Membrana exterior bacteriana
La membrana externa bacteriana se encuentra en las bacterias gramnegativas. Las bacterias gramnegativas forman dos bicapas lipídicas en sus envolturas celulares: una membrana interna (IM) que encapsula el citoplasma y una membrana externa (OM) que encapsula el periplasma.
La composición de la membrana externa es distinta de la de la membrana celular citoplasmática interna; entre otras cosas, la valva externa de la membrana externa de muchas bacterias gramnegativas incluye un lipopolisacárido complejo cuya porción lipídica actúa como una endotoxina, y en algunas bacterias como E. coli está unido al peptidoglicano de la célula mediante la lipoproteína de Braun.
En esta capa se pueden encontrar porinas.
Proteínas de la membrana externa
Las proteínas de la membrana externa son proteínas de membrana con funciones clave asociadas con la estructura y morfología de las células bacterianas; homeostasis de la membrana celular; la absorción de nutrientes; protección de la célula contra toxinas, incluidos antibióticos; y factores de virulencia que incluyen adhesinas, exotoxinas y formación de biopelículas. Hay varias proteínas de la membrana externa que están específicamente relacionadas con la virulencia.
Las proteínas de la membrana externa constan de dos clases principales de proteínas: proteínas transmembrana y lipoproteínas. Las proteínas transmembrana forman canales o poros en la membrana llamados porinas y bombean activamente canales de eflujo.
Las membranas externas de una bacteria pueden contener una gran cantidad de proteínas. En E. Coli, por ejemplo, hay alrededor de 500.000 en la membrana.
Las proteínas de la membrana externa bacteriana suelen tener una estructura de barril beta única que atraviesa la membrana. Los barriles beta se pliegan para exponer una superficie hidrofóbica antes de su inserción en la membrana exterior. Los barriles beta varían en secuencia y tamaño y oscilan entre 8 y 36 hebras beta. Un subconjunto de OMP tiene un enlace perisplasmático o extracelular con su estructura de barril beta. Una proteína de la membrana externa se traslada a través de la membrana interna a través de una maquinaria "Sec" y finalmente se inserta en la membrana externa mediante el complejo de maquinaria de ensamblaje del cilindro.
Biogénesis
La biogénesis de la membrana externa requiere que los componentes individuales sean transportados desde el sitio de síntesis hasta su destino final fuera de la membrana interna cruzando los compartimentos hidrofílico e hidrofóbico. La maquinaria y la fuente de energía que impulsan este proceso aún no se comprenden completamente. El resto del núcleo A del lípido y las unidades repetidas del antígeno O se sintetizan en la cara citoplasmática de la membrana interna y se exportan por separado a través de dos sistemas de transporte independientes, a saber, el transportador del antígeno O Wzx (RfbX) y el casete de unión de ATP ( ABC) transportador MsbA que invierte el resto del núcleo del lípido A de la valva interna a la valva externa de la membrana interna. Luego, las unidades repetidas del antígeno O se polimerizan en el periplasma mediante la polimerasa Wzy y se ligan al resto del núcleo A del lípido mediante la ligasa WaaL.
La maquinaria de transporte de LPS está compuesta por LptA, LptB, LptC, LptD, LptE. Esto está respaldado por el hecho de que el agotamiento de cualquiera de estas proteínas bloquea la vía de ensamblaje del LPS y da como resultado defectos de biogénesis de la membrana externa muy similares. Además, la ubicación de al menos una de estas cinco proteínas en cada compartimento celular sugiere un modelo de cómo se organiza y ordena en el espacio la vía de ensamblaje del LPS.
LptC es necesario para la translocación de lipopolisacárido (LPS) de la membrana interna a la membrana externa. LptE forma un complejo con LptD, que participa en el ensamblaje de LPS en la valva exterior de la membrana externa y es esencial para la biogénesis de la envoltura.
Importancia clínica
Si el lípido A, parte del lipopolisacárido, ingresa al sistema circulatorio, provoca una reacción tóxica al activar el receptor tipo peaje TLR 4. El lípido A es muy patógeno y no inmunogénico. Sin embargo, el componente polisacárido es muy inmunogénico, pero no patógeno, lo que provoca una respuesta agresiva por parte del sistema inmunológico. La víctima tendrá temperatura y frecuencia respiratoria altas y presión arterial baja. Esto puede provocar un shock endotóxico, que puede ser mortal. La membrana externa bacteriana se desprende fisiológicamente como la membrana limitante de las vesículas de la membrana externa en cultivos, así como en tejidos animales en la interfaz huésped-patógeno, implicada en la translocación de señales bioquímicas microbianas gramnegativas a las células huésped o diana.