Megaterio
Megaterio (meg-ə-THEER-ee-əm; del griego méga (μέγα) 'grande' + theríon (θηρίον) 'bestia') es un género extinto de perezosos terrestres endémico de América del Sur que vivió desde principios del Plioceno hasta el final del Pleistoceno. Es mejor conocido por la especie tipo del tamaño de un elefante M. americanum, a veces llamado el perezoso terrestre gigante, o el megaterio nativo de las pampas a través del sur de Bolivia durante el Pleistoceno. Varias otras especies más pequeñas que pertenecen al subgénero Pseudomegatherium se conocen de los Andes.
Megatherium es parte de la familia de perezosos Megatheriidae, que también incluye al igualmente gigante Eremotherium, comparable en tamaño a M. americanum, que era nativa de América del Sur tropical, América Central y América del Norte hasta el sur de los Estados Unidos. Solo unos pocos mamíferos terrestres igualaron o superaron a M. americanum de tamaño, como los grandes proboscídeos (p. ej., elefantes) y el rinoceronte gigante Paraceratherium. Megatherium fue descubierto por primera vez en 1788 en la orilla del río Luján en Argentina. El espécimen holotipo fue entonces enviado a España al año siguiente donde llamó la atención del paleontólogo Georges Cuvier, quien fue el primero en determinar, por medio de la anatomía comparada, que Megatherium era un perezoso. Megatherium se extinguió hace unos 12.000 años durante el evento de extinción del Cuaternario, que también acabó con la mayoría de los otros grandes mamíferos del Nuevo Mundo. La extinción coincide con el asentamiento de las Américas, y un sitio de matanza donde un M. americanum fue sacrificado y descuartizado, lo que sugiere que la caza podría haber causado su extinción.
Descripción
Megatherium americanum era uno de los animales más grandes de su hábitat, con un peso de hasta 4 t (8 800 lb), una altura de los hombros de 2,1 m (6 ft 11 in) y una longitud de 6 m. (20 pies) de la cabeza a la cola. Era uno de los perezosos terrestres más grandes, casi tan grande como los elefantes asiáticos modernos. Las especies de Megatherium eran miembros de la abundante megafauna del Pleistoceno, grandes mamíferos que vivieron durante la época del Pleistoceno.
Megatherium tenía un esqueleto robusto con una cintura pélvica grande y una cola ancha y musculosa. Su gran tamaño le permitió alimentarse a alturas inalcanzables para otros herbívoros contemporáneos. Levantándose sobre sus poderosas patas traseras y usando su cola para formar un trípode, Megatherium podía soportar su enorme peso corporal mientras usaba las garras curvas en sus largas patas delanteras para derribar ramas con las hojas más selectas. Este perezoso, como un oso hormiguero moderno, caminaba sobre los costados de sus patas porque sus garras le impedían ponerlas planas en el suelo. Aunque era principalmente un cuadrúpedo, sus huellas muestran que era capaz de una locomoción bípeda. El análisis biomecánico también sugiere que tuvo adaptaciones al bipedalismo.
Un estudio ha propuesto que Megatherium era en su mayoría sin pelo, como los elefantes modernos, porque su gran tamaño y su pequeña relación superficie-volumen lo habrían hecho susceptible al sobrecalentamiento.
Boca
Megatherium tenía una boca estrecha en forma de cono y labios prensiles que probablemente se usaban para seleccionar plantas y frutos particulares. Megatherium también poseía el hocico más angosto de todos los perezosos terrestres del Pleistoceno, lo que posiblemente signifique que era un comedor muy selectivo, capaz de elegir con cuidado qué hojas y ramitas consumir. Si bien alguna evidencia sugiere que el animal podría usar su lengua para diferenciar y seleccionar su follaje, los labios probablemente jugaron un papel más importante en esto. En Megatherium, los huesos estilohial y epihial (partes del hueso hioides que soporta la lengua y se encuentra en la garganta) se fusionaron, y el aparato se encuentra más arriba en la garganta, que, junto con el Sínfisis mandibular alargada y muy inclinada, indica un músculo geniohioideo relativamente más corto y, por lo tanto, una capacidad más limitada para la protrusión de la lengua. El análisis del desgaste y la biomecánica de los músculos masticadores sugiere que masticaban verticalmente. Megatheres mostró mandíbulas más profundas que otros perezosos.
Al igual que otros perezosos, Megatherium carecía del esmalte, la dentición temporal y los patrones de las cúspides dentales de otros mamíferos. En lugar de esmalte, el diente muestra una capa de cemento, ortodentina y ortodentina modificada, creando una superficie suave que se desgasta fácilmente. Los dientes de M. americanum exhiben hipsodontia extrema, indicativa de su dieta arenosa y fibrosa. Sus dientes en una vista lateral muestran superficies de mordida en forma de V entrelazadas, aunque tienen una sección transversal casi cuadrada y exhiben bilofodontía. Los dientes están espaciados equidistantemente en una serie, ubicados en la parte posterior de la boca, lo que deja espacio en el depredador, pero sin diastema, aunque la longitud de esta fila de dientes y del pico del depredador puede variar según la especie.
Taxonomía
Megatherium se divide en 2 subgéneros, Megatherium y Pseudomegatherium. Taxonomía según Pujos (2006):
- Subgenus Megatherium
- †M. altiplanicum Saint-André " de Iuliis 2001
- †M. americanum Cuvier 1796
- Subgenus Pseudomegatherium Kraglievich 1931
- †M. celendinense Pujos 2006
- †M. medinae Philippi 1893
- †M. sundti Philippi 1893
- †M. urbinai Pujos " Salas 2004
El primer espécimen fósil de Megatherium fue descubierto en 1788 por Manuel Torres, a orillas del río Luján en Argentina. El fósil fue enviado al Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid al año siguiente, donde permanece. Fue reensamblado por el empleado del museo Juan Bautista Bru, quien también dibujó el esqueleto y algunos huesos individuales.
Basándose en las ilustraciones de Bru's, el anatomista comparativo Georges Cuvier determinó las relaciones y la apariencia de Megatherium. Publicó su primer artículo sobre el tema en 1796, una transcripción de una conferencia anterior en la Academia de Ciencias de Francia. Volvió a publicar sobre el tema en 1804; este artículo se volvió a publicar en su libro Recherches sur les ossemens fósiles de quadrupèdes. En su artículo de 1796, Cuvier asignó al fósil el nombre científico Megatherium americanum. Cuvier determinó que Megatherium era un perezoso, y al principio creyó que usaba sus grandes garras para trepar a los árboles, como los perezosos modernos, aunque luego cambió su hipótesis para apoyar un estilo de vida subterráneo, con las garras usadas para cavar túneles.
Los fósiles de Megatherium y otra megafauna occidental demostraron ser populares entre el público de la era georgiana, precediendo al descubrimiento de dinosaurios gigantes algunas décadas después.
Desde el descubrimiento original, se han descubierto muchos otros esqueletos fósiles de Megatherium en América del Sur, en Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Colombia (Quipile, Cundinamarca), Guyana, Paraguay, Perú y Uruguay.. Nueva especie del género Megatherium, M. urbinai y M. celendinense, han sido descritas en 2004 y 2006, respectivamente. M. celedinense lleva el nombre de Celendin, provincia de Cajamarca en los Andes peruanos. Estas especies son considerablemente más pequeñas que M. americanum, y se considera que pertenecen a un subgénero separado, Pseudomegatherium.
La especie Megatherium (Pseudomegatherium) tarijense, parece ser un sinónimo menor de M. americanum, y simplemente un pequeño individuo.
La especie Megatherium filholi Moreno, 1888 de las Pampas, que antes se pensaba que era un sinónimo menor de M. americanum que representa a individuos juveniles, se sugirió que era una especie válida distinta en 2019.
Megatherium gallardoi Ameghino & Kraglievich 1921 de Ensenadan de Argentina se sugirió como una especie válida en 2008, más estrechamente relacionada con M. americanum y M. altiplánico.
M. parodii Hoffstetter 1949, y M. istilarti Kraglievich 1925 no han tenido su validez evaluada en la literatura reciente.
Evolución
Los perezosos terrestres son un grupo diverso que pertenece al superorden Xenarthra, que también incluye pampatheres y gliptodontes extintos, así como perezosos arborícolas, osos hormigueros y armadillos. Una de las cuatro principales radiaciones euterianas, este superorden evolucionó de forma aislada en América del Sur mientras era un continente insular durante el Paleógeno y el Neógeno. La familia a la que pertenece Megatherium, Megatheriidae, está relacionada dentro de la superfamilia Megatherioidea con las familias extintas Nothrotheriidae y Megalonychidae, y con los perezosos vivos de tres dedos de la familia Bradypodidae, como se ha deducido recientemente a partir de secuencias de colágeno y ADN mitocondrial obtenidas de huesos subfósiles.
Durante el Plioceno, se formó el istmo centroamericano, lo que provocó el Gran Intercambio Americano y la extinción masiva de gran parte de la megafauna autóctona de América del Sur. Los xenartros no se vieron afectados en gran medida y continuaron prosperando a pesar de la competencia de los inmigrantes del norte. Los perezosos terrestres se destacaron entre los diversos grupos de animales sudamericanos que migraron hacia el norte, a América del Norte, donde permanecieron y florecieron hasta finales del Pleistoceno.
Se sugiere que el Promegatherium del Mioceno, del tamaño de un rinoceronte, es el antepasado del Megatherium. La especie más antigua (y más pequeña) de Megatherium es M. altiplanicum del Plioceno Bolivia. Era muy similar a Promegatherium, y también era del tamaño de un rinoceronte. M. tarijense ha sido considerada como una especie de Megatherium de tamaño mediano, mayor que M. altiplanicum, pero menor que M. americano. Vagó desde la cuenca de Tarija en Bolivia hasta Yantac en Perú. Los restos más antiguos conocidos de Megatherium de las Pampas datan del Plioceno tardío, hace unos 3,58 millones de años. Las especies de Megatherium se hicieron más grandes con el tiempo, con la especie más grande, M. americanum del Pleistoceno superior, alcanzando el tamaño de un elefante africano. Los registros más antiguos de M. americanum son de la segunda mitad del Pleistoceno Medio, hace alrededor de 0,4 Ma (400 ka).
Hábitat
Megatherium habitó ambientes boscosos y pastizales de las áreas ligeramente boscosas de América del Sur, con un rango del Pleistoceno tardío centrado alrededor de las Pampas, donde era una especie endémica, hace tan solo 10,000 años. Megatherium se adaptó a hábitats abiertos templados, áridos o semiáridos. Un ejemplo de estos hallazgos más recientes se encuentra en la Cueva del Milodón en la Patagonia chilena. El género estrechamente relacionado Eremotherium (que ha sido clasificado ocasionalmente como parte de Megatherium) vivió en ambientes más tropicales más al norte e invadió la zona templada de América del Norte como parte del Gran Intercambio Americano..
Paleobiología
El perezoso terrestre gigante vivía principalmente en grupos, pero es posible que haya vivido solo en cuevas. Probablemente tenía principalmente una dieta de ramoneo en hábitats abiertos, pero también probablemente se alimentaba de otros alimentos duros de moderados a blandos. Durante millones de años, el perezoso no tuvo muchos enemigos que lo molestaran, por lo que probablemente era un animal diurno.
El perezoso terrestre gigante era un herbívoro que se alimentaba de hojas como yucas, agaves y pastos. Si bien se alimentaba principalmente de plantas terrestres, también podía pararse sobre sus patas traseras, usando su cola como un trípode de equilibrio, y alcanzar la vegetación de crecimiento superior. Se ponía de pie para sentarse sobre sus patas traseras o para ponerse de pie y luego tiraba de las plantas con los pies, desenterrando con las cinco garras afiladas en cada pie. El perezoso usaba sus dientes simples para triturar la comida antes de tragarla, y los músculos de sus mejillas altamente desarrollados ayudaron en este proceso. El estómago del perezoso podía digerir alimentos gruesos y fibrosos. Es probable que pasara mucho tiempo descansando para facilitar la digestión.
Un análisis morfofuncional reciente indica que M. americanum se adaptó para una fuerte mordida vertical. Los dientes son hipsodontos y bilofodontes, y la sección sagital de cada loph es triangular con un borde afilado. Esto sugiere que los dientes se usaban para cortar, en lugar de moler, y que los alimentos duros y fibrosos no eran el componente principal de la dieta.
Si bien se ha sugerido que el perezoso gigante puede haber sido en parte carnívoro, esta es una afirmación controvertida. Richard Fariña y Ernesto Blanco de la Universidad de la República en Montevideo han analizado un esqueleto fósil de M. americanum y descubrió que su olécranon, la parte del codo a la que se une el músculo tríceps, era muy corto. Esta adaptación se encuentra en los carnívoros y optimiza la velocidad más que la fuerza. Los investigadores dicen que esto habría permitido a M. americanum para usar sus garras como dagas. Sugieren que, para agregar nutrientes a su dieta, Megatherium pudo haberse hecho cargo de las muertes de Smilodon. Con base en la fuerza estimada y la ventaja mecánica de sus bíceps, se ha propuesto que Megatherium podría haber volcado gliptodontes adultos (grandes xenartros acorazados, relacionados con los armadillos) como un medio para alimentarse o cazar a estos animales. Sin embargo, al señalar que los perezosos carecen de los carnassials típicos de los depredadores y que no hay rastros de huesos en los muchos depósitos conservados de estiércol de perezosos, Paul Martin ha descrito esta propuesta como 'fantasiosa'. El análisis de isótopos de carbono ha encontrado que Megatherium tiene valores de isótopos similares a otros herbívoros de megafauna como mamuts, gliptodontes y Macrauchenia, y significativamente diferentes a los mamíferos omnívoros y carnívoros, lo que sugiere que Megatherium era un herbívoro obligado.
Extinción
En el sur, el perezoso terrestre gigante floreció hasta hace unos 10 500 años de radiocarbono AP (8500 a. C.). La mayoría cita la aparición de una población en expansión de cazadores humanos como la causa de su extinción. Hay algunas fechas tardías de alrededor de 8000 BP y una de 7000 BP para restos de Megatherium, pero la fecha más reciente que se considera creíble es de alrededor de 10 000 BP. El uso de modelos de envoltura bioclimática indica que el área de hábitat adecuado para Megatherium se había reducido y fragmentado a mediados del Holoceno. Si bien esto por sí solo probablemente no habría causado su extinción, se ha citado como un posible factor contribuyente. Dos M. americanum huesos, un cúbito y una vértebra del atlas, de colecciones separadas, tienen marcas de corte que sugieren una carnicería, y se sugiere que el último representa un intento de explotar el contenido de la cabeza. Se conoce un sitio de matanza que data de alrededor de 12.600 AP en Campo Laborde en la Pampa en Argentina, donde un solo individuo de M. americanum fue sacrificado y descuartizado, que es el único sitio confirmado de matanza de perezosos terrestres gigantes en las Américas. El estudio también cuestionó las fechas del Holoceno obtenidas previamente para la megafauna pampeana, sugiriendo que se debieron a la contaminación por ácidos húmicos.
Referencias culturales
El Megatherium Club, llamado así por el animal extinto y fundado por William Stimpson, era un grupo de científicos con sede en Washington, D.C. que se sintieron atraídos a esa ciudad por la rápida colección creciente, de 1857 a 1866.