Meganisópteros

Meganisoptera es un orden extinto de grandes insectos parecidos a libélulas, conocidos informalmente como moscas grifo o (incorrectamente) como libélulas gigantes. El orden se llamaba anteriormente Protodonata, el "proto-Odonata", por su apariencia similar y supuesta relación con los Odonata modernos (caballitos del diablo y libélulas). Se extienden en tiempos Paleozoicos (Carbonífero Tardío a Pérmico Tardío). Aunque la mayoría eran sólo un poco más grandes que las libélulas modernas, el orden incluye las especies de insectos más grandes conocidas, como la Meganeura monyi del Carbonífero tardío y la aún más grande Meganeuropsis permiana del Pérmico temprano, con envergaduras de hasta 71 centímetros (28 pulgadas).

Los anteojos y los hindúes son similares en la ventilación (una característica primitiva) excepto en el área anal más grande (rearwards) en la hindú. El desfiladero es generalmente más delgado y ligeramente más largo que el desfiladero. A diferencia de las verdaderas libélulas, las Odonata, no tenían pterostigmata, y tenían un patrón algo más simple de venas en las alas.

La mayoría de los especímenes se conocen únicamente a partir de fragmentos de alas; con sólo unos pocos con alas completas, y aún menos (de la familia Meganeuridae) con impresiones corporales. Estos muestran una cabeza globosa con grandes mandíbulas dentadas, fuertes patas espinosas, un tórax grande y un abdomen largo y delgado parecido a una libélula. Al igual que las verdaderas libélulas, presumiblemente eran depredadores.

También se conocen algunas ninfas que muestran piezas bucales similares a las de las ninfas de libélulas modernas, lo que sugiere que también eran depredadores acuáticos activos.

Aunque a veces se incluyen bajo las libélulas, los Meganisoptera carecen de ciertas características distintivas de las alas que caracterizan a los Odonata. Grimaldi y Engel 2005 señala que el término coloquial "libélula gigante" es, por tanto, engañoso y sugiere que "griffenfly" en cambio.

Tamaño

Ha prevalecido la controversia sobre cómo los insectos del período Carbonífero pudieron crecer tanto. La forma en que se difunde el oxígeno a través del cuerpo del insecto a través de su sistema respiratorio traqueal (ver Sistema respiratorio de los insectos) impone un límite superior al tamaño corporal, que los insectos prehistóricos parecen haber superado con creces. Originalmente, Harlé (1911) propuso que Meganeura sólo podía volar porque la atmósfera en ese momento contenía más oxígeno que el 20% actual. Esta teoría fue descartada por colegas científicos, pero ha encontrado aprobación más recientemente gracias a estudios adicionales sobre la relación entre el gigantismo y la disponibilidad de oxígeno. Si esta teoría es correcta, estos insectos habrían sido susceptibles a la caída de los niveles de oxígeno y ciertamente no podrían sobrevivir en la atmósfera moderna. Otras investigaciones indican que los insectos realmente respiran, con "ciclos rápidos de compresión y expansión traqueal". Un análisis reciente de la energía de vuelo de los insectos y aves modernos sugiere que tanto los niveles de oxígeno como la densidad del aire proporcionan un límite en el tamaño.

Un problema general con todas las explicaciones relacionadas con el oxígeno sobre las moscas griffen gigantes es la circunstancia de que Meganeuridae muy grandes con una envergadura de 45 cm también aparecieron en el Pérmico Superior de Lodève en Francia, cuando el contenido de oxígeno de la atmósfera ya era mucho menor que en el Carbonífero y el Pérmico Inferior.

Bechly 2004 sugirió que la falta de depredadores vertebrados aéreos permitió que los insectos pterigotos evolucionaran hasta alcanzar tamaños máximos durante los períodos Carbonífero y Pérmico, tal vez acelerados por una "carrera armamentista evolutiva" para el aumento en el tamaño corporal entre los Palaeodictyoptera que se alimentan de plantas y los meganeuridos como sus depredadores.

Familias y géneros

Estas familias pertenecen al orden Meganisoptera:

• Aulertupidae Zessin & Brauckmann 2010
• Kohlwaldiidae Guthörl 1962
• Meganeuridae Handlirsch 1906
• Namurotypidae Bechly 1996
• Paralogidae Handlirsch 1906

Estos géneros pertenecen al orden Meganisoptera, pero no se han clasificado en familias:

• Alanympha Kukalova-Peck 2009
• Asapheneura Pruvost 1919
• Dragonympha Kukalova-Peck 2009
• Palaeotherates Handlirsch 1906
• Paralogopsis Handlirsch 1911
• Schlechtendaliola Handlirsch, 1919
• Typoides Zalessky 1948