Metamorfosis
La metamorfosis es un proceso biológico por el cual un animal se desarrolla físicamente, incluido el nacimiento o la eclosión, que implica un cambio conspicuo y relativamente abrupto en la estructura corporal del animal a través del crecimiento y la diferenciación celular. Algunos insectos, peces, anfibios, moluscos, crustáceos, cnidarios, equinodermos y tunicados sufren metamorfosis, que suele ir acompañada de un cambio en la fuente de nutrición o en el comportamiento. Los animales se pueden dividir en especies que experimentan metamorfosis completa ('holometabolismo'), metamorfosis incompleta ('hemimetabolismo') o sin metamorfosis ('ametabolismo').
El uso científico del término es técnicamente preciso y no se aplica a los aspectos generales del crecimiento celular, incluidos los brotes de crecimiento rápido. Generalmente, los organismos con una etapa de larva sufren metamorfosis, y durante la metamorfosis el organismo pierde características larvales. Referencias a "metamorfosis" en los mamíferos son imprecisas y sólo coloquiales, pero las ideas históricamente idealistas de transformación y morfología, como en la Metamorfosis de las plantas de Goethe, han influido en el desarrollo de las ideas de evolución.
Etimología
La palabra metamorfosis deriva del griego μεταμόρφωσις, "transformación, transformando", de μετα- (<span title="texto en idioma griego" meta-), "después de" y μορφή (morfe), "forma".
Control hormonal
En los insectos, el crecimiento y la metamorfosis están controlados por hormonas sintetizadas por glándulas endocrinas cerca de la parte frontal del cuerpo (anterior). Las células neurosecretoras del cerebro de un insecto secretan una hormona, la hormona protoracicotrópica (PTTH) que activa las glándulas protorácicas, que secretan una segunda hormona, generalmente ecdisona (un ecdisteroide), que induce la ecdisis. La PTTH también estimula los cuerpos allata, un órgano retrocerebral, para producir hormona juvenil, lo que impide el desarrollo de las características adultas durante la ecdisis. En los insectos holometábolos, las mudas entre estadios larvales tienen un alto nivel de hormona juvenil, la muda a la etapa de pupa tiene un bajo nivel de hormona juvenil y la muda final, o imaginaria, no tiene hormona juvenil presente en absoluto. Los experimentos con luciérnagas han demostrado cómo la hormona juvenil puede afectar el número de estadios de ninfa en insectos hemimetábolos.
La metamorfosis es inducida por la yodotironina y es una característica ancestral de todos los cordados.
Insectos
Las tres categorías de metamorfosis se pueden encontrar en la diversidad de insectos, incluida la ausencia de metamorfosis ("ametaboly"), la metamorfosis incompleta o parcial ("hemimetaboly") y la metamorfosis completa ("holometabolismo"). Mientras que los insectos ametábolos muestran muy poca diferencia entre las formas larvarias y adultas (también conocido como "desarrollo directo"), tanto los insectos hemimetábolos como los holometábolos tienen diferencias morfológicas y de comportamiento significativas entre las formas larvarias y adultas, siendo la más significativa la inclusión, en organismos holometábolos, de una etapa pupal o de reposo entre las formas larvaria y adulta.
Desarrollo y terminología
En los insectos hemimetábolos, las etapas inmaduras se denominan ninfas. El desarrollo procede en etapas repetidas de crecimiento y ecdisis (muda); estas etapas se llaman estadios. Las formas juveniles se parecen mucho a los adultos, pero son más pequeñas y carecen de características adultas como alas y genitales. Las diferencias morfológicas y de tamaño entre las ninfas en diferentes estadios son pequeñas, a menudo solo diferencias en las proporciones corporales y el número de segmentos; en estadios posteriores, se forman brotes de alas externas. El período de una muda a la siguiente se llama estadio.
En los insectos holometábolos, las etapas inmaduras se denominan larvas y difieren notablemente de los adultos. Los insectos que experimentan holometabolismo pasan por una etapa larvaria, luego entran en un estado inactivo llamado pupa (llamado 'crisálida' en las especies de mariposas) y finalmente emergen como adultos.
Evolución
Las primeras formas de insectos mostraron un desarrollo directo (ametabolismo), y se cree que la evolución de la metamorfosis en los insectos alimentó su dramática radiación (1,2). Algunos "verdaderos insectos" ametábolos primitivos todavía están presentes hoy en día, como bristletails y silverfish. Los insectos hemimetábolos incluyen cucarachas, saltamontes, libélulas y chinches. Filogenéticamente, todos los insectos de Pterygota experimentan un marcado cambio en forma, textura y apariencia física desde la etapa inmadura hasta la adulta. Estos insectos tienen un desarrollo hemimetábolo y experimentan una metamorfosis incompleta o parcial, o un desarrollo holometábolo, que sufre una metamorfosis completa, incluida una etapa de pupa o reposo entre las formas larvaria y adulta.
Se han propuesto varias hipótesis para explicar la evolución del holometabolismo a partir del hemimetabolismo, principalmente centradas en si las etapas intermedias de las formas hemimetabólicas son o no homólogas en origen a la etapa de pupa de las formas holometabólicas.
Metamorfosis dependiente de la temperatura
Según un estudio de 2009, la temperatura juega un papel importante en el desarrollo de los insectos, ya que se encuentra que cada especie individual tiene ventanas térmicas específicas que les permiten progresar a través de sus etapas de desarrollo. Estas ventanas no se ven afectadas significativamente por los rasgos ecológicos, más bien, las ventanas se adaptan filogenéticamente a las circunstancias ecológicas en las que viven los insectos.
Investigaciones recientes
Según una investigación de 2008, la Manduca sexta adulta es capaz de retener el comportamiento aprendido como oruga. Otra oruga, la oruga polilla adornada, es capaz de transportar toxinas que adquiere de su dieta a través de la metamorfosis y hasta la edad adulta, donde las toxinas aún sirven para protegerse contra los depredadores.
Muchas observaciones publicadas en 2002 y respaldadas en 2013 indican que la muerte celular programada juega un papel importante durante los procesos fisiológicos de los organismos multicelulares, particularmente durante la embriogénesis y la metamorfosis. Investigaciones adicionales en 2019 encontraron que tanto la autofagia como la apoptosis, las dos formas en que ocurre la muerte celular programada, son procesos que se llevan a cabo durante la metamorfosis de los insectos.
A continuación se muestra la secuencia de pasos en la metamorfosis de la mariposa (ilustrada):
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1 – La larva de una mariposa
2 – La pupa ahora está arrojando el hilo para formar crisálida
3 – La crisálida está completamente formada
4 – Mariposa adulta saliendo de la crisálida
- Secuencia que ilustra la metamorfosis completa en la mariposa blanca de repollo, Pieris rapae
larva
pupa
pupa listo para la eclosión
adulto
Datos de cuerda
Anfioxo
En los cefalocordados, la metamorfosis es inducida por la yodotironina y podría ser una característica ancestral de todos los cordados.
Pescado
Algunos peces, tanto los óseos (Osteichthyes) como los sin mandíbula (Agnatha), sufren metamorfosis. La metamorfosis de los peces suele estar bajo un fuerte control de la hormona tiroidea.
Ejemplos entre los peces no óseos incluyen la lamprea. Entre los peces óseos, los mecanismos son variados.
El salmón es diádromo, lo que significa que cambia de un estilo de vida de agua dulce a uno de agua salada.
Muchas especies de peces planos comienzan su vida bilateralmente simétricos, con un ojo a cada lado del cuerpo; pero un ojo se mueve para unirse al otro lado del pez, que se convierte en el lado superior, en la forma adulta.
La anguila europea tiene una serie de metamorfosis, desde la etapa de larva hasta la etapa de leptocéfalo, luego una rápida metamorfosis a angula en el borde de la plataforma continental (ocho días para la anguila japonesa), dos meses en el borde de agua dulce y salada donde la angula sufre una rápida metamorfosis en angula, luego una larga etapa de crecimiento seguida de una metamorfosis más gradual a la fase de migración. En la etapa de agua dulce pre-adulta, la anguila también tiene plasticidad fenotípica porque las anguilas que se alimentan de peces desarrollan mandíbulas muy anchas, lo que hace que la cabeza parezca roma. Los leptocéfalos son comunes y se encuentran en todos los Elopomorpha (peces parecidos a sábalos y anguilas).
La mayoría de los otros peces óseos experimentan una metamorfosis inicialmente de huevo a larvas inmóviles conocidas como levitos (alevines con un saco vitelino), luego a larvas móviles (a menudo conocidas como alevines debido a que alcanzan aproximadamente la longitud de un dedo humano) que tienen que buscar alimento por sí mismos después de que el saco vitelino se reabsorbe, y luego a la etapa juvenil donde los peces comienzan progresivamente a parecerse a la morfología y comportamientos adultos hasta que finalmente alcanzan la madurez sexual.
Anfibios
En el desarrollo típico de los anfibios, los huevos se ponen en el agua y las larvas se adaptan a un estilo de vida acuático. Las ranas, los sapos y los tritones salen de los huevos como larvas con branquias externas, pero los anfibios tardarán un tiempo en interactuar en el exterior con la respiración pulmonar. Posteriormente, las larvas de tritón comienzan un estilo de vida depredador, mientras que los renacuajos en su mayoría raspan la comida de las superficies con sus dientes córneos.
La metamorfosis en los anfibios está regulada por la concentración de tiroxina en sangre, que estimula la metamorfosis, y de prolactina, que contrarresta su efecto. Los eventos específicos dependen de los valores de umbral para diferentes tejidos. Debido a que la mayor parte del desarrollo embrionario ocurre fuera del cuerpo de los padres, el desarrollo está sujeto a muchas adaptaciones debido a circunstancias ecológicas específicas. Por esta razón, los renacuajos pueden tener protuberancias córneas en lugar de dientes, bigotes y aletas. También hacen uso del órgano de la línea lateral. Después de la metamorfosis, estos órganos se vuelven redundantes y serán reabsorbidos por muerte celular controlada, llamada apoptosis. La cantidad de adaptación a circunstancias ecológicas específicas es notable, y todavía se están haciendo muchos descubrimientos.
Ranas y sapos
Con ranas y sapos, las branquias externas del renacuajo recién nacido se cubren con un saco branquial después de unos días, y los pulmones se forman rápidamente. Las patas delanteras se forman debajo del saco branquial y las patas traseras son visibles unos días después. Después de eso, suele haber una etapa más larga durante la cual el renacuajo vive de una dieta vegetariana. Los renacuajos usan un intestino relativamente largo en forma de espiral para digerir esa dieta. Estudios recientes sugieren que los renacuajos no tienen un sistema de control de retroalimentación homeostático equilibrado hasta las etapas iniciales de la metamorfosis. En este punto, su intestino largo se acorta y comienza a favorecer la dieta de los insectos.
Entonces se pueden observar cambios rápidos en el cuerpo a medida que el estilo de vida de la rana cambia por completo. La boca en forma de espiral con crestas dentales córneas se reabsorbe junto con el intestino en espiral. El animal desarrolla una mandíbula grande y sus branquias desaparecen junto con su saco branquial. Los ojos y las piernas crecen rápidamente, se forma la lengua y todo esto va acompañado de cambios asociados en las redes neuronales (desarrollo de la visión estereoscópica, pérdida del sistema de la línea lateral, etc.) Todo esto puede suceder en aproximadamente un día, por lo que es verdaderamente una metamorfosis. No es hasta unos días más tarde que la cola se reabsorbe, debido a las mayores concentraciones de tiroxina requeridas para la reabsorción de la cola.
Salamandras
El desarrollo de las salamandras es muy diverso; algunas especies pasan por una reorganización dramática cuando pasan de larvas acuáticas a adultos terrestres, mientras que otras, como el ajolote, muestran pedomorfosis y nunca se convierten en adultos terrestres. Dentro del género Ambystoma, las especies han evolucionado para ser pedomórficas varias veces, y la pedomorfosis y el desarrollo completo pueden ocurrir en algunas especies.
Tritones
En los tritones, la metamorfosis se produce por el cambio de hábitat, no por un cambio en la dieta, porque las larvas de tritón ya se alimentan como depredadores y continúan haciéndolo de adultos. Tritones' las branquias nunca están cubiertas por un saco branquial y se reabsorben justo antes de que el animal abandone el agua. Los adultos pueden moverse más rápido en tierra que en el agua. Los tritones suelen tener una fase acuática en primavera y verano y una fase terrestre en invierno. Para la adaptación a la fase acuosa, la hormona requerida es la prolactina y, para la adaptación a la fase terrestre, la tiroxina. Las branquias externas no regresan en las fases acuáticas posteriores porque estas se absorben por completo al salir del agua por primera vez.
Cecilios
Las cecilias basales como Ichthyophis pasan por una metamorfosis en la que las larvas acuáticas se transforman en adultos fosoriales, lo que implica una pérdida de la línea lateral. Las cecilias divergentes más recientemente (las Teresomata) no experimentan un cambio de nicho ontogenético de este tipo y, en general, son fosoriales durante toda su vida. Por lo tanto, la mayoría de las cecilias no experimentan una metamorfosis similar a la de los anuros.