Mesosaurio
mesosaurios ("lagartos medianos") eran un grupo de pequeños reptiles acuáticos que vivieron durante el período Pérmico temprano (Cisuraliano), hace aproximadamente 299 a 270 millones de años. Los mesosaurios fueron los primeros reptiles acuáticos conocidos y aparentemente regresaron a un estilo de vida acuático desde ancestros más terrestres. No está claro cuál y cómo muchos rasgos terrestres mostraron estos ancestros; Investigaciones recientes no pueden establecer con seguridad si los primeros amniotas eran completamente terrestres o sólo anfibios. La mayoría de los autores consideran que los mesosaurios eran acuáticos, aunque los animales adultos pueden haber sido anfibios, en lugar de completamente acuáticos, como lo indican sus moderadas adaptaciones esqueléticas a un estilo de vida semiacuático. De manera similar, sus afinidades son inciertas; pueden haber estado entre los saurópsidos más basales o entre los parareptiles más basales (en cuyo caso los parareptiles eran saurópsidos basales).
Filogenia
La posición filogenética de los mesosaurios tiene una influencia importante en la definición de Reptilia. En uno de los primeros estudios filogenéticos importantes de amniotas (vertebrados que ponen huevos en la tierra), Gauthier et al. (1988) ubicaron a Mesosauridae en un grupo llamado Parareptilia. Parareptilia significa "al lado de los reptiles" y fue colocado fuera del clado Reptilia, que se consideraba un grupo de la corona. Como grupo de la corona, Reptilia incluía al ancestro común más reciente de los que entonces se creía que eran los dos linajes principales de reptiles vivos: los anápsidos (específicamente las tortugas) y los diápsidos (todos los demás reptiles vivos), y todos los descendientes de ese ancestro común. Esta visión de colocar a las tortugas fuera de los diápsidos ahora está desactualizada y la mayoría de los paleontólogos modernos creen que las Testudinas (tortugas y aliadas) descienden de reptiles diápsidos que perdieron sus fenestras temporales. Estudios filogenéticos morfológicos más recientes con esto en mente ubicaron a las tortugas firmemente dentro de los diápsidos y, más comúnmente, como un taxón hermano de Archosauria (compuesto por cocodrilos, dinosaurios -incluidas aves- y aliados). Además, Anapsida rara vez se considera un clado válido en análisis filogenéticos recientes. En este sentido, Reptilia era un taxón basado en nodos porque el primer ancestro común de los reptiles habría sido un "nodo" en el árbol filogenético. Según esta filogenia, muchas formas extintas tradicionalmente consideradas reptiles, incluidos los mesosaurios, fueron excluidas del grupo porque estaban fuera del nodo.
| Gauthier et al., 1988 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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El estudio de Laurin y Reisz (1995) fue el segundo análisis filogenético importante de los amniotas. Al igual que Gauthier et al., Laurin y Reisz utilizaron Reptilia como grupo corona y colocaron a los mesosaurios fuera del grupo. Su filogenia difería en que los parareptiles de Gauthier et al. ahora se consideraban parientes cercanos de las tortugas, dentro del grupo de la corona Reptilia. Laurin y Reisz adoptaron el nombre Sauropsida como un taxón basado en nodos que incluye el último ancestro común de los mesosaurios y Reptilia. Tradicionalmente, los amniotas se dividen en dos grupos: un linaje de mamíferos llamado Synapsida y un linaje de reptiles llamado Reptilia o Sauropsida. De hecho, el estudio de Gauthier (1994) definió a Sauropsida como todos los amniotas más estrechamente relacionados con los reptiles que con los mamíferos, lo que significaba que Sauropsida era un taxón basado en el tallo que abarcaba todo el linaje reptil o "tallo" de Amniota (Synapsida era el tallo de los mamíferos). Bajo esta filogenia, el único grupo que impide que Sauropsida sea equivalente a Reptilia es el de los mesosaurios.
| Laurin y Reisz (1995) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Análisis filogenéticos más recientes, como el de Modesto (1999), apoyan el de Gauthier et al. (1988) al ubicar los mesosaurios con parareptiles. Sin embargo, estas filogenias siguen a Laurin y Reisz (1995) al colocar a Parareptilia dentro del grupo de la corona Reptilia, lo que significa que los mesosaurios vuelven a ser miembros de Reptilia. Utilizando la definición de Sauropsida basada en nodos de Laurin y Reisz como "el último ancestro común de mesosaurios, testudinos y diápsidos, y todos sus descendientes", Sauropsida y Reptilia son agrupaciones equivalentes; Los mesosaurios y los testudinos están más estrechamente relacionados entre sí que cualquier grupo con los diápsidos, lo que significa que el clado que contiene testudinos y diápsidos (que sería el grupo de la corona Reptilia) también debe contener mesosaurios. Dado que Reptilia recibió su nombre antes que Sauropsida, se utiliza con mayor frecuencia en los análisis filogenéticos modernos.
| Modesto, 1999 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Un análisis filogenético de 2017 realizado por Laurin (quien había publicado previamente el estudio de 1995) y Piñeiro recuperó mesosaurios como un miembro basal de Sauropsida/Reptilia y ya no está presente dentro de Parareptilia, con Parareptilia redefiniéndose como miembros anteriores de Procolophonomorpha (que se encontró que ser parafilético), Millerosauria, Pareiasauria y Pantestudines, siendo los dos últimos grupos hermanos entre sí. También se descubrió que Parareptilia anidaba dentro de Diapsida como grupo hermano de Neodiapsida.
| Laurin " Piñeiro, 2017 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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En 2012 se reveló que Mesosaurio tiene agujeros en la parte posterior del cráneo llamado fenestrae temporal inferior, una característica que una vez se pensó estar presente sólo en sinapsis y diapsis. Esto confirmó los resultados anteriores del paleontólogo alemán Friedrich von Huene, ya publicado en 1941 La condición en el cráneo de Mesosaurio es más similar a eso en cráneos sinapsidos porque ambos carecen de la fenestra temporal superior de diapsidas. Fenestrae temporal inferior son tan conocidos sólo en Mesosaurio, pero puede estar presente en todos los mesosauros. La presencia o ausencia de fenestrae temporal es una consideración importante en la fologenía de los mesosauros y otros amniotes porque los tres grupos principales de amniotes -Synapsida, Diapsida, y Anapsida- han sido nombrados después del número de agujeros en su cráneo; Diapsida significa "dos arcos" en referencia a las dos barras que cierran la referencia superior e inferior Fenestra Los mesosauros se clasificaron tradicionalmente como anapsids porque se pensaba que carecían de fenestrae temporal. Sin embargo, la aparición de fenestrae en amniotes ha sido reconocida una característica muy variable dentro del grupo durante muchos años antes de su descubrimiento en Mesosaurio; muchos anapsis como Candelaria, Bolosaurus, y los lanthanosuchoids poseen fenestrae temporal inferior.
La posición filogenética de los mesosaurios influye en la comprensión actual de cómo las amniotas evolucionaron la fenestrae temporal. Si la filogenia producida por Laurin y Reisz (1995) es correcta porque los mesosaurios son sauropsidos basales, la fenestra temporal inferior puede ser una característica primitiva en las amniotas, presentes en el antepasado común más reciente de los amniotas. Las sinapsidas habrían conservado su fenestrae, y también lo harían los sauropsidos, excepto las tortugas y la mayoría de los parareptiles. Otra posibilidad bajo la filogenia de Laurin y Reisz es que la fenestrae temporal más baja evolucionó independientemente en los mesosaurios, sinapsidos, diapsides y algunos parareptiles, y que la falta de fenestrae es una característica primitiva en los amnios. Si, en cambio, los mesosaurios son miembros de la parareptilia, la presencia de fenestrae temporal probablemente no sea una característica primitiva en Amniotes, y la fenestrae temporal inferior en los mesosaurios puede ser característico de un linaje de pararéptiles basales que también incluye lantanoscoides con fenestra y bolosaurio. .
biología
Durante mucho tiempo se ha pensado que fueron formas costeras que probablemente habitaron aguas relativamente poco profundas, pero investigaciones recientes sugieren que al menos los de Uruguay habitaban un ambiente hipersalino, en lugar de un ambiente marino costero. Los embriones descritos recientemente muestran que la pachiososis de las costillas (que eran más gruesas y densas que en los tetrápodos terrestres) se desarrollaron incluso antes de la eclosión, lo que sugiere que los mesosaurios pudieron nadar al nacer, o poco después. Aparentemente, no eran nadadores muy rápidos, con una velocidad de natación óptima estimada de haber sido entre 0.15 y 0.86 m/s, pero esto debe haber sido algo más rápido que la velocidad de su presa principal, los crustáceos Pygepephalomorph. Su modo reproductivo es algo incierto porque la asociación entre adultos y posibles embriones en el útero sugiere viviparidad, como en muchos reptiles acuáticos, pero también se ha encontrado un huevo potencialmente aislado.Recientemente se ha establecido evidencia de predación tanto en crustáceos pigocefalomorfos como en miembros de su propia especie. Se cree que los mesosauros fueron en general adaptados a hábitats hipersaline.
Un estudio sobre las proporciones de torso y cola de columna vertebral de mesosaurus sugiere que, si bien los juveniles pueden haber sido completamente acuáticos, los adultos podrían haber pasado algún tiempo en tierra; Esto se ve más reivindicado por la rareza de los animales adultos en entornos acuáticos y algunas heces que muestran signos de fractura por secado. Sin embargo, lo terrestres que fueron es difícil de decir, ya que este mismo estudio establece que la alimentación terrestre habría sido difícil debido a sus especializaciones en una vida acuática.