Mesodermo

El mesodermo es la capa intermedia de las tres capas germinales que se desarrolla durante la gastrulación en el desarrollo muy temprano del embrión de la mayoría de los animales. La capa externa es el ectodermo y la capa interna es el endodermo.

El mesodermo forma mesénquima, mesotelio, células sanguíneas no epiteliales y celomocitos. El mesotelio recubre los celomas. El mesodermo forma los músculos en un proceso conocido como miogénesis, tabiques (tabiques transversales) y mesenterios (tabiques longitudinales); y forma parte de las gónadas (siendo el resto los gametos). La miogénesis es específicamente una función del mesénquima.

El mesodermo se diferencia del resto del embrión a través de la señalización intercelular, después de lo cual el mesodermo es polarizado por un centro organizador. La posición del centro organizador está a su vez determinada por las regiones en las que la beta-catenina está protegida de la degradación por GSK-3. La beta-catenina actúa como un cofactor que altera la actividad del factor de transcripción tcf-3 de reprimir a activar, lo que inicia la síntesis de productos génicos críticos para la diferenciación y gastrulación del mesodermo. Además, el mesodermo tiene la capacidad de inducir el crecimiento de otras estructuras, como la placa neural, precursora del sistema nervioso.

Definición

El mesodermo es una de las tres capas germinales que aparece en la tercera semana de desarrollo embrionario. Se forma a través de un proceso llamado gastrulación. Hay cuatro componentes importantes, que son el mesodermo axial, el mesodermo paraxial, el mesodermo intermedio y el mesodermo de la placa lateral. El mesodermo axial da lugar a la notocorda. El mesodermo paraxial forma los somitómeros, que dan lugar al mesénquima de la cabeza, y se organizan en somitas en los segmentos occipital y caudal, y dan lugar a esclerotomos (cartílago y hueso) y dermatomas (tejido subcutáneo de la piel). Las señales para la diferenciación de los somitas se derivan de las estructuras circundantes, incluida la notocorda, el tubo neural y la epidermis. El mesodermo intermedio conecta el mesodermo paraxial con la placa lateral. Eventualmente se diferencia en estructuras urogenitales que consisten en los riñones, las gónadas, sus conductos asociados y las glándulas suprarrenales. El mesodermo de la placa lateral da lugar al corazón, los vasos sanguíneos y las células sanguíneas del sistema circulatorio, así como a los componentes mesodérmicos de las extremidades.

Algunos de los derivados del mesodermo incluyen el músculo (liso, cardíaco y esquelético), los músculos de la lengua (somitas occipitales), el músculo de los arcos faríngeos (músculos de la masticación, músculos de las expresiones faciales), el tejido conectivo, la dermis y capa subcutánea de la piel, hueso y cartílago, duramadre, el endotelio de los vasos sanguíneos, glóbulos rojos, glóbulos blancos, microglia, la dentina de los dientes, los riñones y la corteza suprarrenal.

Desarrollo

Durante la tercera semana, un proceso llamado gastrulación crea una capa mesodérmica entre el endodermo y el ectodermo. Este proceso comienza con la formación de una raya primitiva en la superficie del epiblasto. Las células de las capas se mueven entre el epiblasto y el hipoblasto y comienzan a extenderse lateral y cranealmente. Las células del epiblasto se mueven hacia la línea primitiva y se deslizan por debajo de ella, en un proceso llamado "invaginación". Algunas de las células que migran desplazan el hipoblasto y crean el endodermo, y otras células migran entre el endodermo y el epiblasto para crear el mesodermo. Las células restantes forman el ectodermo. Posteriormente, el epiblasto y el hipoblasto establecen contacto con el mesodermo extraembrionario hasta cubrir el saco vitelino y el amnios. Se mueven a ambos lados de la placa precordal. Las células precordales migran a la línea media para formar la placa notocordal. El cordamesodermo es la región central del mesodermo del tronco. Esto forma la notocorda, que induce la formación del tubo neural y establece el eje anteroposterior del cuerpo. La notocorda se extiende por debajo del tubo neural desde la cabeza hasta la cola. El mesodermo se desplaza hacia la línea media hasta cubrir la notocorda. Cuando las células del mesodermo proliferan, forman el mesodermo paraxial. En cada lado, el mesodermo permanece delgado y se conoce como placa lateral. El mesodermo intermedio se encuentra entre el mesodermo paraxial y la placa lateral. Entre los días 13 y 15 se produce la proliferación de mesodermo extraembrionario, estría primitiva y mesodermo embrionario. El proceso de la notocorda ocurre entre los días 15 y 17. Finalmente, el desarrollo del canal de la notocorda y el canal axial tiene lugar entre los días 17 y 19, cuando se forman los tres primeros somitas.

Mesodermo paraxial

Durante la tercera semana, el mesodermo paraxial se organiza en segmentos. Si aparecen en la región cefálica y crecen con dirección cefalocaudal, se denominan somitómeros. Si aparecen en la región cefálica pero establecen contacto con la placa neural, se les conoce como neurómeros, que luego formarán el mesénquima en la cabeza. Los somitómeros se organizan en somitas que crecen en parejas. En la cuarta semana los somitas pierden su organización y cubren la notocorda y la médula espinal para formar la columna vertebral. En la quinta semana existen 4 somitas occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y de 8 a 10 coccígeos que formarán el esqueleto axial. Los derivados somíticos están determinados por la señalización local entre tejidos embrionarios adyacentes, en particular el tubo neural, la notocorda, el ectodermo superficial y los propios compartimentos somíticos. La correcta especificación de los tejidos derivados, esquelético, cartilaginoso, endotelial y conjuntivo, se logra mediante una secuencia de cambios morfogénicos del mesodermo paraxial, dando lugar a los tres compartimentos somíticos transitorios: dermomiotomo, miotomo y esclerotomo. Estas estructuras se especifican de dorsal a ventral y de medial a lateral. cada somita formará su propio esclerotomo que se diferenciará en cartílago tendinoso y componente óseo. Su miotomo formará el componente muscular y el dermatoma que formará la dermis de la espalda. El miotoma y el dermatoma tienen un componente nervioso.

Regulación molecular de la diferenciación de somitas

Las estructuras circundantes como la notocorda, el tubo neural, la epidermis y el mesodermo de la placa lateral envían señales para la diferenciación del somita. La proteína de la notocorda se acumula en el mesodermo presomítico destinada a formar el siguiente somita y luego disminuye a medida que se establece ese somita. La notocorda y el tubo neural activan la proteína SHH que ayuda al somita a formar su esclerotomo. Las células del esclerotomo expresan la proteína PAX1 que induce la formación de cartílago y hueso. El tubo neural activa la proteína WNT1 que expresa PAX 2 por lo que el somita crea el miotoma y el dermatoma. Finalmente, el tubo neural también secreta neurotrofina 3 (NT-3), de modo que el somita crea la dermis. Los límites de cada somita están regulados por ácido retinoico (RA) y una combinación de FGF8 y WNT3a. Entonces, el ácido retinoico es una señal endógena que mantiene la sincronía bilateral de la segmentación del mesodermo y controla la simetría bilateral en los vertebrados. El plan corporal bilateralmente simétrico de los embriones de vertebrados es evidente en los somitas y sus derivados, como la columna vertebral. Por lo tanto, la formación asimétrica de somitas se correlaciona con una desincronización izquierda-derecha de las oscilaciones de segmentación.

Muchos estudios con Xenopus y pez cebra han analizado los factores de este desarrollo y cómo interactúan en la señalización y la transcripción. Sin embargo, todavía existen algunas dudas sobre cómo las posibles células mesodérmicas integran las diversas señales que reciben y cómo regulan sus comportamientos morfogénicos y las decisiones sobre el destino celular. Las células madre embrionarias humanas, por ejemplo, tienen el potencial de producir todas las células del cuerpo y pueden autorrenovarse indefinidamente para que puedan usarse para una producción a gran escala de líneas celulares terapéuticas. También son capaces de remodelar y contraer colágeno y fueron inducidos a expresar actina muscular. Esto demuestra que estas células son células multipotentes.

Mesodermo intermedio

El mesodermo intermedio conecta el mesodermo paraxial con el mesodermo de la placa lateral y se diferencia en estructuras urogenitales. En las regiones torácica superior y cervical, esto forma los nefrotomos. En las regiones caudales forma el cordón nefrogénico. También ayuda a desarrollar las unidades excretoras del sistema urinario y las gónadas.

Mesodermo placa lateral

El mesodermo de la placa lateral se divide en las capas parietal (somática) y visceral (esplácnica). La formación de estas capas comienza con la aparición de cavidades intercelulares. La capa somática depende de una capa continua con mesodermo que cubre el amnios. La capa esplácnica depende de una capa continua que cubre el saco vitelino. Las dos capas cubren la cavidad intraembrionaria. La capa parietal, junto con el ectodermo suprayacente, forma los pliegues de la pared lateral del cuerpo. La capa visceral forma las paredes del tubo intestinal. Las células del mesodermo de la capa parietal forman las membranas mesoteliales o membranas serosas, que revisten las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica.