetales. Desempeñan papeles importantes en la ecología y fisiología de las plantas. Se cree que el microbioma central de la planta contiene taxones microbianos clave esenciales para la salud de la planta y para la aptitud del holobionte de la planta. Asimismo, el microbioma intestinal de los mamíferos se ha convertido en un regulador clave de la fisiología del huésped, y la coevolución entre el huésped y los linajes microbianos ha desempeñado un papel clave en la adaptación de los mamíferos a sus diversos estilos de vida.

La investigación del microbioma se originó en la microbiología en el siglo XVII. El desarrollo de nuevas técnicas y equipos impulsó la investigación microbiológica y provocó cambios de paradigma en la comprensión de la salud y la enfermedad. El desarrollo de los primeros microscopios permitió descubrir un mundo nuevo y desconocido y condujo a la identificación de microorganismos. Las enfermedades infecciosas se convirtieron en el primer foco de interés e investigación. Sin embargo, solo una pequeña proporción de microorganismos están asociados con enfermedades o patogenicidad. La gran mayoría de los microbios son esenciales para el funcionamiento saludable del ecosistema y son conocidos por sus interacciones beneficiosas con otros microbios y organismos. El concepto de que los microorganismos existen como células individuales comenzó a cambiar a medida que se hizo cada vez más evidente que los microbios se encuentran dentro de ensamblajes complejos en los que las interacciones entre especies y la comunicación son críticas. El descubrimiento del ADN, el desarrollo de tecnologías de secuenciación, PCR y técnicas de clonación permitieron la investigación de comunidades microbianas utilizando enfoques independientes del cultivo. Otros cambios de paradigma ocurrieron a principios de este siglo y aún continúan, ya que las nuevas tecnologías de secuenciación y los datos de secuencia acumulados han resaltado tanto la ubicuidad de las comunidades microbianas en asociación dentro de organismos superiores como los roles críticos de los microbios en la salud humana, animal y vegetal. Estos han revolucionado la ecología microbiana.

Fondo

Historia

La investigación del microbioma se originó en la microbiología y comenzó en el siglo XVII. El desarrollo de nuevas técnicas y equipos ha impulsado la investigación microbiológica y ha provocado cambios de paradigma en la comprensión de la salud y la enfermedad. Dado que las enfermedades infecciosas han afectado a las poblaciones humanas a lo largo de la mayor parte de la historia, la microbiología médica fue el primer foco de investigación e interés público. Además, la microbiología de los alimentos es un antiguo campo de aplicaciones empíricas. El desarrollo de los primeros microscopios permitió descubrir un mundo nuevo y desconocido y condujo a la identificación de microorganismos.

• Cambio de paradigma
• Cambio de paradigma de los microbios como organismos no sociales que causan enfermedades a una visión holística de los microorganismos como el centro del Concepto de Salud Única que interconecta todas las áreas de la vida humana.

El acceso al mundo antes invisible abrió los ojos y la mente de los investigadores del siglo XVII. Antonie van Leeuwenhoek investigó diversas bacterias de varias formas, hongos y protozoos, a los que llamó animálculos, principalmente a partir de muestras de agua, barro y placa dental, y descubrió biopelículas como una primera indicación de microorganismos que interactúan dentro de comunidades complejas. La explicación de Robert Koch sobre el origen de las enfermedades humanas y animales como consecuencia de la infección microbiana y el desarrollo del concepto de patogenicidad fue un hito importante en la microbiología. Estos hallazgos cambiaron el enfoque de la comunidad investigadora y del público sobre el papel de los microorganismos como agentes formadores de enfermedades que debían eliminarse.

Sin embargo, investigaciones exhaustivas durante el último siglo han demostrado que solo una pequeña proporción de microorganismos están asociados con enfermedades o patogenicidad. La gran mayoría de los microbios son esenciales para el funcionamiento del ecosistema y son conocidos por sus interacciones beneficiosas con otros microbios y macroorganismos. De hecho, mantener un microbioma saludable es esencial para la salud humana y puede ser un objetivo para nuevas terapias. A fines del siglo XIX, la ecología microbiana comenzó con el trabajo pionero de Martinus W. Beijerinck y Sergei Winogradsky. La ciencia recién establecida de la microbiología ambiental resultó en otro cambio de paradigma: los microorganismos están en todas partes en entornos naturales, a menudo asociados con huéspedes y, por primera vez, se informaron efectos beneficiosos en sus huéspedes.

Posteriormente, el concepto de que los microorganismos existen como células individuales comenzó a cambiar a medida que se hizo cada vez más evidente que los microbios se encuentran dentro de ensamblajes complejos en los que las interacciones y la comunicación de las especies son fundamentales para la dinámica de la población y las actividades funcionales. El descubrimiento del ADN, el desarrollo de tecnologías de secuenciación, PCR y técnicas de clonación permitieron la investigación de comunidades microbianas utilizando enfoques basados ​​en el ADN y el ARN independientes del cultivo.

Otro paso importante fue la introducción de marcadores filogenéticos como el gen 16S rRNA para el análisis de comunidades microbianas por parte de Carl Woese y George E. Fox en 1977. Hoy en día, los biólogos pueden codificar bacterias, arqueas, hongos, algas y protistas en sus hábitats naturales. por ejemplo, dirigiéndose a sus genes de ARNr 16S y 18S, espaciador transcrito interno (ITS) o, alternativamente, regiones funcionales específicas de genes que codifican enzimas específicas.

Otro cambio de paradigma importante se inició a principios de este siglo y continúa hasta el día de hoy, ya que las nuevas tecnologías de secuenciación y los datos de secuencia acumulados han resaltado tanto la ubicuidad de las comunidades microbianas en asociación dentro de organismos superiores como los roles críticos de los microbios en seres humanos, animales y humanos. sanidad vegetal Estas nuevas posibilidades han revolucionado la ecología microbiana, porque el análisis de genomas y metagenomas de manera de alto rendimiento proporciona métodos eficientes para abordar el potencial funcional de microorganismos individuales, así como de comunidades enteras en sus hábitats naturales.Las tecnologías multiómicas, incluidos los enfoques de metatranscriptoma, metaproteoma y metaboloma, ahora brindan información detallada sobre las actividades microbianas en el medio ambiente. Sobre la base de la rica base de datos, el cultivo de microbios, que a menudo se ignoró o subestimó durante los últimos treinta años, ha adquirido una nueva importancia, y la culturómica de alto rendimiento ahora es una parte importante de la caja de herramientas para estudiar los microbiomas. El alto potencial y el poder de combinar múltiples técnicas "ómicas" para analizar las interacciones huésped-microbio se destacan en varias revisiones.

Etimología

La palabra microbioma (del griego micro que significa "pequeño" y bíos que significa "vida") fue utilizada por primera vez por JL Mohr en 1952 en The Scientific Monthly para referirse a los microorganismos que se encuentran en un entorno específico.

Definiciones

Las comunidades microbianas se han definido comúnmente como la colección de microorganismos que viven juntos. Más específicamente, las comunidades microbianas se definen como ensamblajes de múltiples especies, en los que los (micro) organismos interactúan entre sí en un entorno contiguo. En 1988, Whipps y sus colegas, que trabajaban en la ecología de los microorganismos de la rizosfera, proporcionaron la primera definición del término microbioma. Describieron el microbioma como una combinación de las palabras micro y bioma., nombrando una "comunidad microbiana característica" en un "hábitat razonablemente bien definido que tiene distintas propiedades fisicoquímicas" como su "teatro de actividad". Esta definición representa un avance sustancial de la definición de una comunidad microbiana, ya que define una comunidad microbiana con distintas propiedades y funciones y sus interacciones con su entorno, lo que resulta en la formación de nichos ecológicos específicos.

Sin embargo, en las últimas décadas se han publicado muchas otras definiciones de microbioma. Para 2020, la definición más citada fue la de Lederberg y describió los microbiomas dentro de un contexto ecológico como una comunidad de microorganismos comensales, simbióticos y patógenos dentro de un espacio corporal u otro entorno. Marchesi y Ravel se centraron en su definición en los genomas y los patrones de expresión de genes microbianos (y virales) y los proteomas en un entorno determinado y sus condiciones bióticas y abióticas predominantes.Todas estas definiciones implican que los conceptos generales de macroecología podrían aplicarse fácilmente a las interacciones microbio-microbio, así como a las interacciones microbio-huésped. Sin embargo, no está del todo claro hasta qué punto estos conceptos, desarrollados para macroeucariotas, se pueden aplicar a procariotas con sus diferentes estilos de vida en cuanto a latencia, variación del fenotipo y transferencia horizontal de genes, así como a microeucariotas. Esto plantea el desafío de considerar un cuerpo completamente nuevo de modelos de ecología conceptual y teoría para la ecología del microbioma, particularmente en relación con las diversas jerarquías de interacciones de los microbios entre sí y con los entornos bióticos y abióticos del huésped. Muchas definiciones actuales no logran captar esta complejidad y describen el término microbioma como algo que abarca solo los genomas de los microorganismos.

En 2020, un panel de expertos internacionales, organizado por el proyecto MicrobiomeSupport, financiado con fondos europeos, publicó los resultados de sus deliberaciones sobre la definición del microbioma. El panel estuvo compuesto por unos 40 líderes de diversas áreas del microbioma, y ​​unos cien expertos más de todo el mundo contribuyeron a través de una encuesta en línea. Propusieron una definición del microbioma basada en un renacimiento de lo que caracterizaron como la "descripción compacta, clara y completa del término" tal como la proporcionaron originalmente Whipps et al. en 1988,modificado con un conjunto de recomendaciones considerando los desarrollos tecnológicos posteriores y los resultados de la investigación. Separan claramente los términos microbioma y microbiota y brindan una discusión integral que considera la composición de la microbiota, la heterogeneidad y la dinámica de los microbiomas en el tiempo y el espacio, la estabilidad y la resiliencia de las redes microbianas, la definición de microbiomas centrales y las especies clave funcionalmente relevantes como así como los principios coevolutivos de las interacciones microbio-huésped e interespecies dentro del microbioma.

El panel amplió el Whipps et al. definición, que contiene todos los puntos importantes que son válidos incluso 30 años después de su publicación en 1988, mediante dos párrafos explicativos que diferencian los términos microbioma y microbiota y pronuncian su carácter dinámico, de la siguiente manera:

• El microbioma se define como una comunidad microbiana característica que ocupa un hábitat razonablemente bien definido que tiene distintas propiedades fisicoquímicas. El microbioma no solo se refiere a los microorganismos involucrados, sino que también abarca su teatro de actividad, lo que resulta en la formación de nichos ecológicos específicos. El microbioma, que forma un microecosistema dinámico e interactivo propenso a cambios en el tiempo y la escala, está integrado en macroecosistemas que incluyen huéspedes eucariotas, y aquí es crucial para su funcionamiento y salud.

• La microbiota consiste en el conjunto de microorganismos pertenecientes a diferentes reinos (procariotas (bacterias, arqueas), eucariotas (algas, protozoos, hongos, etc.), mientras que "su teatro de actividad" incluye estructuras microbianas, metabolitos, elementos genéticos móviles (como los transposones, fagos y virus) y ADN reliquia incrustado en las condiciones ambientales del hábitat.

Afiliación

Microbiota

La microbiota comprende todos los miembros vivos que forman el microbioma. La mayoría de los investigadores del microbioma están de acuerdo en que las bacterias, las arqueas, los hongos, las algas y los pequeños protistas deben considerarse miembros del microbioma. La integración de fagos, virus, plásmidos y elementos genéticos móviles es un tema más controvertido en la definición del microbioma. Tampoco existe un consenso claro sobre si el ADN extracelular derivado de células muertas, el llamado "ADN reliquia", pertenece al microbioma. El ADN reliquia puede ser hasta el 40 % del ADN secuenciado en el suelo, y fue hasta el 33 % del ADN bacteriano total en promedio en un análisis más amplio de hábitats con la proporción más alta del 80 % en algunas muestras.A pesar de su omnipresencia y abundancia, el ADN reliquia tuvo un efecto mínimo en las estimaciones de diversidad taxonómica y filogenética.

Cuando se trata del uso de términos específicos, una clara diferenciación entre microbioma y microbiota ayuda a evitar la controversia sobre los miembros de un microbioma. La microbiota generalmente se define como el conjunto de microorganismos vivos presentes en un entorno definido. Como los fagos, virus, plásmidos, priones, viroides y el ADN libre no suelen considerarse microorganismos vivos, no pertenecen a la microbiota.

El término microbioma, como lo postularon originalmente Whipps y colaboradores,incluye no sólo la comunidad de los microorganismos sino también su "teatro de actividad". Este último involucra todo el espectro de moléculas producidas por los microorganismos, incluidos sus elementos estructurales (ácidos nucleicos, proteínas, lípidos, polisacáridos), metabolitos (moléculas de señalización, toxinas, moléculas orgánicas e inorgánicas) y moléculas producidas por hospedadores coexistentes y moléculas estructuradas. por las condiciones ambientales circundantes. Por lo tanto, todos los elementos genéticos móviles, como fagos, virus y ADN "reliquia" y extracelular, deben incluirse en el término microbioma, pero no forman parte de la microbiota. El término microbioma también se confunde a veces con el metagenoma. Sin embargo, el metagenoma se define claramente como una colección de genomas y genes de los miembros de una microbiota.

Los estudios de microbioma a veces se centran en el comportamiento de un grupo específico de microbiota, generalmente en relación o justificado por una hipótesis clara. Más y más términos como bacterioma, arqueoma, micobioma o viroma han comenzado a aparecer en la literatura científica, pero estos términos no se refieren a biomas (un ecosistema regional con un conjunto distintivo de (micro) organismos y un entorno físico que a menudo refleja un cierto clima y suelo) como el propio microbioma. En consecuencia, sería mejor utilizar los términos originales (comunidad bacteriana, arqueológica o fúngica). A diferencia de la microbiota, que se puede estudiar por separado, el microbioma siempre está compuesto por todos los miembros, que interactúan entre sí, viven en el mismo hábitat y forman juntos su nicho ecológico. El término bien establecidovirome se deriva de virus y genoma y se usa para describir metagenomas virales de escopeta que consisten en una colección de ácidos nucleicos asociados con un ecosistema u holobionte particular. Los metagenomas virales pueden sugerirse como un término semántica y científicamente mejor.

Redes

• Las redes de coocurrencia ayudan a visualizar las interacciones microbianas
  . Los nodos suelen representar taxones de microorganismos y los bordes representan asociaciones estadísticamente significativas entre nodos.
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  Es necesario comprobar las hipótesis resultantes de los análisis de red para realizar un estudio exhaustivo de las interacciones microbianas.

Los microbios interactúan entre sí y estas interacciones simbióticas tienen diversas consecuencias para la aptitud microbiana, la dinámica de la población y las capacidades funcionales dentro del microbioma. Las interacciones microbianas pueden ser entre microorganismos de la misma especie o entre diferentes especies, géneros, familias y dominios de vida. Las interacciones se pueden separar en tipos positivos, negativos y neutrales. Las interacciones positivas incluyen el mutualismo, el sinergismo y el comensalismo. Las interacciones negativas incluyen amensalismo como depredación, parasitismo, antagonismo y competencia. Las interacciones neutras son interacciones en las que no se observa ningún efecto sobre las capacidades funcionales o la aptitud de los conceptos de estrategia de vida microbiana de las especies que interactúan.

• Las redes de co-ocurrencia muestran diferencias en la microbiota intestinal entre cíclidos herbívoros y carnívoros
  Nodos coloreados según el filo. La red de herbívoros tiene mayor complejidad (156 nodos y 339 aristas) en comparación con la red de carnívoros (21 nodos y 70 aristas).

Los microbiomas exhiben diferentes estrategias de adaptación. Los oligotrofos son organismos que pueden vivir en un ambiente que ofrece niveles muy bajos de nutrientes, particularmente carbono. Se caracterizan por un crecimiento lento, bajas tasas de metabolismo y, en general, una baja densidad de población. Los ambientes oligotróficos incluyen sedimentos oceánicos profundos, cuevas, hielo glacial y polar, suelo subterráneo profundo, acuíferos, aguas oceánicas y suelos lixiviados. En contraste, están los copiotrofos, que prosperan en concentraciones de carbono mucho más altas y les va bien en condiciones de alto sustrato orgánico, como las lagunas de aguas residuales.

Además de los estrategas oligotróficos y copiotróficos, el marco competidor-tolerante al estrés-ruderales puede influir en los resultados de las interacciones. Por ejemplo, los microorganismos que compiten por la misma fuente también pueden beneficiarse entre sí cuando compiten por el mismo compuesto en diferentes niveles tróficos. La estabilidad de un ecosistema microbiano complejo depende de las interacciones tróficas para el mismo sustrato a diferentes niveles de concentración. A partir de 2020, las adaptaciones sociales microbianas en la naturaleza han sido poco estudiadas. Aquí, los marcadores moleculares pueden proporcionar información sobre las adaptaciones sociales al respaldar las teorías, por ejemplo, de altruistas y tramposos en los microbiomas nativos.

Coevolución

• Cambio en la comprensión de la coevolución microbiana-huésped
• de las teorías de la "separación" a un enfoque holísticoEn un enfoque holístico, se supone que los huéspedes y su microbiota asociada han coevolucionado entre sí. 

De acuerdo con el enfoque de "separación", los microorganismos se pueden dividir en patógenos, neutrales y simbiontes, según su interacción con su huésped. En consecuencia, la coevolución entre el huésped y su microbiota asociada puede describirse como antagónica (basada en interacciones negativas) o mutualista (basada en interacciones positivas).

A partir de 2020, la aparición de publicaciones sobre patógenos oportunistas y patobiontes ha producido un cambio hacia un enfoque holístico en la teoría de las coevoluciones. El enfoque holístico ve al huésped y su microbiota asociada como una unidad (el llamado holobionte), que coevoluciona como una sola entidad. De acuerdo con el enfoque holístico, el estado de enfermedad del holobionte está relacionado con la disbiosis, la baja diversidad de la microbiota asociada y su variabilidad: el llamado estado de patobioma. El estado saludable, en cambio, se acompaña de eubiosis, alta diversidad y uniformidad de la respectiva microbiota.

Tipos

Marina

• Relación animal marino huésped-microbioma
• En general, se cree que las relaciones existen en un estado simbiótico y normalmente están expuestas a factores ambientales y específicos de los animales que pueden causar variaciones naturales. Algunos eventos pueden cambiar la relación a un estado simbiótico funcional pero alterado, mientras que los eventos de estrés extremo pueden causar disbiosis o una ruptura de la relación y las interacciones.

Todos los animales de la Tierra forman asociaciones con microorganismos, incluidos protistas, bacterias, arqueas, hongos y virus. En el océano, las relaciones entre animales y microbios se exploraron históricamente en sistemas de un solo huésped-simbionte. Sin embargo, las nuevas exploraciones sobre la diversidad de microorganismos que se asocian con diversos huéspedes de animales marinos están moviendo el campo hacia estudios que abordan las interacciones entre el huésped animal y un microbioma más multimiembro. El potencial de los microbiomas para influir en la salud, la fisiología, el comportamiento y la ecología de los animales marinos podría alterar la comprensión actual de cómo los animales marinos se adaptan al cambio, y especialmente a los cambios crecientes relacionados con el clima e inducidos por el hombre que ya afectan el medio ambiente oceánico.

Actualmente se están estudiando los microbiomas de diversos animales marinos, desde organismos simples, como esponjas y ctenóforos, hasta organismos más complejos, como chorros de mar y tiburones.

La relación entre el calamar bobtail hawaiano y la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri es una de las relaciones simbióticas mejor estudiadas en el mar y es un sistema de elección para la investigación general de simbiosis. Esta relación ha proporcionado información sobre los procesos fundamentales en la simbiosis animal-microbiana y, en especial, las interacciones bioquímicas y la señalización entre el huésped y la bacteria.

El gusano oligoqueto marino sin agallas Olavius ​​algarvensis es otro huésped marino de microbios relativamente bien estudiado. Estos gusanos de tres centímetros de largo residen dentro de los sedimentos marinos poco profundos del Mar Mediterráneo. Los gusanos no contienen boca ni sistema digestivo o excretor, sino que se alimentan con la ayuda de un conjunto de endosimbiontes bacterianos extracelulares que residen en el uso coordinado del azufre presente en el medio ambiente. Este sistema se ha beneficiado de algunas de las herramientas ómicas y de visualización más sofisticadas. Por ejemplo, el sondeo multimarcado ha mejorado la visualización del microbioma y se han aplicado transcriptómica y proteómica para examinar las interacciones huésped-microbioma, incluida la transferencia de energía entre el huésped y los microbios.y reconocimiento de los consorcios por el sistema inmunitario innato del gusano. La principal fortaleza de este sistema es que ofrece la capacidad de estudiar las interacciones huésped-microbioma con un consorcio microbiano de baja diversidad, y también ofrece una serie de recursos genómicos microbianos y del huésped.

Los corales son uno de los ejemplos más comunes de un huésped animal cuya simbiosis con microalgas puede convertirse en disbiosis y se detecta visiblemente como blanqueamiento. Los microbiomas de coral se han examinado en una variedad de estudios, que demuestran cómo las variaciones en el ambiente oceánico, sobre todo la temperatura, la luz y los nutrientes inorgánicos, afectan la abundancia y el rendimiento de los simbiontes de microalgas, así como la calcificación y la fisiología del huésped. Los estudios también han sugerido que las bacterias, las arqueas y los hongos residentes contribuyen adicionalmente al ciclo de nutrientes y materia orgánica dentro del coral, y que los virus posiblemente también desempeñen un papel en la estructuración de la composición de estos miembros, proporcionando así uno de los primeros atisbos de un multi- simbiosis de animales marinos de dominio. La gammaproteobacteriaEndozoicomonas está emergiendo como un miembro central del microbioma del coral, con flexibilidad en su estilo de vida. Dado el reciente blanqueamiento masivo que se está produciendo en los arrecifes, es probable que los corales sigan siendo un sistema útil y popular para la investigación de la simbiosis y la disbiosis.

Las esponjas son miembros comunes de los diversos hábitats bentónicos del océano y su abundancia y capacidad para filtrar grandes volúmenes de agua de mar han llevado a la conciencia de que estos organismos desempeñan un papel fundamental en la influencia de los procesos pelágicos y bentónicos en el océano. Son uno de los linajes de animales más antiguos y tienen un plan corporal relativamente simple que comúnmente se asocia con bacterias, arqueas, protistas de algas, hongos y virus. Los microbiomas de esponja están compuestos por especialistas y generalistas, y la complejidad de su microbioma parece estar determinada por la filogenia del huésped. Los estudios han demostrado que el microbioma de la esponja contribuye al ciclo del nitrógeno en los océanos, especialmente a través de la oxidación del amoníaco por arqueas y bacterias.Más recientemente, se demostró que los simbiontes microbianos de las esponjas tropicales producen y almacenan gránulos de polifosfato, lo que quizás permite que el huésped sobreviva períodos de agotamiento de fosfato en ambientes marinos oligotróficos. Los microbiomas de algunas especies de esponjas parecen cambiar en la estructura de la comunidad en respuesta a las condiciones ambientales cambiantes, incluida la temperatura y la acidificación del océano, así como a los impactos sinérgicos.

• Recolectando una muestra de golpe de una ballena azul usando un helicóptero no tripulado 
• Abundancia relativa de clases de bacterias a partir de muestras de ballena, aire y agua de mar.

Los microbiomas de los cetáceos pueden ser difíciles de evaluar debido a las dificultades para acceder a las muestras microbianas. Por ejemplo, muchas especies de ballenas son raras y bucean profundamente. Existen diferentes técnicas para tomar muestras del microbioma intestinal de un cetáceo. Lo más habitual es la recogida de muestras fecales del entorno y la toma de una sonda del centro que no esté contaminada. La piel es una barrera que protege a los mamíferos marinos del mundo exterior. El microbioma epidérmico en la piel es un indicador de la salud del animal y también es un indicador ecológico del estado del medio ambiente que lo rodea. Saber cómo se ve el microbioma de la piel de los mamíferos marinos en condiciones típicas permite comprender cómo estas comunidades se diferencian de las comunidades microbianas libres que se encuentran en el mar.Los cetáceos están en peligro porque se ven afectados por múltiples factores de estrés que los hacen más vulnerables a diversas enfermedades. Han tenido una alta susceptibilidad a las infecciones de las vías respiratorias, pero se sabe poco sobre su microbioma respiratorio. El muestreo del aliento exhalado o "soplo" de los cetáceos puede proporcionar una evaluación de su estado de salud. Blow está compuesto por una mezcla de microorganismos y material orgánico, incluidos lípidos, proteínas y desechos celulares derivados del revestimiento de las vías respiratorias que, cuando se liberan en el aire exterior relativamente más frío, se condensan para formar una masa visible de vapor, que puede ser recogido. Existen varios métodos para recolectar muestras de aliento exhalado, uno de los más recientes es mediante el uso de drones aéreos. Este método proporciona una forma más segura, silenciosa y y una alternativa menos invasiva y, a menudo, una opción rentable para monitorear la fauna y la flora. Las muestras de soplado se llevan al laboratorio donde se amplifica y secuencia la microbiota del tracto respiratorio. El uso de drones aéreos ha tenido más éxito con los grandes cetáceos debido a la baja velocidad de nado y al mayor tamaño de los golpes.

Terrestre

Planta

• Microbiomas en el ecosistema vegetal 

El microbioma vegetal juega un papel en la salud de las plantas y la producción de alimentos y ha recibido una atención significativa en los últimos años. Las plantas viven en asociación con diversos consorcios microbianos. Estos microbios, denominados microbiota de la planta, viven tanto dentro (la endosfera) como fuera (la episfera) de los tejidos vegetales y desempeñan funciones importantes en la ecología y fisiología de las plantas. "Se cree que el microbioma central de la planta comprende taxones microbianos clave que son importantes para la aptitud de la planta y se establecen a través de mecanismos evolutivos de selección y enriquecimiento de taxones microbianos que contienen genes de funciones esenciales para la aptitud del holobionte de la planta".

Los microbiomas vegetales están formados por factores relacionados con la planta en sí, como el genotipo, el órgano, la especie y el estado de salud, así como por factores relacionados con el entorno de la planta, como la gestión, el uso de la tierra y el clima. En algunos estudios, se ha informado que el estado de salud de una planta se refleja o está relacionado con su microbioma.

La microbiota vegetal y asociada a plantas coloniza diferentes nichos sobre y dentro del tejido vegetal. Todas las partes de la planta sobre el suelo juntas, llamadas filosfera, son un hábitat en constante evolución debido a la radiación ultravioleta (UV) y las condiciones climáticas cambiantes. Se compone principalmente de hojas. Las partes subterráneas de las plantas, principalmente las raíces, generalmente están influenciadas por las propiedades del suelo. Las interacciones dañinas afectan el crecimiento de las plantas a través de actividades patógenas de algunos miembros de la microbiota. Por otro lado, las interacciones microbianas beneficiosas promueven el crecimiento de las plantas.

Animal

• Análisis de coordenadas principales de los datos del microbioma intestinal animal 

El microbioma intestinal de los mamíferos se ha convertido en un regulador clave de la fisiología del huésped, y la coevolución entre el huésped y los linajes microbianos ha desempeñado un papel clave en la adaptación de los mamíferos a sus diversos estilos de vida. La dieta, especialmente la herbivoría, es un importante correlato de la diversidad microbiana en los mamíferos. La mayoría de los microbiomas de los mamíferos también están fuertemente correlacionados con la filogenia del huésped, a pesar de los profundos cambios en la dieta. Esto sugiere que los factores del huésped que cambian a través de la filogenia del huésped, como la fisiología intestinal, juegan un papel importante en la estructuración de los microbiomas intestinales en los mamíferos. Incluso se especula que el sistema inmunitario adaptativo de los vertebrados ha evolucionado como tal factor para el mantenimiento selectivo de la homeostasis simbiótica.

La importancia de los factores relacionados con la filogenia para la diversidad de microbiomas de vertebrados en general aún no se comprende bien. La filosimbiosis, o la observación de que las especies huésped más estrechamente relacionadas tienen microbiomas más similares, se ha descrito en varios taxones no mamíferos. Otros análisis han encontrado una variación sustancial en las señales filosimbiontes entre los taxones de mamíferos, a veces con resultados contradictorios.La presencia de una correlación filosimbiótica robusta implica que los factores del huésped controlan el ensamblaje microbiano. Incluso si se desconocen los mecanismos específicos, la variación en la fuerza o la presencia de una señal filosimbiótica medible en la filogenia del huésped podría resultar útil para identificar dichos mecanismos a través de estudios comparativos. Sin embargo, a partir de 2020, la mayoría de los estudios se han centrado solo en unos pocos taxones a la vez, y los métodos variables para estudiar el microbioma y medir la filosimbiosis y la especificidad del huésped (o la restricción de microbios a linajes de huéspedes específicos) han dificultado las generalizaciones.

Sin un contexto evolutivo más amplio, no está claro cómo son realmente los patrones universalmente conservados de filosimbiosis huésped-microbio. La creciente evidencia indica que los fuertes patrones identificados en los mamíferos son la excepción y no la regla en los vertebrados. Los metanálisis de peces  y aves  no han podido detectar la fuerza de las correlaciones con la dieta y la filogenia reportadas en los mamíferos. Un análisis reciente de muestras de más de 100 especies de vertebrados también encontró que la fuerza de la correlación filogenética es mucho mayor en los mamíferos que en las aves, los reptiles, los anfibios o los peces.Cada vez se aprecia más en los animales no vertebrados que los aspectos fundamentales de la relación del huésped con su comunidad simbiótica pueden cambiar drásticamente entre taxones: muchos insectos dependen por completo de los microbios para obtener metabolitos clave, mientras que otros parecen carecer de microbios intestinales residentes.

Humano

El microbioma humano es el agregado de toda la microbiota que reside sobre o dentro de los tejidos y biofluidos humanos junto con los sitios anatómicos correspondientes en los que residen, incluida la piel, las glándulas mamarias, el líquido seminal, el útero, los folículos ováricos, los pulmones, la saliva y la mucosa oral., conjuntiva, tracto biliar y tracto gastrointestinal. Los tipos de microbiota humana incluyen bacterias, arqueas, hongos, protistas y virus. Aunque los microanimales también pueden vivir en el cuerpo humano, generalmente están excluidos de esta definición. En el contexto de la genómica, el término microbioma humano a veces se usa para referirse a los genomas colectivos de microorganismos residentes; el término metagenoma humano tiene el mismo significado.

Los seres humanos están colonizados por muchos microorganismos, con aproximadamente el mismo orden de magnitud de células no humanas que las células humanas. Algunos microorganismos que colonizan a los humanos son comensales, lo que significa que coexisten sin dañar ni beneficiar a los humanos; otros tienen una relación mutualista con sus anfitriones humanos. Por el contrario, algunos microorganismos no patógenos pueden dañar a los huéspedes humanos a través de los metabolitos que producen, como la trimetilamina, que el cuerpo humano convierte en N-óxido de trimetilamina a través de la oxidación mediada por FMO3. Ciertos microorganismos realizan tareas que se sabe que son útiles para el huésped humano, pero el papel de la mayoría de ellos no se comprende bien. Aquellos que se espera que estén presentes y que, en circunstancias normales, no causan enfermedades, a veces se consideran flora normal.o microbiota normal.

El Proyecto del Microbioma Humano (HMP) asumió el proyecto de secuenciar el genoma de la microbiota humana, centrándose particularmente en la microbiota que normalmente habita en la piel, la boca, la nariz, el tracto digestivo y la vagina. Alcanzó un hito en 2012 cuando publicó sus resultados iniciales.

Evaluación

Los métodos actualmente disponibles para estudiar microbiomas, los llamados multiómicos, van desde el aislamiento de alto rendimiento (culturómica) y la visualización (microscopía), hasta la determinación de la composición taxonómica (metabarcodificación), o abordar el potencial metabólico (metabarcodificación de genes funcionales, metagenómica) analizar la actividad microbiana (metatranscriptómica, metaproteómica, metabolómica). Con base en los datos del metagenoma, se pueden reconstruir los genomas microbianos. Si bien los primeros genomas ensamblados con metagenomas se reconstruyeron a partir de muestras ambientales, en los últimos años, varios miles de genomas bacterianos se desecharon sin cultivar los organismos que se encontraban detrás. Por ejemplo, en 2019 se reconstruyeron 154 723 genomas microbianos del microbioma humano global a partir de 9428 metagenomas.

• Métodos para evaluar el funcionamiento microbiano
• Métodos para evaluar el funcionamiento microbianoLos estudios de microbiomas complejos cubren varias áreas, empezando por el nivel de células microbianas completas (microscopía, culturómica), seguido por el ADN (genómica unicelular, metabarcodificación, metagenómica), ARN (metatranscriptómica), proteína (metaproteómica) y metabolitos (metabolómica). En ese orden, el enfoque de los estudios cambia del potencial microbiano (aprender acerca de la microbiota disponible en el hábitat dado) sobre el potencial metabólico (descifrar el material genético disponible) hacia el funcionamiento microbiano (por ejemplo, el descubrimiento de las vías metabólicas activas).

El modelado computacional de microbiomas se ha utilizado para complementar los métodos experimentales para investigar la función microbiana mediante el uso de datos multiómicos para predecir dinámicas complejas entre especies y especies huésped. Un método popular in silico es combinar modelos de redes metabólicas de taxones microbianos presentes en una comunidad y utilizar una estrategia de modelado matemático, como el análisis de balance de flujo, para predecir la función metabólica de la comunidad microbiana a nivel de taxón y comunidad.

A partir de 2020, la comprensión sigue siendo limitada debido a la falta de vínculos entre la disponibilidad masiva de datos de secuencias de ADN del microbioma, por un lado, y la disponibilidad limitada de aislados microbianos necesarios para confirmar las predicciones metagenómicas de la función de los genes, por otro lado. Los datos del metagenoma proporcionan un campo de juego para nuevas predicciones, pero se necesitan muchos más datos para fortalecer los vínculos entre la secuencia y las predicciones funcionales rigurosas. Esto se vuelve obvio cuando se considera que el reemplazo de un solo residuo de aminoácido por otro puede conducir a un cambio funcional radical, lo que resulta en una asignación funcional incorrecta a una secuencia génica dada.Además, se necesita el cultivo de nuevas cepas para ayudar a identificar la gran fracción de secuencias desconocidas obtenidas de los análisis metagenómicos, que para ecosistemas poco estudiados puede ser más del 70 %. Según el método aplicado, incluso en microbiomas bien estudiados, entre el 40 y el 70 % de los genes anotados en genomas microbianos completamente secuenciados no tienen una función conocida o predicha. A partir de 2019, 85 de los 118 filos establecidos entonces no habían tenido una sola especie descrita, lo que presenta un desafío para comprender la diversidad funcional procariótica.

El número de filos procarióticos puede llegar a cientos, y los arqueales se encuentran entre los menos estudiados. La creciente brecha entre la diversidad de bacterias y arqueas mantenidas en cultivo puro y aquellas detectadas por métodos moleculares ha llevado a la propuesta de establecer una nomenclatura formal para taxones aún no cultivados, basada principalmente en información de secuencias. Según esta propuesta, el concepto de especies de Candidatus se extendería a los grupos de secuencias genómicas estrechamente relacionadas, y sus nombres se publicarían siguiendo las reglas establecidas de nomenclatura bacteriana.

Cada sistema de microbioma es adecuado para abordar diferentes tipos de preguntas en función de la capacidad de cultivo de los microbios, la capacidad de tratamiento genético de los microbios y el huésped (cuando corresponda), la capacidad de mantener el sistema en un entorno de laboratorio y la capacidad de hacer que el huésped o el entorno estén libres de gérmenes.

• Complejidad subyacente
• Compensaciones entre las preguntas experimentales y la complejidad de los sistemas de microbiomas 
  (A) Interacciones por pares entre las bacterias del suelo Bacillus subtilis y Streptomyces spp. son muy adecuados para caracterizar las funciones de los metabolitos secundarios en las interacciones microbianas.
  (B) La simbiosis entre el calamar bobtail y la bacteria marina Aliivibrio fischeri es fundamental para comprender los factores microbianos y del huésped que influyen en la colonización.
  (C) El uso de ratones gnotobióticos es crucial para establecer vínculos entre la dieta del huésped y los efectos sobre taxones microbianos específicos en una comunidad.