Membrana biológica

Vista transversal de las estructuras que pueden ser formadas por fosfolípidos en una solución acuosa

Una membrana biológica, biomembrana o membrana celular es una membrana selectivamente permeable que separa el interior de una célula del ambiente externo o crea compartimentos intracelulares sirviendo como límite entre una parte de la célula y otra. Las membranas biológicas, en forma de membranas de células eucariotas, constan de una bicapa de fosfolípidos con proteínas integradas, integrales y periféricas que se utilizan en la comunicación y el transporte de productos químicos e iones. La mayor parte de los lípidos en una membrana celular proporciona una matriz fluida para que las proteínas giren y se difundan lateralmente para el funcionamiento fisiológico. Las proteínas se adaptan al entorno de alta fluidez de la membrana de la bicapa lipídica con la presencia de una cubierta lipídica anular, que consta de moléculas lipídicas unidas estrechamente a la superficie de las proteínas integrales de la membrana. Las membranas celulares son diferentes de los tejidos aislantes formados por capas de células, como las membranas mucosas, las membranas basales y las membranas serosas.

Composición

Asimetría

Modelo de membrana fluida de la bicapa fosfolípido.

La bicapa lipídica consta de dos capas: una hoja externa y una hoja interna. Los componentes de las bicapas se distribuyen de forma desigual entre las dos superficies para crear asimetría entre las superficies exterior e interior. Esta organización asimétrica es importante para funciones celulares como la señalización celular. La asimetría de la membrana biológica refleja las diferentes funciones de las dos valvas de la membrana. Como se ve en el modelo de membrana fluida de la bicapa de fosfolípidos, la hoja externa y la hoja interna de la membrana son asimétricas en su composición. Ciertas proteínas y lípidos descansan solo en una superficie de la membrana y no en la otra.

• Tanto la membrana plasmática como las membranas internas tienen caras citosólicas y exoplasmáticas. • Esta orientación se mantiene durante el tránsito de la membrana: las proteínas, los lípidos, los glicoconjugados que miran hacia la luz del RE y el aparato de Golgi se expresan en el lado extracelular de la membrana plasmática. En las células eucariotas, las enzimas unidas a la parte de la membrana del retículo endoplásmico que mira hacia el citosol fabrican nuevos fosfolípidos. Estas enzimas, que utilizan ácidos grasos libres como sustratos, depositan todos los fosfolípidos recién formados en la mitad citosólica de la bicapa. Para permitir que la membrana en su conjunto crezca de manera uniforme, la mitad de las nuevas moléculas de fosfolípidos deben transferirse a la monocapa opuesta. Esta transferencia es catalizada por enzimas llamadas flipasas. En la membrana plasmática, las flipasas transfieren fosfolípidos específicos de manera selectiva, de modo que en cada monocapa se concentran diferentes tipos.

Sin embargo, el uso de flipasas selectivas no es la única forma de producir asimetría en las bicapas lipídicas. En particular, opera un mecanismo diferente para los glicolípidos, los lípidos que muestran la distribución asimétrica más llamativa y constante en las células animales.

Lípidos

La membrana biológica está formada por lípidos con colas hidrofóbicas y cabezas hidrofílicas. Las colas hidrofóbicas son colas de hidrocarburos cuya longitud y saturación es importante para caracterizar la célula. Las balsas de lípidos ocurren cuando las especies de lípidos y las proteínas se agregan en dominios en la membrana. Estos ayudan a organizar los componentes de la membrana en áreas localizadas que están involucradas en procesos específicos, como la transducción de señales.

Los glóbulos rojos, o eritrocitos, tienen una composición lipídica única. La bicapa de glóbulos rojos está compuesta por colesterol y fosfolípidos en proporciones iguales en peso. La membrana de los eritrocitos juega un papel crucial en la coagulación de la sangre. En la bicapa de los glóbulos rojos se encuentra la fosfatidilserina. Esto suele estar en el lado citoplasmático de la membrana. Sin embargo, se voltea a la membrana exterior para usarse durante la coagulación de la sangre.

Proteínas

Las bicapas de fosfolípidos contienen diferentes proteínas. Estas proteínas de membrana tienen varias funciones y características y catalizan diferentes reacciones químicas. Las proteínas integrales atraviesan las membranas con diferentes dominios a cada lado. Las proteínas integrales mantienen una fuerte asociación con la bicapa lipídica y no pueden desprenderse fácilmente. Se disociarán solo con un tratamiento químico que rompa la membrana. Las proteínas periféricas se diferencian de las proteínas integrales en que mantienen interacciones débiles con la superficie de la bicapa y pueden disociarse fácilmente de la membrana. Las proteínas periféricas están ubicadas en una sola cara de una membrana y crean asimetría de membrana.

Oligosacaridos

Los oligosacáridos son polímeros que contienen azúcar. En la membrana, pueden unirse covalentemente a lípidos para formar glicolípidos o unirse covalentemente a proteínas para formar glicoproteínas. Las membranas contienen moléculas de lípidos que contienen azúcar conocidas como glicolípidos. En la bicapa, los grupos de azúcar de los glicolípidos están expuestos en la superficie celular, donde pueden formar enlaces de hidrógeno. Los glicolípidos proporcionan el ejemplo más extremo de asimetría en la bicapa lipídica. Los glicolípidos realizan una gran cantidad de funciones en la membrana biológica que son principalmente comunicativas, incluido el reconocimiento celular y la adhesión célula-célula. Las glicoproteínas son proteínas integrales. Desempeñan un papel importante en la respuesta inmune y la protección.

Formación

La bicapa de fosfolípidos se forma debido a la agregación de lípidos de membrana en soluciones acuosas. La agregación es causada por el efecto hidrofóbico, donde los extremos hidrofóbicos entran en contacto entre sí y son secuestrados del agua. Esta disposición maximiza los enlaces de hidrógeno entre las cabezas hidrofílicas y el agua mientras minimiza el contacto desfavorable entre las colas hidrofóbicas y el agua. El aumento de los enlaces de hidrógeno disponibles aumenta la entropía del sistema, creando un proceso espontáneo.

Función

Las moléculas biológicas son anfifílicas o anfipáticas, es decir, son a la vez hidrofóbicas e hidrofílicas. La bicapa de fosfolípidos contiene grupos de cabeza hidrófilos cargados, que interactúan con el agua polar. Las capas también contienen colas hidrofóbicas, que se encuentran con las colas hidrofóbicas de la capa complementaria. Las colas hidrofóbicas suelen ser ácidos grasos que difieren en longitudes. Las interacciones de los lípidos, especialmente las colas hidrofóbicas, determinan las propiedades físicas de la bicapa lipídica, como la fluidez.

Las membranas de las células suelen definir espacios o compartimentos cerrados en los que las células pueden mantener un entorno químico o bioquímico que difiere del exterior. Por ejemplo, la membrana alrededor de los peroxisomas protege al resto de la célula de los peróxidos, sustancias químicas que pueden ser tóxicas para la célula, y la membrana celular separa la célula del medio que la rodea. Los peroxisomas son una forma de vacuola que se encuentra en la célula y que contiene subproductos de reacciones químicas dentro de la célula. La mayoría de los orgánulos están definidos por tales membranas y se denominan orgánulos unidos a membranas.

Permeabilidad selectiva

Probablemente, la característica más importante de una biomembrana es que es una estructura selectivamente permeable. Esto significa que el tamaño, la carga y otras propiedades químicas de los átomos y moléculas que intentan cruzarlo determinarán si tienen éxito al hacerlo. La permeabilidad selectiva es esencial para la separación efectiva de una célula u orgánulo de su entorno. Las membranas biológicas también tienen ciertas propiedades mecánicas o elásticas que les permiten cambiar de forma y moverse según sea necesario.

Por lo general, las moléculas hidrofóbicas pequeñas pueden cruzar fácilmente las bicapas de fosfolípidos por difusión simple.

Las partículas que son necesarias para la función celular pero que no pueden difundirse libremente a través de una membrana ingresan a través de una proteína transportadora de membrana o son absorbidas por medio de endocitosis, donde la membrana permite que una vacuola se una a ella y empuje su contenido hacia la célula. Muchos tipos de membranas plasmáticas especializadas pueden separar las células del entorno externo: apicales, basolaterales, presinápticas y postsinápticas, membranas de flagelos, cilios, microvellosidades, filopodios y lamellipodias, el sarcolema de las células musculares, así como mielina especializada y membranas de espinas dendríticas de neuronas Las membranas plasmáticas también pueden formar diferentes tipos de "supramembrana" estructuras como caveolas, densidad postsináptica, podosoma, invadopodio, desmosoma, hemidesmosoma, adhesión focal y uniones celulares. Estos tipos de membranas difieren en la composición de lípidos y proteínas.

Distintos tipos de membranas también crean orgánulos intracelulares: endosoma; retículo endoplasmático liso y rugoso; retículo sarcoplásmico; aparato de Golgi; lisosoma; mitocondria (membranas internas y externas); núcleo (membranas internas y externas); peroxisoma; vacuola; gránulos citoplasmáticos; vesículas celulares (fagosoma, autofagosoma, vesículas recubiertas de clatrina, vesículas recubiertas de COPI y COPII) y vesículas secretoras (incluidos sinaptosomas, acrosomas, melanosomas y gránulos cromafines). Los diferentes tipos de membranas biológicas tienen diversas composiciones de lípidos y proteínas. El contenido de las membranas define sus propiedades físicas y biológicas. Algunos componentes de las membranas desempeñan un papel clave en la medicina, como las bombas de expulsión que bombean fármacos fuera de una célula.

Fluidez

El núcleo hidrofóbico de la bicapa de fosfolípidos está en constante movimiento debido a las rotaciones alrededor de los enlaces de las colas de lípidos. Las colas hidrofóbicas de una bicapa se doblan y se unen. Sin embargo, debido a los enlaces de hidrógeno con el agua, los grupos de cabeza hidrofílicos exhiben menos movimiento ya que su rotación y movilidad están restringidas. Esto da como resultado un aumento de la viscosidad de la bicapa lipídica más cerca de las cabezas hidrofílicas.

Por debajo de una temperatura de transición, una bicapa lipídica pierde fluidez cuando los lípidos altamente móviles exhiben menos movimiento y se convierten en un sólido similar a un gel. La temperatura de transición depende de componentes de la bicapa lipídica como la longitud de la cadena hidrocarbonada y la saturación de sus ácidos grasos. La fluidez dependiente de la temperatura constituye un atributo fisiológico importante para las bacterias y los organismos de sangre fría. Estos organismos mantienen una fluidez constante modificando la composición de ácidos grasos de los lípidos de la membrana de acuerdo con las diferentes temperaturas.

En las células animales, la fluidez de la membrana está modulada por la inclusión del colesterol esterol. Esta molécula está presente en cantidades especialmente grandes en la membrana plasmática, donde constituye aproximadamente el 20% del peso de los lípidos de la membrana. Debido a que las moléculas de colesterol son cortas y rígidas, llenan los espacios entre las moléculas de fosfolípidos vecinas que dejan las torceduras en sus colas de hidrocarburos insaturados. De esta forma, el colesterol tiende a endurecer la bicapa, haciéndola más rígida y menos permeable.

Para todas las células, la fluidez de la membrana es importante por muchas razones. Permite que las proteínas de membrana se difundan rápidamente en el plano de la bicapa e interactúen entre sí, lo que es crucial, por ejemplo, en la señalización celular. Permite que los lípidos y las proteínas de la membrana se difundan desde los sitios donde se insertan en la bicapa después de su síntesis hacia otras regiones de la célula. Permite que las membranas se fusionen entre sí y mezclen sus moléculas, y asegura que las moléculas de la membrana se distribuyan uniformemente entre las células hijas cuando una célula se divide. Si las membranas biológicas no fueran fluidas, es difícil imaginar cómo podrían vivir, crecer y reproducirse las células.

La propiedad de fluidez está en el centro del modelo de Helfrich que permite calcular el costo energético de una deformación elástica de la membrana.