Meiosis

La meiosis (del griego antiguo μείωσις (meíōsis)  'disminución', ya que es una división reductiva) es un tipo especial de división celular de las células germinales en los organismos de reproducción sexual que se utiliza para producir los gametos, como los espermatozoides o los óvulos. Implica dos rondas de división que finalmente dan como resultado cuatro células con solo una copia de cada cromosoma (haploide). Además, antes de la división, el material genético de las copias paterna y materna de cada cromosoma se cruza, creando nuevas combinaciones de código en cada cromosoma.Posteriormente, durante la fecundación, las células haploides producidas por meiosis de un macho y una hembra se fusionarán para crear una célula con dos copias de cada cromosoma nuevamente, el cigoto.

Los errores en la meiosis que resultan en aneuploidía (un número anormal de cromosomas) son la principal causa conocida de aborto espontáneo y la causa genética más frecuente de discapacidades del desarrollo.

En la meiosis, la replicación del ADN es seguida por dos rondas de división celular para producir cuatro células hijas, cada una con la mitad del número de cromosomas que la célula madre original. Las dos divisiones meióticas se conocen como meiosis I y meiosis II. Antes de que comience la meiosis, durante la fase S del ciclo celular, el ADN de cada cromosoma se replica de modo que consta de dos cromátidas hermanas idénticas, que permanecen unidas a través de la cohesión de las cromátidas hermanas. Esta fase S puede denominarse "fase S premeiótica" o "fase S meiótica". Inmediatamente después de la replicación del ADN, las células meióticas entran en un G _{2 prolongado}como una etapa conocida como profase meiótica. Durante este tiempo, los cromosomas homólogos se emparejan entre sí y se someten a una recombinación genética, un proceso programado en el que el ADN puede cortarse y luego repararse, lo que les permite intercambiar parte de su información genética. Un subconjunto de eventos de recombinación da como resultado cruces, que crean enlaces físicos conocidos como quiasmas (singular: quiasma, por la letra griega Chi (Χ)) entre los cromosomas homólogos. En la mayoría de los organismos, estos enlaces pueden ayudar a dirigir cada par de cromosomas homólogos para que se segreguen entre sí durante la Meiosis I, lo que da como resultado dos células haploides que tienen la mitad del número de cromosomas que la célula madre.

Durante la meiosis II, la cohesión entre las cromátidas hermanas se libera y se segregan unas de otras, como durante la mitosis. En algunos casos, los cuatro productos meióticos forman gametos como espermatozoides, esporas o polen. En las hembras, tres de los cuatro productos meióticos se eliminan normalmente por extrusión en cuerpos polares y sólo se desarrolla una célula para producir un óvulo. Debido a que la cantidad de cromosomas se reduce a la mitad durante la meiosis, los gametos pueden fusionarse (es decir, fertilizarse) para formar un cigoto diploide que contiene dos copias de cada cromosoma, una de cada padre. Por lo tanto, los ciclos alternos de meiosis y fertilización permiten la reproducción sexual, con generaciones sucesivas que mantienen el mismo número de cromosomas. Por ejemplo, las células humanas diploides contienen 23 pares de cromosomas, incluido 1 par de cromosomas sexuales (46 en total), mitad de origen materno y mitad de origen paterno. La meiosis produce gametos haploides (óvulos o espermatozoides) que contienen un conjunto de 23 cromosomas. Cuando dos gametos (un óvulo y un espermatozoide) se fusionan, el cigoto resultante vuelve a ser diploide, y la madre y el padre contribuyen cada uno con 23 cromosomas. Este mismo patrón, pero no el mismo número de cromosomas, ocurre en todos los organismos que utilizan la meiosis.

La meiosis ocurre en todos los organismos unicelulares y multicelulares que se reproducen sexualmente (que son todos eucariotas), incluidos animales, plantas y hongos. Es un proceso esencial para la ovogénesis y la espermatogénesis.

Visión de conjunto

Aunque el proceso de meiosis está relacionado con el proceso más general de división celular de la mitosis, difiere en dos aspectos importantes:

La meiosis comienza con una célula diploide, que contiene dos copias de cada cromosoma, denominadas homólogas. Primero, la célula se somete a la replicación del ADN, por lo que cada homólogo ahora consta de dos cromátidas hermanas idénticas. Luego, cada conjunto de homólogos se empareja e intercambia información genética por recombinación homóloga que a menudo conduce a conexiones físicas (cruces) entre los homólogos. En la primera división meiótica, el aparato del huso segrega los homólogos para separar las células hijas. Luego, las células proceden a una segunda división sin una ronda intermedia de replicación de ADN. Las cromátidas hermanas se segregan en células hijas separadas para producir un total de cuatro células haploides. Las hembras emplean una ligera variación de este patrón y producen un óvulo grande y dos cuerpos polares pequeños. Debido a la recombinación, una cromátida individual puede consistir en una nueva combinación de información genética materna y paterna, lo que da como resultado una descendencia que es genéticamente distinta de cualquiera de los padres. Además, un gameto individual puede incluir una variedad de cromátidas maternas, paternas y recombinantes. Esta diversidad genética resultante de la reproducción sexual contribuye a la variación de rasgos sobre los que puede actuar la selección natural.

La meiosis utiliza muchos de los mismos mecanismos que la mitosis, el tipo de división celular que utilizan los eucariotas para dividir una célula en dos células hijas idénticas. En algunas plantas, hongos y protistas, la meiosis da como resultado la formación de esporas: células haploides que pueden dividirse vegetativamente sin sufrir fertilización. Algunos eucariotas, como los rotíferos bdeloides, no tienen la capacidad de llevar a cabo la meiosis y han adquirido la capacidad de reproducirse por partenogénesis.

La meiosis no ocurre en arqueas o bacterias, que generalmente se reproducen asexualmente a través de la fisión binaria. Sin embargo, un proceso "sexual" conocido como transferencia horizontal de genes implica la transferencia de ADN de una bacteria o arquea a otra y la recombinación de estas moléculas de ADN de diferente origen parental.

Historia

La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en huevos de erizo de mar en 1876 por el biólogo alemán Oscar Hertwig. Fue descrita nuevamente en 1883, a nivel de cromosomas, por el zoólogo belga Edouard Van Beneden, en huevos de lombriz Ascaris . Sin embargo, la importancia de la meiosis para la reproducción y la herencia no fue descrita hasta 1890 por el biólogo alemán August Weismann, quien observó que se necesitaban dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si se debía mantener el número de cromosomas. En 1911, el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan detectó cruces en la meiosis en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , lo que ayudó a establecer que los rasgos genéticos se transmiten en los cromosomas.

El término "meiosis" se deriva de la palabra griega μείωσις , que significa "disminución". Fue introducido a la biología por JB Farmer y JES Moore en 1905, utilizando la traducción idiosincrásica "maiosis":

Proponemos aplicar los términos Maiosis o Fase Maiótica para abarcar toda la serie de cambios nucleares incluidos en las dos divisiones que Flemming designó como Heterotipo y Homotipo .

Koernicke (1905) y Pantel y De Sinety (1906) cambiaron la ortografía a "meiosis" para seguir las convenciones habituales para transliterar el griego.

Etapas

La meiosis se divide en meiosis I y meiosis II, que a su vez se dividen en Karyokinesis I y Cytokinesis I y Karyokinesis II y Cytokinesis II respectivamente. Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo celular mitótico. La interfase se divide en tres fases:

• Fase de crecimiento 1 (G ₁ ): en esta fase muy activa, la célula sintetiza su amplia gama de proteínas, incluidas las enzimas y las proteínas estructurales que necesitará para el crecimiento. En G ₁ , cada uno de los cromosomas consta de una sola molécula lineal de ADN.
• Fase de síntesis (S): El material genético se replica; cada uno de los cromosomas de la célula se duplica para convertirse en dos cromátidas hermanas idénticas unidas a un centrómero. Esta replicación no cambia la ploidía de la célula ya que el número de centrómeros permanece igual. Las cromátidas hermanas idénticas aún no se han condensado en los cromosomas densamente empaquetados visibles con el microscopio óptico. Esto tendrá lugar durante la profase I en la meiosis.
• Fase de crecimiento 2 (G ₂ ): la fase G ₂ , como se ve antes de la mitosis, no está presente en la meiosis. La profase meiótica se corresponde más estrechamente con la fase G ₂ del ciclo celular mitótico.

La interfase es seguida por la meiosis I y luego la meiosis II. La meiosis I separa los cromosomas homólogos replicados, cada uno aún formado por dos cromátidas hermanas, en dos células hijas, reduciendo así el número de cromosomas a la mitad. Durante la meiosis II, las cromátidas hermanas se desacoplan y los cromosomas hijos resultantes se segregan en cuatro células hijas. Para los organismos diploides, las células hijas resultantes de la meiosis son haploides y contienen solo una copia de cada cromosoma. En algunas especies, las células entran en una fase de reposo conocida como interquinesis entre la meiosis I y la meiosis II.

La meiosis I y II se dividen cada una en etapas de profase, metafase, anafase y telofase, con un propósito similar a sus subfases análogas en el ciclo celular mitótico. Por lo tanto, la meiosis incluye las etapas de meiosis I (profase I, metafase I, anafase I, telofase I) y meiosis II (profase II, metafase II, anafase II, telofase II).

Diagrama de las fases meióticas

Durante la meiosis, los genes específicos se transcriben más. Además de la fuerte expresión de ARNm específica de la etapa meiótica, también hay controles traslacionales generalizados (p. ej., uso selectivo de ARNm preformado), que regulan la expresión de genes de proteínas específicas de la etapa meiótica final durante la meiosis. Por lo tanto, tanto los controles de transcripción como de traducción determinan la amplia reestructuración de las células meióticas necesarias para llevar a cabo la meiosis.

Meiosis I

La meiosis I segrega cromosomas homólogos, que se unen en tétradas (2n, 4c), produciendo dos células haploides (n cromosomas, 23 en humanos), cada una de las cuales contiene pares de cromátidas (1n, 2c). Debido a que la ploidía se reduce de diploide a haploide, la meiosis I se denomina división reduccional . La meiosis II es una división ecuacional análoga a la mitosis, en la que las cromátidas hermanas se segregan, creando cuatro células hijas haploides (1n, 1c).

Profase I

La profase I es, con mucho, la fase más larga de la meiosis (que dura 13 de los 14 días en ratones ). Durante la profase I, los cromosomas maternos y paternos homólogos se aparean, hacen sinapsis e intercambian información genética (por recombinación homóloga), formando al menos un cruce por cromosoma. Estos cruces se vuelven visibles como chiasmata (plural; singular chiasma). Este proceso facilita el emparejamiento estable entre cromosomas homólogos y, por lo tanto, permite la segregación precisa de los cromosomas en la primera división meiótica. Los cromosomas emparejados y replicados se denominan bivalentes (dos cromosomas) o tétradas (cuatro cromátidas), con un cromosoma proveniente de cada padre. La profase I se divide en una serie de subetapas que se nombran según la apariencia de los cromosomas.

Leptoteno

La primera etapa de la profase I es la etapa de leptoteno , también conocida como leptonema , de las palabras griegas que significan "hilos delgados". En esta etapa de la profase I, los cromosomas individuales, cada uno de los cuales consta de dos cromátidas hermanas replicadas, se "individualizan" para formar hebras visibles dentro del núcleo. Cada uno de los cromosomas forma una matriz lineal de bucles mediados por cohesina, y los elementos laterales del complejo sinaptonémico se ensamblan formando un "elemento axial" del que emanan los bucles. La recombinación es iniciada en esta etapa por la enzima SPO11 que crea roturas de doble cadena programadas (alrededor de 300 por meiosis en ratones).Este proceso genera filamentos de ADN monocatenarios recubiertos por RAD51 y DMC1 que invaden los cromosomas homólogos, formando puentes entre ejes y dando como resultado el emparejamiento/coalineación de los homólogos (a una distancia de ~400 nm en ratones).

Cigoteno

Al leptoteno le sigue la etapa de cigoteno , también conocida como zygonema , de las palabras griegas que significan "hilos pares", que en algunos organismos también se denomina etapa de ramo debido a la forma en que los telómeros se agrupan en un extremo del núcleo. En esta etapa, los cromosomas homólogos se vuelven mucho más cercanos (~100 nm) y se aparean de manera estable (un proceso llamado sinapsis) mediado por la instalación de los elementos transversales y centrales del complejo sinaptonemal. Se cree que la sinapsis ocurre en forma de cremallera a partir de un nódulo de recombinación. Los cromosomas emparejados se denominan cromosomas bivalentes o tétradas.

Paquiteno

La etapa pachytene ( / ˈ p æ k ɪ t iː n / PAK -i-teen ), también conocida como pachynema , de las palabras griegas que significan "hilos gruesos". es la etapa en la que todos los cromosomas autosómicos han hecho sinapsis. En esta etapa, la recombinación homóloga, incluido el entrecruzamiento cromosómico (entrecruzamiento), se completa mediante la reparación de las roturas de doble cadena formadas en el leptoteno. La mayoría de las roturas se reparan sin formar entrecruzamientos que den como resultado la conversión de genes.Sin embargo, un subconjunto de rupturas (al menos una por cromosoma) forma cruces entre cromosomas no hermanos (homólogos) que dan como resultado el intercambio de información genética. Sin embargo, los cromosomas sexuales no son totalmente idénticos y solo intercambian información en una pequeña región de homología denominada región pseudoautosómica. El intercambio de información entre las cromátidas homólogas da como resultado una recombinación de información; cada cromosoma tiene el conjunto completo de información que tenía antes, y no se forman lagunas como resultado del proceso. Debido a que los cromosomas no pueden distinguirse en el complejo sinaptonémico, el acto real de cruzarse no es perceptible a través de un microscopio de luz común y los quiasmas no son visibles hasta la siguiente etapa.

Diploteno

Durante la etapa de diploteno , también conocida como diplonema , de las palabras griegas que significan "dos hilos", el complejo sinaptonémico se desarma y los cromosomas homólogos se separan un poco entre sí. Sin embargo, los cromosomas homólogos de cada bivalente permanecen fuertemente unidos en los quiasmas, las regiones donde se produjo el entrecruzamiento. Los quiasmas permanecen en los cromosomas hasta que se cortan en la transición a la anafase I para permitir que los cromosomas homólogos se desplacen a los polos opuestos de la célula.

En la ovogénesis fetal humana, todos los ovocitos en desarrollo se desarrollan hasta esta etapa y se detienen en la profase I antes del nacimiento. Este estado suspendido se conoce como etapa de dictyoteno o dictado. Dura hasta que se reanuda la meiosis para preparar el ovocito para la ovulación, lo que ocurre en la pubertad o incluso más tarde.

Diaquinesis

Los cromosomas se condensan aún más durante la etapa de diacinesis , de las palabras griegas que significan "avanzar". Este es el primer punto en la meiosis donde las cuatro partes de las tétradas son realmente visibles. Los sitios de cruce se entrelazan, superponiéndose efectivamente, haciendo que los quiasmas sean claramente visibles. Aparte de esta observación, el resto de la etapa se parece mucho a la prometafase de la mitosis; los nucléolos desaparecen, la membrana nuclear se desintegra en vesículas y comienza a formarse el huso meiótico.

Formación del huso meiótico

A diferencia de las células mitóticas, los ovocitos humanos y de ratón no tienen centrosomas para producir el huso meiótico. En ratones, aproximadamente 80 centros organizadores de microtúbulos (MTOC) forman una esfera en el ooplasma y comienzan a nuclear microtúbulos que se extienden hacia los cromosomas y se unen a los cromosomas en el cinetocoro. Con el tiempo, los MTOC se fusionan hasta que se forman dos polos, generando un huso en forma de barril. En los ovocitos humanos, la nucleación de los microtúbulos del huso comienza en los cromosomas, formando un áster que eventualmente se expande para rodear los cromosomas. Luego, los cromosomas se deslizan a lo largo de los microtúbulos hacia el ecuador del huso, momento en el que los cinetocoros cromosómicos forman uniones terminales con los microtúbulos.

Metafase I

Los pares de homólogos se mueven juntos a lo largo de la placa de la metafase: a medida que los microtúbulos del cinetocoro de ambos polos del huso se unen a sus respectivos cinetocoros, los cromosomas homólogos emparejados se alinean a lo largo de un plano ecuatorial que biseca el huso, debido a las fuerzas de contrapeso continuas ejercidas sobre los bivalentes por los microtúbulos que emanan de los dos cinetocoros de los cromosomas homólogos. Este archivo adjunto se conoce como archivo adjunto bipolar. La base física de la distribución independiente de cromosomas es la orientación aleatoria de cada bivalente junto con la placa metafásica, con respecto a la orientación de los otros bivalentes a lo largo de la misma línea ecuatorial.El complejo proteico cohesina mantiene unidas a las cromátidas hermanas desde el momento de su replicación hasta la anafase. En la mitosis, la fuerza de los microtúbulos del cinetocoro tirando en direcciones opuestas crea tensión. La célula detecta esta tensión y no progresa con la anafase hasta que todos los cromosomas están debidamente biorientados. En la meiosis, el establecimiento de la tensión normalmente requiere al menos un cruce por par de cromosomas además de la cohesina entre las cromátidas hermanas (ver Segregación cromosómica).

Anafase I

Los microtúbulos del cinetocoro se acortan, tirando de los cromosomas homólogos (cada uno de los cuales consta de un par de cromátidas hermanas) hacia los polos opuestos. Los microtúbulos no cinetocóricos se alargan y separan más los centrosomas. La célula se alarga en preparación para la división por el centro. A diferencia de la mitosis, solo la cohesina de los brazos cromosómicos se degrada, mientras que la cohesina que rodea al centrómero permanece protegida por una proteína llamada Shugoshin (en japonés, "espíritu guardián"), lo que evita que las cromátidas hermanas se separen. Esto permite que las cromátidas hermanas permanezcan juntas mientras se segregan los homólogos.

Telofase I

La primera división meiótica termina efectivamente cuando los cromosomas llegan a los polos. Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas, pero cada cromosoma consta de un par de cromátidas. Los microtúbulos que forman la red del huso desaparecen y una nueva membrana nuclear rodea cada conjunto haploide. Los cromosomas se desenrollan de nuevo en cromatina. Se produce la citocinesis, el pinzamiento de la membrana celular en las células animales o la formación de la pared celular en las células vegetales, completando la creación de dos células hijas. Sin embargo, la citocinesis no se completa por completo, lo que da como resultado "puentes citoplásmicos" que permiten que el citoplasma se comparta entre las células hijas hasta el final de la meiosis II. Las cromátidas hermanas permanecen unidas durante la telofase I.

Las células pueden entrar en un período de descanso conocido como interquinesis o interfase II. No se produce replicación del ADN durante esta etapa.

Meiosis II

La meiosis II es la segunda división meiótica y, por lo general, implica la segregación ecuacional o la separación de las cromátidas hermanas. Mecánicamente, el proceso es similar a la mitosis, aunque sus resultados genéticos son fundamentalmente diferentes. El resultado final es la producción de cuatro células haploides (n cromosomas, 23 en humanos) a partir de las dos células haploides (con n cromosomas, cada una compuesta por dos cromátidas hermanas) producidas en la meiosis I. Los cuatro pasos principales de la meiosis II son: profase II , metafase II, anafase II y telofase II.

En la profase II , vemos de nuevo la desaparición de los nucléolos y de la envoltura nuclear así como el acortamiento y engrosamiento de las cromátidas. Los centrosomas se desplazan hacia las regiones polares y organizan las fibras del huso para la segunda división meiótica.

En la metafase II , los centrómeros contienen dos cinetocoros que se unen a las fibras del huso de los centrosomas en los polos opuestos. La nueva placa de metafase ecuatorial está rotada 90 grados en comparación con la meiosis I, perpendicular a la placa anterior.

A esto le sigue la anafase II , en la que la cohesina centromérica restante, que ya no está protegida por Shugoshin, se escinde, lo que permite que las cromátidas hermanas se segreguen. Las cromátidas hermanas por convención ahora se llaman cromosomas hermanos a medida que se mueven hacia polos opuestos.

El proceso termina con la telofase II , que es similar a la telofase I, y está marcada por la descondensación y el alargamiento de los cromosomas y el desmontaje del huso. Las envolturas nucleares se vuelven a formar y la escisión o la formación de la placa celular finalmente produce un total de cuatro células hijas, cada una con un conjunto haploide de cromosomas.

La meiosis ahora está completa y termina con cuatro nuevas células hijas.

Origen y función

El origen y la función de la meiosis actualmente no se comprenden bien científicamente y proporcionarían información fundamental sobre la evolución de la reproducción sexual en eucariotas. No existe un consenso actual entre los biólogos sobre las cuestiones de cómo surgió el sexo en los eucariotas en la evolución, qué función básica cumple la reproducción sexual y por qué se mantiene, dado el doble costo básico del sexo. Está claro que evolucionó hace más de 1.200 millones de años y que casi todas las especies que son descendientes de las especies originales que se reproducen sexualmente siguen siendo reproductores sexuales, incluidas las plantas, los hongos y los animales.

La meiosis es un evento clave del ciclo sexual en eucariotas. Es la etapa del ciclo de vida cuando una célula da lugar a células haploides (gametos), cada una de las cuales tiene la mitad de cromosomas que la célula parental. Dos de estos gametos haploides, que normalmente surgen de diferentes organismos individuales, se fusionan mediante el proceso de fertilización, completando así el ciclo sexual.

La meiosis es omnipresente entre los eucariotas. Ocurre en organismos unicelulares como la levadura, así como en organismos multicelulares, como los humanos. Los eucariotas surgieron de los procariotas hace más de 2200 millones de años y los primeros eucariotas eran probablemente organismos unicelulares. Para comprender el sexo en los eucariotas, es necesario comprender (1) cómo surgió la meiosis en los eucariotas unicelulares y (2) la función de la meiosis.

Las nuevas combinaciones de ADN creadas durante la meiosis son una fuente importante de variación genética junto con la mutación, lo que da como resultado nuevas combinaciones de alelos, que pueden ser beneficiosas. La meiosis genera diversidad genética de gametos de dos maneras: (1) Ley de surtido independiente. La orientación independiente de los pares de cromosomas homólogos a lo largo de la placa de la metafase durante la metafase I y la orientación de las cromátidas hermanas en la metafase II, esta es la separación posterior de los homólogos y las cromátidas hermanas durante la anafase I y II, permite una distribución aleatoria e independiente de los cromosomas a cada uno. célula hija (y finalmente a los gametos);y (2) Cruzando. El intercambio físico de regiones cromosómicas homólogas por recombinación homóloga durante la profase I da como resultado nuevas combinaciones de información genética dentro de los cromosomas.

Profase I arresto

Las hembras de los mamíferos y las aves nacen con todos los ovocitos necesarios para futuras ovulaciones, y estos ovocitos se detienen en la profase I de la meiosis. En humanos, por ejemplo, los ovocitos se forman entre los tres y cuatro meses de gestación dentro del feto y, por lo tanto, están presentes al nacer. Durante esta etapa de detención de la profase I (dictado), que puede durar décadas, están presentes cuatro copias del genoma en los ovocitos. Se propuso la detención de ovocitos en la etapa de cuatro copias del genoma para proporcionar la redundancia de información necesaria para reparar el daño en el ADN de la línea germinal. El proceso de reparación utilizado parece implicar reparación recombinacional homóloga.Los ovocitos detenidos en la profase I tienen una alta capacidad para la reparación eficaz de los daños en el ADN, en particular las roturas de doble cadena inducidas de forma exógena. La capacidad de reparación del ADN parece ser un mecanismo clave de control de calidad en la línea germinal femenina y un determinante crítico de la fertilidad.

Ocurrencia

En ciclos de vida

La meiosis ocurre en los ciclos de vida eucarióticos que involucran la reproducción sexual, que consiste en el proceso cíclico constante de meiosis y fertilización. Esto tiene lugar junto con la división celular mitótica normal. En los organismos multicelulares, hay un paso intermedio entre la transición diploide y haploide donde crece el organismo. En ciertas etapas del ciclo de vida, las células germinales producen gametos. Las células somáticas forman el cuerpo del organismo y no están involucradas en la producción de gametos.

La meiosis cíclica y los eventos de fertilización producen una serie de transiciones de ida y vuelta entre estados haploides y diploides alternos. La fase de organismo del ciclo de vida puede ocurrir ya sea durante el estado diploide ( ciclo de vida diplóntico ), durante el estado haploide ( ciclo de vida haplontico ), o ambos ( ciclo de vida haplodiplontico , en el cual hay dos fases de organismo distintas, una durante el ciclo haploide estado y el otro durante el estado diploide). En este sentido, existen tres tipos de ciclos de vida que utilizan la reproducción sexual, diferenciados por la ubicación de la(s) fase(s) del organismo.

En el ciclo de vida diplóntico (con meiosis pregamética), del cual los humanos forman parte, el organismo es diploide, crecido a partir de una célula diploide llamada cigoto. Las células madre diploides de la línea germinal del organismo se someten a meiosis para crear gametos haploides (los espermatozoides para los machos y los óvulos para las hembras), que se fertilizan para formar el cigoto. El cigoto diploide sufre repetidas divisiones celulares por mitosis para convertirse en el organismo.

En el ciclo de vida haplontico (con meiosis poscigotica), el organismo es haploide, engendrado por la proliferacion y diferenciacion de una sola celula haploide llamada gameto. Dos organismos de sexos opuestos aportan sus gametos haploides para formar un cigoto diploide. El cigoto sufre meiosis inmediatamente, creando cuatro células haploides. Estas células se someten a mitosis para crear el organismo. Muchos hongos y muchos protozoos utilizan el ciclo de vida haplóntico.

Finalmente, en el ciclo de vida haplodiplontico (con meiosis esporica o intermedia), el organismo vivo alterna entre estados haploides y diploides. En consecuencia, este ciclo también se conoce como la alternancia de generaciones. Las células de la línea germinal del organismo diploide experimentan meiosis para producir esporas. Las esporas proliferan por mitosis, convirtiéndose en un organismo haploide. El gameto del organismo haploide luego se combina con el gameto de otro organismo haploide, creando el cigoto. El cigoto sufre mitosis y diferenciación repetidas para volver a convertirse en un organismo diploide. El ciclo de vida haplodiplontico puede considerarse una fusión de los ciclos de vida diplontico y haplontico.

En plantas y animales

La meiosis ocurre en todos los animales y plantas. El resultado final, la producción de gametos con la mitad del número de cromosomas que la célula madre, es el mismo, pero el proceso detallado es diferente. En los animales, la meiosis produce gametos directamente. En las plantas terrestres y algunas algas, hay una alternancia de generaciones tal que la meiosis en la generación de esporofitos diploides produce esporas haploides. Estas esporas se multiplican por mitosis, convirtiéndose en la generación de gametofitos haploides, que luego da lugar a los gametos directamente (es decir, sin más meiosis). Tanto en animales como en plantas, la etapa final es que los gametos se fusionen, restaurando el número original de cromosomas.

En mamíferos

En las hembras, la meiosis ocurre en células conocidas como ovocitos (singular: ovocito). Cada ovocito primario se divide dos veces en la meiosis, de manera desigual en cada caso. La primera división produce una célula hija y un cuerpo polar mucho más pequeño que puede o no sufrir una segunda división. En la meiosis II, la división de la célula hija produce un segundo cuerpo polar y una sola célula haploide, que se agranda para convertirse en un óvulo. Por lo tanto, en las hembras, cada ovocito primario que sufre meiosis da como resultado un óvulo maduro y uno o dos cuerpos polares.

Tenga en cuenta que hay pausas durante la meiosis en las hembras. Los ovocitos en maduración se detienen en la profase I de la meiosis I y permanecen latentes dentro de una capa protectora de células somáticas llamada folículo. Al comienzo de cada ciclo menstrual, la secreción de FSH de la pituitaria anterior estimula algunos folículos para que maduren en un proceso conocido como foliculogénesis. Durante este proceso, los ovocitos en maduración reanudan la meiosis y continúan hasta la metafase II de la meiosis II, donde se detienen nuevamente justo antes de la ovulación. Si estos ovocitos son fertilizados por espermatozoides, se reanudarán y completarán la meiosis. Durante la foliculogénesis en humanos, generalmente un folículo se vuelve dominante mientras que los demás sufren atresia. El proceso de meiosis en las hembras ocurre durante la ovogénesis,

En los machos, la meiosis ocurre durante la espermatogénesis en los túbulos seminíferos de los testículos. La meiosis durante la espermatogénesis es específica de un tipo de célula llamada espermatocitos, que luego madurarán para convertirse en espermatozoides. La meiosis de las células germinales primordiales ocurre en el momento de la pubertad, mucho más tarde que en las mujeres. Los tejidos de los testículos masculinos suprimen la meiosis al degradar el ácido retinoico, propuesto para ser un estimulador de la meiosis. Esto se supera en la pubertad cuando las células dentro de los túbulos seminíferos llamadas células de Sertoli comienzan a producir su propio ácido retinoico. La sensibilidad al ácido retinoico también se ajusta mediante proteínas llamadas nanos y DAZL.Los estudios genéticos de pérdida de función de las enzimas generadoras de ácido retinoico han demostrado que el ácido retinoico es necesario después del nacimiento para estimular la diferenciación de las espermatogonias, lo que da como resultado varios días después que los espermatocitos experimenten meiosis; sin embargo, el ácido retinoico no es necesario durante el tiempo en que se inicia la meiosis.

En las hembras de los mamíferos, la meiosis comienza inmediatamente después de que las células germinales primordiales migren al ovario en el embrión. Algunos estudios sugieren que el ácido retinoico derivado del riñón primitivo (mesonefros) estimula la meiosis en la ovogonía ovárica embrionaria y que los tejidos del testículo masculino embrionario suprimen la meiosis al degradar el ácido retinoico. Sin embargo, los estudios genéticos de pérdida de función en enzimas generadoras de ácido retinoico han demostrado que el ácido retinoico no es necesario para el inicio de la meiosis femenina que se produce durante la embriogénesis o la meiosis masculina que se inicia después del nacimiento.

Flagelados

Si bien la mayoría de los eucariotas tienen una meiosis de dos divisiones (aunque a veces aquiasmática), una forma muy rara, la meiosis de una división, ocurre en algunos flagelados (parabasalids y oxymonads) del intestino de la cucaracha Cryptocercus que se alimenta de madera .

Papel en la genética humana y la enfermedad

La recombinación entre los 23 pares de cromosomas humanos es responsable de redistribuir no solo los cromosomas reales, sino también partes de cada uno de ellos. También hay una recombinación estimada de 1,6 veces mayor en las mujeres en relación con los hombres. Además, la recombinación femenina promedio es mayor en los centrómeros y la recombinación masculina es mayor en los telómeros. En promedio, 1 millón de pb (1 Mb) corresponde a 1 cMorgan (cm = 1% de frecuencia de recombinación). La frecuencia de los cruces sigue siendo incierta. En levadura, ratón y humanos, se ha estimado que se forman ≥200 roturas de doble cadena (DSB) por célula meiótica. Sin embargo, solo un subconjunto de DSB (~ 5-30% según el organismo) produce cruces, lo que daría como resultado solo 1-2 cruces por cromosoma humano.

No disyunción

La separación normal de los cromosomas en la meiosis I o de las cromátidas hermanas en la meiosis II se denomina disyunción . Cuando la segregación no es normal, se denomina no disyunción . Esto da como resultado la producción de gametos que tienen demasiado o muy poco de un cromosoma en particular, y es un mecanismo común para la trisomía o la monosomía. La no disyunción puede ocurrir en la meiosis I o la meiosis II, fases de reproducción celular o durante la mitosis.

La mayoría de los embriones humanos monosómicos y trisómicos no son viables, pero se pueden tolerar algunas aneuploidías, como la trisomía del cromosoma más pequeño, el cromosoma 21. Los fenotipos de estas aneuploidías varían desde trastornos graves del desarrollo hasta asintomáticos. Las condiciones médicas incluyen pero no se limitan a:

• Síndrome de Down – trisomía del cromosoma 21
• Síndrome de Patau - trisomía del cromosoma 13
• Síndrome de Edwards - trisomía del cromosoma 18
• Síndrome de Klinefelter: cromosomas X adicionales en los hombres, es decir, XXY, XXXY, XXXXY, etc.
• Síndrome de Turner: falta de un cromosoma X en las mujeres, es decir, X0
• Síndrome triple X: un cromosoma X adicional en las mujeres
• Síndrome de Jacobs: un cromosoma Y adicional en los hombres.

La probabilidad de no disyunción en los ovocitos humanos aumenta con el aumento de la edad materna, presumiblemente debido a la pérdida de cohesina con el tiempo.

Comparación con la mitosis

Para entender la meiosis, es útil una comparación con la mitosis. La siguiente tabla muestra las diferencias entre meiosis y mitosis.

Regulación molecular

No se conoce bien cómo procede una célula a la división meiótica en la división celular meiótica. El factor promotor de la maduración (MPF) aparentemente tiene un papel en la meiosis de ovocitos de rana. En el hongo S. pombe . hay un papel de la proteína de unión a MeiRNA para la entrada a la división celular meiótica.

Se ha sugerido que el producto del gen CEP1 de levadura, que se une a la región centromérica CDE1, puede desempeñar un papel en el emparejamiento de cromosomas durante la meiosis-I.

La recombinación meiótica está mediada por la ruptura de doble cadena, que es catalizada por la proteína Spo11. También Mre11, Sae2 y Exo1 juegan un papel en la rotura y recombinación. Después de que ocurre la rotura, tiene lugar una recombinación que suele ser homóloga. La recombinación puede pasar por una vía de doble unión Holliday (dHJ) o por un recocido de cadena dependiente de la síntesis (SDSA). (El segundo da a producto no cruzado).

Aparentemente, también hay puntos de control para la división celular meiótica. En S. pombe, se cree que las proteínas Rad, S. pombe Mek1 (con dominio quinasa FHA), Cdc25, Cdc2 y el factor desconocido forman un punto de control.

En la ovogénesis de vertebrados, mantenida por el factor citostático (CSF) tiene un papel en el cambio a la meiosis-II.