Micorrizas

Muchos hongos conspicuos como el agarico de la mosca (a la izquierda) forman ectomycorrhiza (a la derecha superior) con rootlets de árbol. La micorriza arbuscular (abajo izquierda) es muy común en plantas, incluyendo especies de cultivos como el trigo (abajo derecho)

Una micorriza (del griego μύκης mýkēs , "hongo" y ῥίζα rhiza , "raíz"; pl. mycorrhizae, mycorrhiza o mycorrhizas) es una asociación simbiótica entre un hongo y una planta. El término micorriza se refiere al papel del hongo en la rizosfera de la planta, su sistema radicular. Las micorrizas juegan un papel importante en la nutrición de las plantas, la biología y la química del suelo.

En una asociación de micorrizas, el hongo coloniza los tejidos de la raíz de la planta huésped, ya sea intracelularmente como en los hongos micorrízicos arbusculares (AMF o AM), o extracelularmente como en los hongos ectomicorrízicos. La asociación es a veces mutualista. En especies particulares o en circunstancias particulares, las micorrizas pueden tener una asociación parasitaria con las plantas huésped.

Definición

Una micorriza es una asociación simbiótica entre una planta verde y un hongo. La planta produce moléculas orgánicas como los azúcares mediante la fotosíntesis y se las suministra al hongo, y el hongo suministra a la planta agua y nutrientes minerales, como el fósforo, extraídos del suelo. Las micorrizas se encuentran en las raíces de las plantas vasculares, pero también se producen asociaciones similares a las micorrizas en las briófitas y existe evidencia fósil de que las primeras plantas terrestres que carecían de raíces formaban asociaciones de micorrizas arbusculares. La mayoría de las especies de plantas forman asociaciones de micorrizas, aunque algunas familias como Brassicaceae y Chenopodiaceae no pueden. Las diferentes formas para la asociación se detallan en la siguiente sección. El más común es el tipo arbuscular que está presente en el 70% de las especies de plantas, incluidas muchas plantas de cultivo como el trigo y el arroz.

Evolución

Evidencia fósil y genética indican que las micorrizas son antiguas, potencialmente tan antiguas como la terrestreización de las plantas. La evidencia genética indica que todas las plantas terrestres comparten un solo ancestro común, que parece haber adoptado rápidamente la simbiosis micorrízica, y la investigación sugiere que los hongos proto-micorrícicos fueron un factor clave que permitió la terrestrialización de las plantas. El pedernal Rhynie de 400 millones de años contiene un conjunto de plantas fósiles conservadas con suficiente detalle como para que se hayan observado micorrizas arbusculares en los tallos de Aglaophyton major, lo que da un límite inferior de cuán tarde puede haberse desarrollado la simbiosis micorrícica. Las ectomicorrizas se desarrollaron sustancialmente más tarde, durante el período Jurásico, mientras que la mayoría de las otras familias de micorrizas modernas, incluidas las micorrizas de orquídeas y ercoides, datan del período de radiación de angiospermas en el período Cretácico. Existe evidencia genética de que la simbiosis entre las leguminosas y las bacterias fijadoras de nitrógeno es una extensión de la simbiosis de las micorrizas. La distribución moderna de los hongos micorrízicos parece reflejar una creciente complejidad y competencia en la morfología de las raíces asociada con el dominio de las angiospermas en la Era Cenozoica, caracterizada por una compleja dinámica ecológica entre especies.

Tipos

Las micorrizas se dividen comúnmente en ectomicorrizas y endomicorrizas. Los dos tipos se diferencian por el hecho de que las hifas de los hongos ectomicorrízicos no penetran en las células individuales dentro de la raíz, mientras que las hifas de los hongos endomicorrízicos penetran la pared celular e invaginan la membrana celular. La endomicorriza incluye las micorrizas arbuscular, ericoide y orquídea, mientras que las arbutoides se pueden clasificar como ectoendomicorrizas. Las micorrizas monotropoides forman una categoría especial.

Ectomicorrizas

Beech es ectomycorrhizal

Leccinum aurantiacum, un hongo ectomycorrhizal

Las ectomicorrizas, o EcM, son asociaciones simbióticas entre las raíces de alrededor del 10 % de las familias de plantas, en su mayoría plantas leñosas, incluidas las familias de abedules, dipterocarpáceas, eucaliptos, robles, pinos y rosas, orquídeas y hongos pertenecientes a Basidiomycota, Ascomycota y Zygomycota. Algunos hongos EcM, como muchos Leccinum y Suillus, son simbióticos con un solo género particular de plantas, mientras que otros hongos, como Amanita, son generalistas que forman micorrizas con muchas plantas diferentes. Un árbol individual puede tener 15 o más socios EcM fúngicos diferentes al mismo tiempo. Existen miles de especies de hongos ectomicorrízicos, alojados en más de 200 géneros. Un estudio reciente ha estimado conservadoramente la riqueza global de especies de hongos ectomicorrícicos en aproximadamente 7750 especies, aunque, sobre la base de estimaciones de conocidos y desconocidos en la diversidad de macromicetos, una estimación final de la riqueza de especies de ECM probablemente estaría entre 20 000 y 25 000.

Las ectomicorrizas consisten en una cubierta de hifas, o manto, que cubre la punta de la raíz y una red de hifas de Hartig que rodea las células de la planta dentro de la corteza de la raíz. En algunos casos, las hifas también pueden penetrar en las células vegetales, en cuyo caso la micorriza se denomina ectendomicorriza. Fuera de la raíz, el micelio extramatrical ectomicorrícico forma una extensa red dentro del suelo y la hojarasca.

Se puede demostrar que los nutrientes se mueven entre diferentes plantas a través de la red fúngica. Se ha demostrado que el carbono pasa de los abedules de papel a los abetos de Douglas, lo que promueve la sucesión en los ecosistemas. Se ha descubierto que el hongo ectomicorrícico Laccaria bicolor atrae y mata a los colémbolos para obtener nitrógeno, parte del cual puede luego transferirse a la planta huésped micorrízica. En un estudio realizado por Klironomos y Hart, Eastern White Pine inoculado con L. bicolor fue capaz de obtener hasta el 25% de su nitrógeno de colémbolos. En comparación con las raíces finas sin micorrizas, las ectomicorrizas pueden contener concentraciones muy altas de oligoelementos, incluidos metales tóxicos (cadmio, plata) o cloro.

La primera secuencia genómica de un representante de los hongos simbióticos, el basidiomiceto ectomicorrícico L. bicolor, se publicó en 2008. Se produjo una expansión de varias familias multigénicas en este hongo, lo que sugiere que la adaptación a la simbiosis procedió de la duplicación de genes. Dentro de los genes específicos del linaje, aquellos que codifican proteínas secretadas reguladas por simbiosis mostraron una expresión regulada al alza en las puntas de las raíces ectomicorrícicas, lo que sugiere un papel en la comunicación de la pareja. L. bicolor carece de enzimas involucradas en la degradación de los componentes de la pared celular vegetal (celulosa, hemicelulosa, pectinas y pectatos), lo que impide que el simbionte degrade las células huésped durante la colonización de la raíz. Por el contrario, L. bicolor posee familias multigénicas expandidas asociadas con la hidrólisis de polisacáridos y proteínas bacterianas y de la microfauna. Este análisis del genoma reveló el estilo de vida dual saprotrófico y biotrófico del hongo micorriza que le permite crecer tanto en el suelo como en las raíces de las plantas vivas.

Micorrizas arbutoides

Este tipo de micorriza involucra plantas de la subfamilia Arbutoideae de Ericaceae. Sin embargo, es diferente de la micorriza ericoide y se asemeja a la ectomicorriza, tanto funcionalmente como en términos de los hongos involucrados. Se diferencia de la ectomicorriza en que algunas hifas penetran en las células de la raíz, lo que convierte a este tipo de micorriza en una ectendomicorriza.

Endomicorrizas

Las endomicorrizas son variables y se han clasificado además como micorrizas arbusculares, ericoides, arbutoides, monotropoides y orquídeas.

El trigo es micorrorizal arbuscular

Micorrizas arbusculares

Las micorrizas arbusculares, o AM (anteriormente conocidas como micorrizas vesiculares-arbusculares, o VAM), son micorrizas cuyas hifas penetran en las células vegetales, produciendo estructuras que tienen forma de globo (vesículas) o invaginaciones de ramificación dicotómica (arbúsculos) como medio de intercambio de nutrientes. De hecho, las hifas fúngicas no penetran en el protoplasto (es decir, el interior de la célula), sino que invaginan la membrana celular. La estructura de los arbúsculos aumenta mucho la superficie de contacto entre la hifa y el citoplasma celular para facilitar la transferencia de nutrientes entre ellos.

Las micorrizas arbusculares están formadas únicamente por hongos de la división Glomeromycota. La evidencia fósil y el análisis de secuencias de ADN sugieren que este mutualismo apareció hace 400-460 millones de años, cuando las primeras plantas colonizaban la tierra. Las micorrizas arbusculares se encuentran en el 85% de todas las familias de plantas y ocurren en muchas especies de cultivos. Las hifas de los hongos micorrízicos arbusculares producen la glicoproteína glomalina, que puede ser una de las principales reservas de carbono en el suelo. Los hongos micorrízicos arbusculares han sido (posiblemente) asexuales durante muchos millones de años y, de manera inusual, los individuos pueden contener muchos núcleos genéticamente diferentes (un fenómeno llamado heterocariosis).

Micorriza ericoide

Un hongo micorrorizal ericoide aislado de Woollsia pungens

Las micorrizas ericoides son el tercero de los tres tipos de mayor importancia ecológica. Tienen una fase intrarradical simple (crecimiento de células), que consiste en densas bobinas de hifas en la capa más externa de las células de la raíz. No hay una fase periradical y la fase extraradical consiste en hifas escasas que no se extienden muy lejos en el suelo circundante. Pueden formar esporocarpos (probablemente en forma de pequeñas copas), pero su biología reproductiva es poco conocida.

También se ha demostrado que las micorrizas ericoides tienen capacidades saprotróficas considerables, lo que permitiría a las plantas recibir nutrientes de materiales aún no descompuestos a través de las acciones de descomposición de sus socios ericoides.

Orquídea micorriza

Todas las orquídeas son micoheterótrofas en algún momento de su ciclo de vida y forman micorrizas de orquídeas con una variedad de hongos basidiomicetos. Sus hifas penetran en las células de la raíz y forman pelotones (espiras) para el intercambio de nutrientes.

Micorrizas monotropoides

Este tipo de micorriza se encuentra en la subfamilia Monotropoideae de Ericaceae, así como en varios géneros de Orchidaceae. Estas plantas son heterótrofas o mixótrofas y obtienen su carbono del hongo asociado. Por lo tanto, se trata de un tipo de simbiosis micorrízica no mutualista y parasitaria.

Dinámica mutualista

Nutrientes intercambios y comunicación entre un hongo micorrizal y plantas.

Los hongos micorrízicos forman una relación mutualista con las raíces de la mayoría de las especies de plantas. En tal relación, se dice que tanto las plantas mismas como aquellas partes de las raíces que albergan los hongos son micorrizas. Hasta la fecha, se han examinado relativamente pocas relaciones micorrícicas entre especies de plantas y hongos, pero el 95 % de las familias de plantas investigadas son predominantemente micorrícicas, ya sea en el sentido de que la mayoría de sus especies se asocian de manera beneficiosa con las micorrizas, o son absolutamente dependientes de las micorrizas. Las Orchidaceae son notorias como una familia en la que la ausencia de las micorrizas correctas es fatal incluso para las semillas en germinación.

Investigaciones recientes sobre plantas ectomicorrícicas en bosques boreales han indicado que los hongos micorrízicos y las plantas tienen una relación que puede ser más compleja que simplemente mutualista. Esta relación se observó cuando se descubrió inesperadamente que los hongos micorrízicos acumulaban nitrógeno de las raíces de las plantas en tiempos de escasez de nitrógeno. Los investigadores argumentan que algunas micorrizas distribuyen nutrientes en función del entorno con las plantas circundantes y otras micorrizas. Continúan explicando cómo este modelo actualizado podría explicar por qué las micorrizas no alivian la limitación de nitrógeno de la planta y por qué las plantas pueden cambiar abruptamente de una estrategia mixta con raíces micorrícicas y no micorrícicas a una estrategia puramente micorrícica a medida que disminuye la disponibilidad de nitrógeno en el suelo. También se ha sugerido que las relaciones evolutivas y filogenéticas pueden explicar mucha más variación en la fuerza de los mutualismos de micorrizas que los factores ecológicos.

Dentro de la micorriza recíproca, la planta da carbohidratos (productos de fotosíntesis) al hongo, mientras que el hongo da a la planta agua y minerales a cambio.

Intercambio azúcar-agua/minerales

En este mutualismo, el hifae fúngica (E) aumenta la superficie de la raíz y la absorción de nutrientes clave mientras que la planta suministra a los hongos con carbono fijo (A= corteza raíz, B= epidermis raíz, C=arbuscle, D=vesicle, pelo F=raíz, G=nuclei).

La asociación mutualista de micorrizas proporciona al hongo un acceso relativamente constante y directo a los carbohidratos, como la glucosa y la sacarosa. Los carbohidratos se translocan desde su fuente (generalmente las hojas) al tejido de la raíz y a los hongos asociados de la planta. A cambio, la planta obtiene los beneficios de la mayor capacidad de absorción de agua y nutrientes minerales del micelio, en parte debido a la gran superficie de las hifas fúngicas, que son mucho más largas y finas que los pelos de las raíces de las plantas, y en parte porque algunos tales hongos pueden movilizar los minerales del suelo que no están disponibles para las plantas' raíces. El efecto es, por lo tanto, mejorar las capacidades de absorción de minerales de la planta.

Es posible que las raíces de las plantas sin ayuda no puedan absorber los nutrientes que están química o físicamente inmovilizados; los ejemplos incluyen iones de fosfato y micronutrientes como el hierro. Una forma de tal inmovilización ocurre en suelos con alto contenido de arcilla, o suelos con un pH fuertemente básico. Sin embargo, el micelio del hongo micorriza puede acceder a muchas de estas fuentes de nutrientes y ponerlas a disposición de las plantas que coloniza. Así, muchas plantas pueden obtener fosfato, sin utilizar el suelo como fuente. Otra forma de inmovilización es cuando los nutrientes quedan atrapados en materia orgánica que se descompone lentamente, como la madera, y algunos hongos micorrízicos actúan directamente como organismos de descomposición, movilizando los nutrientes y transmitiendo algunos a las plantas huésped; por ejemplo, en algunos bosques distróficos, las hifas de micorrizas absorben grandes cantidades de fosfato y otros nutrientes que actúan directamente sobre la hojarasca, evitando la necesidad de absorción del suelo. El cultivo en callejones Inga, propuesto como una alternativa a la tala y quema de la destrucción de la selva tropical, se basa en la micorriza dentro del sistema de raíces de las especies de Inga para evitar que la lluvia lave el fósforo de la suelo.

En algunas relaciones más complejas, los hongos micorrízicos no solo recolectan nutrientes inmovilizados del suelo, sino que conectan plantas individuales mediante redes de micorrizas que transportan agua, carbono y otros nutrientes directamente de una planta a otra a través de redes de hifas subterráneas.

Suillus tomentosus, un hongo basidiomiceto, produce estructuras especializadas conocidas como ectomicorrizas tuberculadas con su planta huésped, el pino torcido (Pinus contorta var. latifolia). Se ha demostrado que estas estructuras albergan bacterias fijadoras de nitrógeno que aportan una cantidad significativa de nitrógeno y permiten que los pinos colonicen sitios pobres en nutrientes.

Mecanismos

Los mecanismos por los cuales las micorrizas aumentan la absorción incluyen algunos físicos y otros químicos. Físicamente, la mayoría de los micelios de micorrizas tienen un diámetro mucho más pequeño que la raíz más pequeña o el pelo de la raíz y, por lo tanto, pueden explorar el material del suelo que las raíces y los pelos de la raíz no pueden alcanzar y proporcionar un área de superficie más grande para la absorción. Químicamente, la química de la membrana celular de los hongos difiere de la de las plantas. Por ejemplo, pueden secretar ácidos orgánicos que disuelven o quelan muchos iones, o los liberan de los minerales por intercambio iónico. Las micorrizas son especialmente beneficiosas para la planta asociada en suelos pobres en nutrientes.

Resistencia a enfermedades, sequía y salinidad y su correlación con las micorrizas

Las plantas micorrizas suelen ser más resistentes a las enfermedades, como las causadas por patógenos microbianos transmitidos por el suelo. Se ha encontrado que estas asociaciones ayudan en la defensa de las plantas tanto por encima como por debajo del suelo. Se ha descubierto que las micorrizas excretan enzimas que son tóxicas para los organismos del suelo, como los nematodos. Estudios más recientes han demostrado que las asociaciones de micorrizas dan como resultado un efecto de preparación de las plantas que actúa esencialmente como una respuesta inmunitaria primaria. Cuando se forma esta asociación, se activa una respuesta de defensa similar a la respuesta que ocurre cuando la planta está bajo ataque. Como resultado de esta inoculación, las respuestas de defensa son más fuertes en las plantas con asociaciones de micorrizas.

AMF también se correlacionó significativamente con las variables de fertilidad biológica del suelo, como las comunidades microbianas del suelo y la supresión de enfermedades asociadas. Por lo tanto, los servicios ecosistémicos proporcionados por AMF pueden depender del microbioma del suelo. Además, AMF se correlacionó significativamente con la variable física del suelo, pero solo con el nivel del agua y no con la estabilidad de los agregados. y también son más resistentes a los efectos de la sequía. La importancia de los hongos micorrízicos arbusculares incluye el alivio del estrés salino y sus efectos beneficiosos sobre el crecimiento y la productividad de las plantas. Aunque la salinidad puede afectar negativamente a los hongos micorrízicos arbusculares, muchos informes muestran un mejor crecimiento y rendimiento de las plantas micorrícicas en condiciones de estrés salino.

Resistencia a los insectos

La investigación ha demostrado que las plantas conectadas por hongos micorrízicos pueden usar estas conexiones subterráneas para producir y recibir señales de advertencia. Específicamente, cuando una planta huésped es atacada por un áfido, la planta señala su condición a las plantas conectadas que la rodean. La planta huésped libera compuestos orgánicos volátiles (COV) que atraen a los depredadores del insecto. Las plantas conectadas por hongos micorrícicos también se ven obligadas a producir VOC idénticos que protegen a las plantas no infectadas de ser atacadas por el insecto. Además, esto ayuda a los hongos micorrízicos al evitar la reubicación del carbono de la planta, lo que afecta negativamente el crecimiento de los hongos y ocurre cuando la planta es atacada por herbívoros.

Colonización de suelo estéril

Las plantas que crecen en suelos y medios de crecimiento estériles a menudo se desempeñan mal sin la adición de esporas o hifas de hongos micorrícicos para colonizar las raíces de las plantas y ayudar en la absorción de nutrientes minerales del suelo. La ausencia de hongos micorrícicos también puede retrasar el crecimiento de las plantas en sucesiones tempranas o en paisajes degradados. La introducción de plantas exóticas micorrícicas en ecosistemas deficientes en nutrientes pone a las plantas autóctonas no micorrícicas en una desventaja competitiva. Esta aptitud para colonizar suelos áridos está definida por la categoría Oligotroph.

Resistencia a la toxicidad

Se ha descubierto que los hongos tienen una función protectora para las plantas enraizadas en suelos con altas concentraciones de metales, como suelos ácidos y contaminados. Los pinos inoculados con Pisolithus tinctorius plantados en varios sitios contaminados mostraron una alta tolerancia al contaminante predominante, supervivencia y crecimiento. Un estudio descubrió la existencia de cepas de Suillus luteus con tolerancia variable al zinc. Otro estudio descubrió que las cepas de Suillus bovinus tolerantes al zinc conferían resistencia a las plantas de Pinus sylvestris. Esto probablemente se debió a la unión del metal al micelio extramatricial del hongo, sin afectar el intercambio de sustancias beneficiosas.

Cambio climático

Ocurrencia de asociaciones de micorrizas

Las micorrizas están presentes en el 92 % de las familias de plantas estudiadas (80 % de las especies), siendo las micorrizas arbusculares la forma ancestral y predominante, y la asociación simbiótica más prevalente en el reino vegetal. La estructura de las micorrizas arbusculares se ha conservado en gran medida desde su primera aparición en el registro fósil, tanto con el desarrollo de ectomicorrizas como con la pérdida de micorrizas, evolucionando de manera convergente en múltiples ocasiones.

Descubrimiento

Las asociaciones de hongos con las raíces de las plantas se conocen desde al menos mediados del siglo XIX. Sin embargo, los primeros observadores simplemente registraron el hecho sin investigar las relaciones entre los dos organismos. Esta simbiosis fue estudiada y descrita por Franciszek Kamieński en 1879–1882.