Metatheria

Metatheria es un clado de mamíferos que incluye a todos los mamíferos más estrechamente relacionados con los marsupiales que con los placentarios. Propuesto por primera vez por Thomas Henry Huxley en 1880, es un grupo más inclusivo que los marsupiales; contiene todos los marsupiales, así como muchos parientes no marsupiales extintos.

Existen tres subclases de mamíferos, una de las cuales son los metatherianos:

1. monotremes: huevos poniendo mamíferos como el platilpo y la echidna,
2. metateria: marsupiales, que incluye tres órdenes americanas (Didelphimorfia, Paucituberculata y Microbioteria) y cuatro órdenes de Australasia (Notoryctemorphia, Dasyuromorfia, Peramelemorfía y Diprotodontia), y la
3. eutherians: mamíferos placentales, compuestos por cuatro superordenes divididos en 21 órdenes.

Los metatherianos pertenecen a un subgrupo del clado de mamíferos tribosfénicos del norte o Boreosphenida. Se diferencian de todos los demás mamíferos en ciertas morfologías como su fórmula dental, que incluye alrededor de cinco incisivos superiores y cuatro inferiores, un canino, tres premolares y cuatro molares. Otros caracteres incluyen dentición esquelética y anterior, como apomorfias en muñecas y tobillos; todos los metatherianos comparten caracteres pedales derivados y características del calcáneo. Los primeros miembros conocidos del grupo son de la segunda mitad del Cretácico Inferior en América del Norte. Se han encontrado restos de metatherianos en todos los continentes.

Clasificación

A continuación se muestra un cladograma metatherian de Wilson et al. (2016):

A continuación se muestra una lista de metatherianos que no encajan fácilmente en grupos bien definidos.

Metateria basal

• †Archaeonothos henkgodthelpi Beck 2015
• †Esteslestes ensis Novacek et al. 1991
• †Ghamidtherium dimaiensis Sánches-Villagra et al. 2007
• †Kasserinotherium tunisiense Crochet 1989
• †Palangania brandmayri Goin et al. 1998
• †Perrodelphys coquinense Goin et al. 1999

Ameridelphia incertae sedis:

• †Apistodonte exiguus (Fox 1971) Davis 2007
• †Cocatherium lefipanum Goin et al. 2006
• †Dakotadens morrowi Eaton 1993
• †Iugomortiferum thoringtoni Cifelli 1990b
• †Marambiotherium glacialis Goin et al. 1999
• †Marmosopsis juradoi Paula Couto 1962 [Marmosopsini Kirsch & Palma 1995]
• †Pascualdelphys fierroensis
• †Progarzonia notostylopense Ameghino 1904
• †Protalphadon Cifelli 1990
  • †P. lulli (Clemens 1966) Cifelli 1990a
  • †P. foxi Johnson 1996

Marsupialia incertae sedis:

• †Itaboraidelphys camposi Marshall " de Muizon 1984
• †Mizquedelphys pilpinensis Marshall " de Muizon 1988
• †Numbigilga ernielundeliusi Beck et al. 2008 {Numbigilgidae Beck et al. 2008}

Historia evolutiva

La relación entre las tres divisiones existentes de mamíferos (monotremas, marsupiales y mamíferos placentarios) fue durante mucho tiempo un tema de debate entre los taxónomos. La mayoría de las pruebas morfológicas que comparan rasgos, como el número y la disposición de los dientes y la estructura de los sistemas reproductivo y de eliminación de desechos, favorece una relación evolutiva más estrecha entre los marsupiales y los mamíferos placentarios que la que tienen con los monotremas, al igual que la mayoría de las pruebas genéticas y moleculares.

Los metaterios fósiles se distinguen de los euterios por la forma de sus dientes: los metaterios poseen cuatro pares de molares en cada mandíbula, mientras que los mamíferos euterios (incluidos los placentarios verdaderos) nunca tienen más de tres pares. Usando este criterio, el metaterio más antiguo conocido anteriormente se consideraba Sinodelphys szalayi, que vivió en China hace unos 125 millones de años (mya). Esto lo convierte en contemporáneo de algunas especies euterianas tempranas que se han encontrado en la misma área. Sin embargo, Bi et al. (2018) reinterpretó a Sinodelphys como uno de los primeros miembros de Eutheria. Los metatherianos indiscutibles más antiguos son ahora fósiles de 110 millones de años del oeste de América del Norte. Los metatherianos estaban muy extendidos en Asia y América del Norte durante el Cretácico superior, incluidos tanto Deltatheroida como Marsupialiformes. Los metatherianos sufrieron un declive severo durante el evento de extinción K-Pg, más severo que el sufrido por los euterios y multituberculados contemporáneos, y tardaron más en recuperar la diversidad.

La diversidad morfológica y de especies de metaterios en Laurasia permaneció baja en comparación con los euterios a lo largo del Cenozoico. Los dos grupos principales de metaterios del laurasiano del Cenozoico, los herpetotéridos parecidos a zarigüeyas y los peradéctidos persistieron en el Mioceno antes de extinguirse, con el herpetotérido norteamericano Herpetotherium, el herpetotérido europeo Amphiperatherium y los peradéctidos Siamoperadectes y Sinoperadectes de Asia son los metatherianos laurasianos más jóvenes. Los metatherianos llegaron por primera vez a Afro-Arabia durante el Paleógeno, probablemente desde Europa, incluido el posible peradectoide Kasserinotherium del Eoceno inferior de Túnez y el herpetotérido Peratherium africanum del Oligoceno inferior de Egipto y Omán. El metaterio africano más joven es el posible herpetotherido Morotodon del Mioceno temprano tardío de Uganda.

Los metatherianos llegaron a América del Sur desde América del Norte durante el Paleoceno y experimentaron una gran diversificación, con metatherianos sudamericanos que incluyen tanto a los ancestros de los marsupiales existentes como a los extintos Sparassodonta, que fueron los principales depredadores en los ecosistemas de América del Sur durante la mayor parte del Cenozoico, hasta su extinción en el Plioceno, así como Polydolopimorphia, que probablemente tenía una amplia gama de dietas. Los marsupiales australianos más antiguos que se conocen son del Eoceno temprano y se cree que llegaron a la región después de haberse dispersado desde la Antártida. Los únicos metaterios antárticos conocidos son de la Formación La Meseta del Eoceno temprano de la Península Antártica, donde son el grupo más diverso de mamíferos e incluyen marsupiales y polidolopimorfos.