Metamónada

Las metamonas son un gran grupo de eucariotas microscópicos amitocondriados flagelados. Su composición no está del todo establecida, pero incluyen las retortamonas, diplomonas y posiblemente también las parabasálidas y las oximonas. Estos cuatro grupos son todos anaeróbicos (muchos de ellos anaerobios aerotolerantes) y se presentan principalmente como simbiontes o parásitos de animales, como es el caso de Giardia lamblia, que causa diarrea en los mamíferos.

Características

Varias parabasálidas y oximonas se encuentran en los intestinos de las termitas y desempeñan un papel importante en la descomposición de la celulosa que se encuentra en la madera. Algunas otras metamónadas son parásitos.

Estos flagelos son inusuales en falta de mitocondria. Originalmente fueron considerados entre los eucariotas más primitivos, divergiendo de los otros antes de que apareciera mitocondria. Sin embargo, ahora se sabe que han perdido mitocondria en segundo lugar, y conservan tanto organelles como genes nucleares derivados de ellos. Las reliquias mitocondriales incluyen hidrógenoosomas, que producen hidrógeno, y pequeñas estructuras llamadas mitosomes.

Ahora parece que las Metamonada son, junto con las Malawimonas, clados hermanos de los Podiata.

Todos estos grupos están unidos por tener flagelos o cuerpos basales en grupos característicos de cuatro, que a menudo están asociados con el núcleo, formando una estructura llamada cariomastigonte. Además, ahora se sabe que los géneros Carpediemonas y Trimastix son parientes cercanos de la línea retortamonad-diplomonad y las oxymonads, respectivamente. Ambos son de vida libre y amitocondriados.

Clasificación

Se pensaba que las metamónadas formaban parte de Excavata, un supergrupo eucariota parafilético que incluye flagelados con surcos de alimentación y sus parientes cercanos. Sus relaciones son inciertas y no siempre aparecen juntas en los árboles moleculares. Es posible que las metamónadas tal como se definen aquí no formen un subgrupo monofilético.

El siguiente tratamiento de nivel superior de 2013 se basa en trabajos de Cavalier-Smith con modificaciones dentro de Fornicata de Yubukia, Simpson & Leandro.

En 2018 se propuso una vez más que Metamonada fuera eucariota basal.

• Phylum Metamonada (Grassé 1952) Cavalier-Smith 1987 emend. Cavalier-Smith 2003
  • Family Anaeramoebidae Táborský, Pánek " Čepička 2017
  • Subphylum Anaeromonada Cavalier-Smith 1997 emend. 2003
    • Clase Anaeromonadea Cavalier-Smith 1997 emend. 1999
      • Family Paratrimastigidae Zhang et al. 2015
      • Orden Trimastigida Cavalier-Smith 2003
        • Family Trimastigidae Saville Kent 1880
      • Orden Oxymonadida Grassé 1952 emend. Cavalier-Smith 2003
        • Family Polymastigidae Bütschli 1884
        • Family Saccinobaculidae Brugerolle & Lee 2002 ex Cavalier-Smith 2013
        • Family Pyrsonymphidae Grassé 1892
        • Family Oxymonadidae Kirby 1928
  • Subphylum Trichozoa Cavalier-Smith 1996 emend. Cavalier-Smith 2003 stat. n. 2013
    • Superclass Fornicata 2003 stat. n. Cavalier-Smith 2013
      • Family Kipferliidae Cavalier-Smith 2013
      • Clase Carpediemonadea Cavalier-Smith 2013 s.s.
        • Orden Carpediemonadida Cavalier-Smith 2003 emend. 2013 s.s.
          • Family Carpediemonadidae Cavalier-Smith 2003
      • Clase Eopharyngea Cavalier-Smith 1993 stat. n. Cavalier-Smith 2003
        • Orden Dysnectida Cavalier-Smith 2013
          • Family Dysnectidae Cavalier-Smith 2013
        • Orden Retortamonadida Grassé 1952 emend. Cavalier-Smith 2013
          • Family Caviomonadidae Cavalier-Smith 2013
          • Family Chilomastigidae Cavalier-Smith 2013
          • Family Retortamonadidae Wenrich 1932
        • Order Diplomonadida Wenyon 1926 emend. Brugerolle et al. 1975
          • Family Giardiidae Kulda " Nohy ́nkova " 1978
          • Family Octomitidae Cavalier-Smith 1996
          • Family Spironucleidae Cavalier-Smith 1996
          • Family Hexamitidae Kent 1880 emend. Brugerolle et al. 1975
    • Superclass Parabasalia Honigberg 1973 stat. n. Cavalier-Smith 2003
      • Clase Trichonymphea Cavalier-Smith 2003
        • Orden Lophomonadida Luz 1927
          • Family Lophomonadidae Saville Kent 1880
        • Orden Trichonymphida Poche 1913
          • Familia †Burmanymphidae Poinar 2009
          • Retractinymphidae familiar Radek & Brune 2023
          • Family Spirotrichosomidae Hollande & Caruette-Valentin 1971
          • Family Staurojoeninidae Grassé 1917
          • Familia Trichonymphidae Saville Kent 1880
          • Family Hoplonymphidae Luz 1926
          • Family Teratonymphidae Koidzumi 1921 [Eucomonymphidae]
      • Clase Trichomonadea Kirby 1947 stat. n. Cavalier-Smith 2003
        • Orden Pimpavickida Céza " Čepička 2022
          • Family Pimpavickidae Céza " Čepička 2022
        • Orden Trichomonadida Kirby 1947
          • Family Lacusteriidae Céza " Čepička 2022
          • Familia Trichomonadidae Chalmers " Pekkoloa 1918 sensu Hampl et al. 2006
        • Orden Honigbergiellida Čepička et al. 2010
          • Family Honigbergiellidae Čepička, Hampl " Kulda 2010
          • Family Hexamastigidae Čepička, Hampl " Kulda 2010
          • Family Tricercomitidae Čepička, Hampl " Kulda 2010
        • Orden Hypotrichomonadida Čepička et al. 2010
          • Family Hypotrichomonadidae (Honigberg 1963) Čepička, Hampl & Kulda 2010
        • Orden Spirotrichonymphida Grassé 1952
          • Family Spirotrichonymphidae Grassé 1917
        • Orden Tritrichomonadida Čepička et al. 2010
          • Family Dientamoebidae Grassé 1953
          • Familia Monocercomonadidae Kirby 1944
          • Family Simplicimonadidae Čepička et al. 2010
          • Familia Tritrichomonadidae Honigberg 1963
        • Orden Cristamonadida Brugerolle & Patterson 2001 emend. Cavalier-Smith 2013
          • Family Calonymphidae Grassé 1911
          • Family Devescovinidae Doflein 1911