Megafauna

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Animales grandes o gigantes
El elefante de arbusto africano (extremo), el mamífero de tierra extante más grande de la Tierra, y el avestruz Masai (terreno), una de las aves extantes más grandes de la Tierra

En zoología terrestre, la megafauna (del griego μέγας megas "grande" y la nueva fauna latina "vida animal") comprende los animales grandes o gigantes de un área, hábitat o período geológico, extintos y/o existentes. Los umbrales más comunes utilizados son el peso superior a 46 kilogramos (100 lb) (es decir, que tiene una masa comparable o mayor que la de un humano) o más de una tonelada, 1000 kilogramos (2205 lb) (es decir, que tiene una masa comparable o mayor que un buey). El primero de estos incluye muchas especies que popularmente no se consideran demasiado grandes y que son los únicos animales grandes que quedan en un rango/área determinada, como el venado de cola blanca, la gacela de Thomson y el canguro rojo. En la práctica, el uso más común que se encuentra en la escritura académica y popular describe a los mamíferos terrestres aproximadamente más grandes que un humano que no están (únicamente) domesticados. El término se asocia especialmente con la megafauna del Pleistoceno: los animales terrestres a menudo más grandes que sus contrapartes existentes que se consideran arquetípicos de la última edad de hielo, como los mamuts, la mayoría de los cuales en el norte de Eurasia, las Américas y Australia se extinguieron en los últimos años. cuarenta mil años. Entre los animales vivos, el término megafauna se usa más comúnmente para los mamíferos terrestres existentes más grandes, que incluyen (pero no se limitan a) elefantes, jirafas, hipopótamos, rinocerontes y bovinos grandes. De estas cinco categorías de grandes herbívoros, solo los bovinos se encuentran actualmente fuera de África y el sur de Asia, pero todos los demás anteriormente tenían una distribución más amplia, con sus áreas de distribución y poblaciones reduciéndose y disminuyendo continuamente con el tiempo. Los equinos salvajes son otro ejemplo de megafauna, pero sus áreas de distribución actuales están restringidas en gran medida al viejo mundo, específicamente a África y Asia. Las especies de megafauna pueden clasificarse según su tipo de dieta: megaherbívoros (p. ej., elefantes), megacarnívoros (p. ej., leones) y, más raramente, megaomnívoros (p. ej., osos). La megafauna también se clasifica por la clase de animales a la que pertenece, que son mamíferos, aves, reptiles, anfibios, peces e invertebrados.

Otros usos comunes son para especies acuáticas gigantes, especialmente ballenas, así como para cualquiera de los animales terrestres salvajes o domesticados más grandes, como antílopes, ciervos, caballos y ganado más grandes, así como para dinosaurios y otros reptiles gigantes extintos.

El término megafauna rara vez se usa para describir a los invertebrados, aunque ocasionalmente se ha usado para algunas especies de invertebrados, como los cangrejos cocoteros y los cangrejos araña japoneses, así como para invertebrados extintos que eran mucho más grandes que todas las especies de invertebrados similares que existen en la actualidad., por ejemplo, las libélulas de 1 m (3 pies) del período Carbonífero.

Estrategia ecológica

Los animales de megafauna, en el sentido de los mamíferos y las aves más grandes, son generalmente estrategas K, con una alta longevidad, tasas de crecimiento de población lentas, tasas de mortalidad bajas y (al menos para los más grandes) pocos o ningún depredador natural capaz de matando adultos. Estas características, aunque no exclusivas de dicha megafauna, las hacen vulnerables a la sobreexplotación humana, en parte debido a sus lentas tasas de recuperación de la población.

Evolución del gran tamaño corporal

Una observación que se ha hecho sobre la evolución del tamaño corporal más grande es que las rápidas tasas de aumento que a menudo se observan en intervalos de tiempo relativamente cortos no son sostenibles en períodos de tiempo mucho más largos. En un examen de los cambios en la masa corporal de los mamíferos a lo largo del tiempo, se encontró que el aumento máximo posible en un intervalo de tiempo dado se escala con la longitud del intervalo elevada a la potencia 0,25. Se cree que esto refleja la aparición, durante una tendencia de aumento del tamaño corporal máximo, de una serie de restricciones anatómicas, fisiológicas, ambientales, genéticas y de otro tipo que deben superarse mediante innovaciones evolutivas antes de que sean posibles nuevos aumentos de tamaño. Se encontró una tasa de cambio sorprendentemente más rápida para grandes disminuciones en la masa corporal, como la que puede estar asociada con el fenómeno del enanismo insular. Cuando se normalizó a la duración de la generación, se encontró que la tasa máxima de disminución de la masa corporal era más de 30 veces mayor que la tasa máxima de aumento de la masa corporal para un cambio de diez veces.

En mamíferos terrestres

Grandes mamíferos terrestres comparados en tamaño a uno de los dinosaurios sauropod más grandes, Patagotitan

Después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que eliminó a los dinosaurios no aviares hace unos 66 Ma (millones de años), los mamíferos terrestres experimentaron un aumento casi exponencial en el tamaño corporal a medida que se diversificaban para ocupar los nichos ecológicos que quedaron vacantes. A partir de unos pocos kg antes del evento, el tamaño máximo había alcanzado ~ 50 kg unos pocos millones de años más tarde y ~ 750 kg al final del Paleoceno. Esta tendencia de aumento de la masa corporal parece estabilizarse hace unos 40 Ma (a finales del Eoceno), lo que sugiere que se habían alcanzado restricciones fisiológicas o ecológicas, después de un aumento de la masa corporal de más de tres órdenes de magnitud. Sin embargo, cuando se considera desde el punto de vista de la tasa de aumento de tamaño por generación, se encuentra que el aumento exponencial continuó hasta la aparición de Indricotherium hace 30 Ma. (Dado que el tiempo de generación se escala con masa corporal0,259, el aumento de los tiempos de generación con el aumento del tamaño hace que la gráfica logarítmica de masa frente a tiempo se curve hacia abajo desde un ajuste lineal).

Los megaherbívoros finalmente alcanzaron una masa corporal de más de 10 000 kg. Los más grandes de estos, indricotheres y proboscids, han sido fermentadores del intestino posterior, que se cree que tienen una ventaja sobre los fermentadores del intestino anterior en términos de poder acelerar el tránsito gastrointestinal para acomodar ingestas de alimentos muy grandes. Una tendencia similar surge cuando se comparan las tasas de aumento de la masa corporal máxima por generación para diferentes clados de mamíferos (utilizando tasas promediadas en escalas de tiempo macroevolutivas). Entre los mamíferos terrestres, las tasas más rápidas de aumento de la masa corporal0,259 frente al tiempo (en Ma) se produjeron en los perisodáctilos (una pendiente de 2,1), seguidos de los roedores (1,2) y proboscids (1.1), todos los cuales son fermentadores del intestino posterior. La tasa de aumento de los artiodáctilos (0,74) fue aproximadamente un tercio de la de los perisodáctilos. La tasa de los carnívoros (0,65) fue ligeramente más baja aún, mientras que los primates, quizás limitados por sus hábitos arbóreos, tuvieron la tasa más baja (0,39) entre los grupos de mamíferos estudiados.

Carnívoros de mamíferos terrestres de varios grupos euterios (el artiodáctilo Andrewsarchus, anteriormente considerado un mesoniquido, el oxiaénido Sarkastodon y los carnívoros Amphicyon y Arctodus) alcanzaron un tamaño máximo de unos 1000 kg (el carnívoro Arctotherium y el hyaenodontid Simbakubwa pueden haber sido algo más grandes). El carnívoro metaterio más grande conocido, Proborhyaena gigantea, aparentemente alcanzó los 600 kg, también cerca de este límite. Se ha predicho un tamaño máximo teórico similar para los mamíferos carnívoros en función de la tasa metabólica de los mamíferos, el costo energético de obtener presas y el coeficiente de tasa máxima estimada de consumo de presas. También se ha sugerido que el tamaño máximo de los mamíferos carnívoros está limitado por el estrés que el húmero puede soportar a la máxima velocidad de carrera.

El análisis de la variación del tamaño máximo del cuerpo durante los últimos 40 Ma sugiere que la disminución de la temperatura y el aumento de la superficie continental están asociados con el aumento del tamaño máximo del cuerpo. La primera correlación sería consistente con la regla de Bergmann y podría estar relacionada con la ventaja termorreguladora de una gran masa corporal en climas fríos, una mejor capacidad de los organismos más grandes para hacer frente a la estacionalidad en el suministro de alimentos u otros factores; la última correlación podría explicarse en términos de alcance y limitaciones de recursos. Sin embargo, los dos parámetros están interrelacionados (debido a las caídas del nivel del mar que acompañan al aumento de la glaciación), lo que hace que el impulsor de las tendencias en el tamaño máximo sea más difícil de identificar.

En mamíferos marinos

Baleen ballenas comparativas tamaños

Desde que los tetrápodos (primero reptiles, luego mamíferos) regresaron al mar en el Pérmico superior, han dominado el extremo superior del rango de tamaño del cuerpo marino, debido a la ingesta más eficiente de oxígeno posible utilizando los pulmones. Se cree que los ancestros de los cetáceos fueron los pakicetidos semiacuáticos, no más grandes que los perros, de hace unos 53 millones de años (Ma). Hace 40 Ma, los cetáceos habían alcanzado una longitud de 20 m o más en Basilosaurus, una ballena alargada y serpentina que difería de las ballenas modernas en muchos aspectos y no era un ancestro de ellas. Después de esto, la evolución del gran tamaño corporal en los cetáceos parece haberse detenido temporalmente y luego retrocedido, aunque los registros fósiles disponibles son limitados. Sin embargo, en el período desde hace 31 Ma (en el Oligoceno) hasta el presente, los cetáceos experimentaron un aumento sostenido significativamente más rápido en la masa corporal (una tasa de aumento en masa corporal0.259 de un factor de 3,2 por millón de años) que la alcanzada por cualquier grupo de mamíferos terrestres. Esta tendencia condujo al animal más grande de todos los tiempos, la ballena azul moderna. Son posibles varias razones para la evolución más rápida del gran tamaño corporal en los cetáceos. Menos restricciones biomecánicas en el aumento del tamaño corporal pueden estar asociadas con la suspensión en el agua en lugar de estar de pie contra la fuerza de la gravedad, y con los movimientos de natación en lugar de la locomoción terrestre. Además, la mayor capacidad calorífica y la conductividad térmica del agua en comparación con el aire pueden aumentar la ventaja termorreguladora del gran tamaño corporal en los endotermos marinos, aunque se aplican rendimientos decrecientes.

Entre las ballenas dentadas, el tamaño máximo del cuerpo parece estar limitado por la disponibilidad de alimentos. El tamaño más grande, como en los cachalotes y los zifios, facilita el buceo más profundo para acceder a presas de cefalópodos grandes y relativamente fáciles de capturar en un entorno menos competitivo. En comparación con los odontocetos, la eficiencia de las ballenas barbadas' la alimentación por filtración escala más favorablemente con el aumento de tamaño cuando el alimento planctónico es denso, lo que hace que el tamaño más grande sea más ventajoso. La técnica de alimentación de embestida de los rorcuales parece ser más eficiente energéticamente que la alimentación de carnero de las ballenas balaénidas; esta última técnica se utiliza con plancton menos denso y fragmentado. La tendencia al enfriamiento en la historia reciente de la Tierra puede haber generado más localidades de gran abundancia de plancton a través de afloramientos impulsados por el viento, lo que facilitó la evolución de las ballenas gigantes.

Los cetáceos no son los únicos mamíferos marinos que alcanzan tamaños tremendos. Los carnívoros más grandes de todos los tiempos son los pinnípedos marinos, el más grande de los cuales es el elefante marino del sur, que puede alcanzar más de 6 metros de largo y pesar hasta 5000 kilogramos (11 000 lb). Otros pinnípedos grandes incluyen el elefante marino del norte con 4000 kg (8800 lb), la morsa con 2000 kg (4400 lb) y el león marino de Steller con 1135 kg (2502 lb). Los sirenios son otro grupo de mamíferos marinos que se adaptaron a la vida completamente acuática casi al mismo tiempo que los cetáceos. Los sirenios están estrechamente relacionados con los elefantes. El sirenio más grande era la vaca marina de Steller, que alcanzaba hasta 10 metros de largo y pesaba entre 8000 y 10 000 kilogramos (18 000 a 22 000 lb), y fue cazada hasta su extinción en el siglo XVIII. El hipopótamo semiacuático, que es el mamífero terrestre más estrechamente relacionado con los cetáceos, puede alcanzar los 3200 kilogramos (7100 lb).

En aves no voladoras

Comparación de tamaño entre una especie humana y 4 moa:
1. Dinornis novaezealandiae
2. Emeus crasus
3. Anomalopteryx didiformis
4. Dinornis robustus

Debido al pequeño tamaño inicial de todos los mamíferos después de la extinción de los dinosaurios no aviares, los vertebrados no mamíferos tuvieron una ventana de oportunidad de aproximadamente diez millones de años (durante el Paleoceno) para la evolución del gigantismo sin mucha competencia. Durante este intervalo, los nichos de los depredadores principales a menudo estaban ocupados por reptiles, como los cocodrilos terrestres (p. ej., Pristichampsus), serpientes grandes (p. ej., Titanoboa) o lagartos varanidos, o aves no voladoras. (por ejemplo, Paleopsilopterus en América del Sur). Este es también el período en el que las aves gastornítidas herbívoras no voladoras de la megafauna evolucionaron en el hemisferio norte, mientras que los paleognatos no voladores evolucionaron hasta alcanzar un gran tamaño en las masas terrestres de Gondwana y Europa. Los gastornítidos y al menos un linaje de aves paleognatas no voladoras se originaron en Europa, ambos linajes dominaron nichos para grandes herbívoros mientras que los mamíferos permanecieron por debajo de los 45 kg (en contraste con otras masas terrestres como América del Norte y Asia, que vieron la evolución anterior de mamíferos más grandes) y fueron los tetrápodos europeos más grandes del Paleoceno.

Los paleognatos no voladores, denominados ratites, se han considerado tradicionalmente como representantes de un linaje separado del de sus pequeños parientes voladores, los tinamus neotrópicos. Sin embargo, estudios genéticos recientes han encontrado que los tinamus anidan bien dentro del árbol ratite y son el grupo hermano de la extinta moa de Nueva Zelanda. Del mismo modo, se ha descubierto que el pequeño kiwi de Nueva Zelanda es el grupo hermano de las extintas aves elefante de Madagascar. Estos hallazgos indican que la falta de vuelo y el gigantismo surgieron de forma independiente varias veces entre las ratites a través de una evolución paralela.

Las aves no voladoras de la megafauna depredadora solían competir con los mamíferos a principios del Cenozoico. Sin embargo, más tarde en el Cenozoico, fueron desplazados por carnívoros avanzados y se extinguieron. En América del Norte, los batorítidos Paracrax y Bathornis eran depredadores máximos, pero se extinguieron en el Mioceno temprano. En América del Sur, los forusrácidos relacionados compartieron los nichos depredadores dominantes con los esparasodontes metaterios durante la mayor parte del Cenozoico, pero disminuyeron y finalmente se extinguieron después de que los depredadores euterios llegaran de América del Norte (como parte del Gran Intercambio Americano) durante el Plioceno. Por el contrario, las grandes ratites herbívoras no voladoras han sobrevivido hasta el presente.

Sin embargo, ninguna de las aves no voladoras del Cenozoico, incluido el depredador Brontornis, posiblemente el omnívoro Dromornis stirtoni o el herbívoro Vorombe, creció jamás. a masas muy por encima de los 500 kg y, por lo tanto, nunca alcanzó el tamaño de los carnívoros mamíferos más grandes, y mucho menos el de los herbívoros mamíferos más grandes. Se ha sugerido que el aumento del grosor de las cáscaras de los huevos de las aves en proporción a la masa del huevo con el aumento del tamaño del huevo pone un límite superior al tamaño de las aves. La especie más grande de Dromornis, D. Stirtoni, puede haberse extinguido después de que alcanzó la masa corporal máxima de las aves y luego fue superado por los diprotodontes marsupiales que evolucionaron a tamaños varias veces mayores.

En tortugas gigantes

Las tortugas gigantes fueron componentes importantes de las megafaunas del Cenozoico tardío, estando presentes en todos los continentes no polares hasta la llegada de los homínidos. La tortuga terrestre más grande conocida fue Megalochelys atlas, un animal que probablemente pesaba unos 1.000 kg.

Algunos Testudines acuáticos anteriores, p. los Archelon marinos del Cretácico y los Stupendemys de agua dulce del Mioceno, eran considerablemente más grandes, con un peso de más de 2.000 kg.

Extinciones masivas de megafauna

Tiempo y posibles causas

Correlations between times of first appearance of humans and unique megafaunal extinction pulsos on different land masss
Patrón cíclico del cambio climático mundial durante los últimos 450.000 años (basado en las temperaturas antárticas y el volumen global de hielo), mostrando que no hubo eventos climáticos únicos que explicarían ninguno de los pulsos de extinción megafaúnicos

La extinción del Holoceno (ver también evento de extinción del Cuaternario), ocurrió al final del último período glacial de la edad de hielo (también conocida como la glaciación de Würm) cuando muchos mamíferos gigantes de la edad de hielo, como los mamuts lanudos, se extinguieron en las Américas y el norte Eurasia. Un análisis del evento de extinción en América del Norte encontró que es único entre los pulsos de extinción del Cenozoico en su selectividad por los animales grandes. Varias teorías han atribuido la ola de extinciones a la caza humana, el cambio climático, las enfermedades, el impacto extraterrestre u otras causas. Sin embargo, esta extinción cerca del final del Pleistoceno fue solo una de una serie de pulsos de extinción de megafauna que se han producido durante los últimos 50.000 años en gran parte de la superficie de la Tierra, con África y el sur de Asia (donde la megafauna local había una oportunidad de evolucionar junto con los humanos modernos) siendo comparativamente menos afectado. Las últimas áreas sufrieron un desgaste gradual de la megafauna, particularmente de las especies de movimiento más lento (una clase de megafauna vulnerable personificada por las tortugas gigantes), durante los últimos millones de años.

Fuera del continente de Afro-Eurasia, estas extinciones de megafauna siguieron un patrón muy distintivo de masa terrestre por masa terrestre que es muy similar a la expansión de los humanos en regiones del mundo previamente deshabitadas, y que no muestra una correlación general con la historia climática (que se pueden visualizar con gráficos sobre períodos geológicos recientes de marcadores climáticos como los isótopos de oxígeno marino o los niveles de dióxido de carbono atmosférico). Australia y las islas cercanas (por ejemplo, Flores) fueron atacadas primero hace unos 46 000 años, seguidas por Tasmania hace unos 41 000 años (después de la formación de un puente terrestre hacia Australia hace unos 43 000 años). Se ha cuestionado el papel de los humanos en la extinción de la megafauna de Australia y Nueva Guinea, con múltiples estudios que muestran una disminución en el número de especies antes del poblamiento del continente y la ausencia de evidencia de depredación humana. En cambio, se ha citado el impacto del cambio climático por su disminución. Paso a paso Japón aparentemente hace unos 30.000 años, América del Norte hace 13.000 años, América del Sur unos 500 años después, Chipre hace 10.000 años, las Antillas hace 6.000 años, Nueva Caledonia e islas cercanas hace 3.000 años, Madagascar hace 2.000 años, Nueva Zelanda 700 años hace, las Mascareñas hace 400 años, y las Islas Commander hace 250 años. Casi todas las islas aisladas del mundo podrían proporcionar ejemplos similares de extinciones que ocurrieron poco después de la llegada de los humanos, aunque la mayoría de estas islas, como las islas de Hawai, nunca tuvieron megafauna terrestre, por lo que su fauna extinta fue más pequeña.

Un análisis del momento de las extinciones y extirpaciones de la megafauna holártica durante los últimos 56 000 años ha revelado una tendencia de tales eventos a agruparse dentro de los interestadiales, períodos de calentamiento abrupto, pero solo cuando los humanos también estaban presentes. Los humanos pueden haber impedido los procesos de migración y recolonización que, de otro modo, habrían permitido que las especies de megafauna se adaptaran al cambio climático. En al menos algunas áreas, los interestadiales fueron períodos de expansión de las poblaciones humanas.

Un análisis de esporas de hongos Sporormiella (que se derivan principalmente del estiércol de megaherbívoros) en núcleos de sedimentos de pantanos que abarcan los últimos 130 000 años del cráter Lynch en Queensland, Australia, mostró que la la megafauna de esa región prácticamente desapareció hace unos 41.000 años, en una época en que los cambios climáticos eran mínimos; el cambio estuvo acompañado por un aumento en el carbón vegetal y fue seguido por una transición de selva tropical a vegetación esclerófila tolerante al fuego. La cronología de alta resolución de los cambios respalda la hipótesis de que la caza humana por sí sola eliminó la megafauna, y que el cambio posterior en la flora probablemente fue consecuencia de la eliminación de los ramoneadores y un aumento de los incendios. El aumento de los incendios retrasó la desaparición de la megafauna en aproximadamente un siglo, y lo más probable es que se deba a la acumulación de combustible una vez que se detuvo el ramoneo. Durante los siguientes siglos, la hierba aumentó; la vegetación esclerófila aumentó con un retraso de otro siglo, y un bosque esclerófilo se desarrolló después de unos mil años. Durante dos períodos de cambio climático hace unos 120.000 y 75.000 años, la vegetación esclerófila también aumentó en el sitio en respuesta a un cambio a condiciones más frías y secas; ninguno de estos episodios tuvo un impacto significativo en la abundancia de megafauna. Se derivaron conclusiones similares con respecto a la culpabilidad de los cazadores humanos en la desaparición de la megafauna del Pleistoceno a partir de cronologías de alta resolución obtenidas a través de un análisis de una gran colección de fragmentos de cáscara de huevo del ave australiana no voladora Genyornis newtoni, a partir del análisis de Sporormiella esporas de hongos de un lago en el este de América del Norte y del estudio de depósitos de estiércol de perezoso molido de Shasta que quedaron en más de media docena de cuevas en el suroeste de Estados Unidos.

La continua caza humana y la perturbación ambiental han llevado a extinciones adicionales de megafauna en el pasado reciente y han creado un grave peligro de nuevas extinciones en el futuro cercano (ver ejemplos a continuación). La matanza directa por humanos, principalmente por la carne, es el factor más significativo en el declive de la megafauna contemporánea.

Una serie de otras extinciones masivas ocurrieron antes en la historia geológica de la Tierra, en las que parte o la totalidad de la megafauna de la época también se extinguió. Famosamente, en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, los dinosaurios no aviares y la mayoría de los otros reptiles gigantes fueron eliminados. Sin embargo, las extinciones masivas anteriores fueron más globales y no tan selectivas para la megafauna; es decir, muchas especies de otros tipos, incluidas plantas, invertebrados marinos y plancton, también se extinguieron. Por lo tanto, los eventos anteriores deben haber sido causados por tipos más generalizados de perturbaciones en la biosfera.

Consecuencias del agotamiento de la megafauna

Efecto sobre el transporte de nutrientes

La megafauna juega un papel importante en el transporte lateral de nutrientes minerales en un ecosistema, tendiendo a trasladarlos de áreas de mayor a aquellas de menor abundancia. Lo hacen por su movimiento entre el momento en que consumen el nutriente y el momento en que lo liberan a través de la eliminación (o, en mucha menor medida, a través de la descomposición después de la muerte). En la cuenca del Amazonas de América del Sur, se estima que dicha difusión lateral se redujo en más del 98% luego de las extinciones de megafauna que ocurrieron hace aproximadamente 12.500 años. Dado que se cree que la disponibilidad de fósforo limita la productividad en gran parte de la región, se cree que la disminución de su transporte desde la parte occidental de la cuenca y desde las llanuras aluviales (ambos obtienen su suministro del levantamiento de los Andes) a otras áreas han impactado significativamente la ecología de la región, y es posible que los efectos aún no hayan alcanzado sus límites. En el mar, se cree que los cetáceos y pinnípedos que se alimentan en las profundidades trasladan el nitrógeno de las aguas profundas a las poco profundas, lo que mejora la productividad del océano y contrarresta la actividad del zooplancton, que tiende a hacer lo contrario.

Efecto sobre las emisiones de metano

Grandes poblaciones de megaherbívoros tienen el potencial de contribuir en gran medida a la concentración atmosférica de metano, que es un importante gas de efecto invernadero. Los herbívoros rumiantes modernos producen metano como un subproducto de la fermentación del intestino anterior en la digestión y lo liberan a través de eructos o flatulencias. Hoy, alrededor del 20% de las emisiones anuales de metano provienen de la liberación de metano del ganado. En el Mesozoico, se ha estimado que los saurópodos podrían haber emitido 520 millones de toneladas de metano a la atmósfera anualmente, contribuyendo al clima más cálido de la época (hasta 10 °C más cálido que el actual). Esta gran emisión se deriva de la enorme biomasa estimada de saurópodos y porque se cree que la producción de metano de los herbívoros individuales es casi proporcional a su masa.

Estudios recientes han indicado que la extinción de los herbívoros de la megafauna puede haber provocado una reducción del metano atmosférico. Esta hipótesis es relativamente nueva. Un estudio examinó las emisiones de metano de los bisontes que ocuparon las Grandes Llanuras de América del Norte antes del contacto con los colonos europeos. El estudio estimó que la eliminación del bisonte provocó una disminución de hasta 2,2 millones de toneladas por año. Otro estudio examinó el cambio en la concentración de metano en la atmósfera al final de la época del Pleistoceno después de la extinción de la megafauna en las Américas. Después de que los primeros humanos emigraron a las Américas alrededor de 13,000 AP, su caza y otros impactos ecológicos asociados llevaron a la extinción de muchas especies de megafauna allí. Los cálculos sugieren que esta extinción redujo la producción de metano en alrededor de 9,6 millones de toneladas por año. Esto sugiere que la ausencia de emisiones de metano de la megafauna puede haber contribuido al abrupto enfriamiento climático al inicio del Younger Dryas. La disminución del metano atmosférico que se produjo en ese momento, tal como se registró en los núcleos de hielo, fue de 2 a 4 veces más rápida que cualquier otra disminución en el último medio millón de años, lo que sugiere que estaba operando un mecanismo inusual.

Ejemplos

Los siguientes son algunos ejemplos notables de animales que a menudo se consideran megafauna (en el sentido de la definición de "animal grande"). Esta lista no pretende ser exhaustiva:

  • Clade Synapsida
    • Mammalia de clase (filogeéticamente, una clada dentro de Therapsida; ver abajo)
      • Infraclass Metatheria
        • Orden Diprotodontia
          • El canguro rojoMacropus rufus) es el mamífero australiano más grande y marsupial vivo a un peso de hasta 85 kg (187 lb). Sin embargo, su pariente extinto, el gigante de cara corta canguro Procoptodon goliah alcanzó 230 kg (510 lb), mientras que los diprotodontes extintos alcanzaron el mayor tamaño de cualquier marsupial en la historia, hasta un estimado de 2,750 kg (6,060 lb). El león marsupial extinguidoThylacoleo carnifex), a hasta 160 kg (350 lb) era mucho más grande que cualquier marsupial carnívoro extante.

El extinto gran león americano (‘’Panthera leo atrox’’), de hasta 4,9 m de largo, 1,8 m de alto y 600 kg de peso, fue el mamífero carnívoro más grande que jamás haya existido.

      • Infraclass Eutheria
        • Superorden Afrotheria
          • Orden Proboscidea
            • Los elefantes son los animales vivos más grandes. Ellos y sus familiares surgieron en África, pero hasta hace poco tenían una distribución casi mundial. El elefante del arbusto africanoLoxodonta africana) tiene una altura de hombro de hasta 4,3 m (14 pies) y pesa hasta 10,4 toneladas (11,5 toneladas cortas). Entre los probosáceos recién extintos, mamuts (Mammuthus) eran parientes cercanos de elefantes, mientras mastodontes (Mammut) estaban mucho más distantemente relacionados. El Palaeoloxodon namadicus puede haber alcanzado 5,2 metros de altura y 22 tonos de peso. Esto lo convierte en el mamífero terrestre más conocido.
          • Orden Sirenia
            • El mayor sireniano de hasta 1.500 kg (3.300 lb) es el manate de la India occidental (Trichechus manatus). vaca marina de StellerHidrodamalis gigas) era probablemente alrededor de cinco veces tan masiva, pero fue exterminada por humanos dentro de 27 años de su descubrimiento fuera de las remotas Islas Comandante en 1741. En tiempos prehistóricos esta vaca marina también vivió a lo largo de las costas del noreste de Asia y del noroeste de América del Norte; aparentemente fue eliminada de estos lugares más accesibles por cazadores aborígenes.
        • Superorden Xenarthra
          • Orden Cingulata
            • Los glptodontdos eran un grupo de grandes y fuertemente blindados anquilosaur-como xenarthrans relacionados con armadillos vivos. Se originaron en América del Sur, invadieron América del Norte durante el Gran Intercambio Americano, y se extinguieron al final de la época del Pleistoceno.
          • Orden Pilosa
            • Los perezosos terrestres eran otro grupo de xenarthrans lentos, terrestres, relacionados con los perezosos de árboles modernos. Tenían una historia similar, aunque llegaron a América del Norte antes, y se extendieron más al norte (por ejemplo, Megalonyx). El mayor género, Megatherium y Eremotherium, alcanzado tamaños comparables a los elefantes.
        • Superorden Euarchontoglires
          • Orden Primados
            • El primate vivo más grande, hasta 266 kg (586 lb), es el gorila (Gorilla beringei y Gorilla gorila, con tres de cuatro subespecies en peligro crítico). El extinto duelo malgache perezoso Archaeoindris alcanzó un tamaño similar, mientras que el extinto Gigantopithecus blacki de Asia sudoriental se cree que ha sido mayor aún, aunque probablemente menos del doble de grande, contrariamente a las estimaciones tempranas (la ausencia de restos postcranales dificulta su tamaño para juzgar). Algunas poblaciones de Homo arcaico fueron mayores en promedio que recientes Homo sapiens; por ejemplo, Neanderthals eran alrededor del 30% más masivo.
          • Orden Rodentia
            • El extant capybara (Hydrochoerus hydrochaeris) de América del Sur, el mayor roedor vivo, pesa hasta 80 kg (180 lb). Varias formas norteamericanas recientemente extintas fueron más grandes: el capybara Neochoerus pinckneyi (otro migrante neotrópico) era aproximadamente un 40% más pesado en promedio; el castor gigante (otro migrante neotrópico)Castoroides ohioensis) era similar. La hutia gigante extinta de pies contundentes (Amblyrhiza inundata) de varias islas del Caribe puede haber sido aún más grande. Sin embargo, hace varios millones de años Sudamérica albergaba roedores mucho más masivos. Phoberomys pattersoni, conocido desde un esqueleto casi completo, probablemente alcanzó 700 kg (1,500 libras). Los restos fragmentarios sugieren que Josephoartigasia monesi creció hasta 1.000 kg (2.200 libras).
        • Superorden Laurasiatheria
          • Orden Carnivora
            • Los gatos extantes más grandes están en el género Panthera, incluyendo el tigre (P. tigris) y león (P. leo). El tigre SiberianoP. t. altaica) debe ser el gato salvaje más grande según la regla de Bergmann, y ha sido considerado como tal por algunos pero esto es discutible. Históricamente, los tigres salvajes siberianos han disminuido en tamaño, y ahora son más pequeños que los tigres bengal (P. t. tigris); sin embargo, los tigres siberianos todavía tienden a ser los más grandes de tigres en cautiverio, alcanzando alrededor de 320 kg (710 lb) en peso. Panthera especies se distinguen por características morfológicas que les permiten rugir. Los gatos extintos más grandes incluyen el león americano (P. atrox) y el gato con tacto de sable sudamericano (Smilodon populator).
            • Los osos son grandes carnívoros de la caniform sufrontera. Las formas de vida más grandes son el oso polar (Ursus maritimus), con un peso corporal de hasta 800 kg (1,800 lb), y el casi tan grande oso de Kodiak (Ursus arctos middendorffi), consistente con la regla de Bergmann. Arctotherium augustans, un oso extinto de cara corta de América del Sur, fue el mamífero terrestre más grande depredador jamás con un peso promedio estimado de 1.600 kg (3.500 libras).
            • Las focas, los leones marinos y las moras son carnívoros marinos anfibios que evolucionaron de antepasados osos. El sello del elefante surMirounga leonina) de aguas antárticas y subantárticas es el mayor carnívoro de todos los tiempos, con machos toros alcanzando una longitud máxima de 6-7 m (20–23 pies) y un peso máximo de 5.000 kg (11,000 libras).
          • Orden Perissodactyla
            • Los Tapirs están navegando animales, con una forma corta de hocico y de cerdo que parece haber cambiado poco en 20 millones de años. Habitan bosques tropicales de Asia sudoriental y América del Sur y Central, e incluyen los mayores animales terrestres sobrevivientes de estas dos últimas regiones. Hay cuatro especies.
            • Los rinocerontes son ungulados con cuernos hechos de queratina, el mismo tipo de proteína que compone el cabello. Se encuentran entre los mamíferos de tierra más grandes a 850-3.800 kg. Tres de cinco especies extantes están en peligro crítico. Sus extintos parientes del Asia central los indricotherines eran los mamíferos terrestres más grandes de todos los tiempos.
              Rhinoceros, del corte de madera de Dürer
          • Orden Artiodactyla
            • GiraffesGiraffa spp.) son los animales vivos más altos, alcanzando alturas de hasta 6 m (20 pies). El peso medio es de 1.192 kg (2.628 lb) para un varón adulto y 828 kg (1.825 lb) para una hembra adulta con pesos máximos de 1.930 kg (4.250 lb) y 1.180 kg (2.600 lb) registrados para hombres y mujeres, respectivamente.
            • Los ungulados de Bovine incluyen los mayores animales terrestres sobrevivientes de Europa y Norteamérica. El búfalo de aguaBubalis arnee), bison (Bison Bison y B. bonasus), y gaur (Bos gaurus) todos pueden crecer a pesos de más de 1.000 kg (2,200 lb).
            • El hipopótamo semiacuático (Hippopotamus amphibius) es el miembro vivo más pesado de la orden Cetartiodactyla después de los cetáceos. El peso medio adulto es de unos 1.500 kg (3.300 lb) y 1.300 kg (2.900 lb) para hombres y mujeres respectivamente, y los machos grandes alcanzan más de 3.200 kg (7.100 lb). El hipopótamo y el más pequeño pygmy hippo en peligro crítico (Choeropsis liberiensis) se cree que son los parientes extantes más cercanos de cetáceos. Los Hippopotamios se encuentran entre las especies megafaunales más peligrosas para los humanos.
            • Infraorder Cetacea
              • Las ballenas, delfines y los porpoises son mamíferos marinos. La ballena azulBalaenoptera musculus) es la ballena baleen más grande y el animal más grande que ha vivido, a 30 metros (98 pies) de longitud y 170 toneladas (190 toneladas cortas) o más en peso. La ballena de espermaMacrocefalia de Physeter) es la ballena dentada más grande y uno de los depredadores más grandes de la historia de los vertebrados, así como el animal más fuerte y cerebral del planeta (con un cerebro alrededor de cinco veces tan masivo como el humano). La ballena asesinaOrcinus orca) es el delfín más grande, alcanzando hasta 9.8 metros (32 pies) y 10 toneladas.
    • Orden Pelycosauria (tradicional; parafilético)
      • Cotylorhynchus era un caso grande, grande, herbivoroso de la América del Norte temprano, alcanzando 6 m (20 pies) y 2 toneladas.
    • Order Therapsida
      • Anteosaurus era un dinocefalo semiacutico, carnívoro de África media permiana. Alcanzó 5–6 m de largo (16–20 pies) y pesaba unos 500–600 kg (1,100–1,300 libras).
      • Lisowicia era un elefante de tamaño (9 toneladas) herbivorous kannemeyeriiform dicynodont de Late Triassic Europe.
  • Clade Sauropsida
    • Clase Aves (filogeéticamente, una clada dentro de Coelurosauria, un taxón dentro de la orden Saurischia; ver abajo)
      • Infraclass Palaeognathae
        • Los ratitas son un grupo antiguo y diverso de aves sin vuelo que se encuentran en fragmentos del antiguo supercontinente Gondwana. El pájaro vivo más grande, el avestruz (Struthio camelus) fue superado por el extinto Vorombe de Madagascar, el más pesado del grupo hasta (860 kg (1,900 lb)), y el moa gigante extinto (Dinornis) de Nueva Zelanda, el más alto, creciendo a alturas de 3.4 m (11 pies). Estos dos últimos son ejemplos de gigantesca isla.
      • Orden Gastornithiformes
        • Dromornitidas extintas de Australia como Dromornis se acercó a las ratas más grandes en tamaño. (Debido a su pequeño tamaño para un continente y su aislamiento, Australia a veces es vista como la isla más grande del mundo; por lo tanto, estas especies también podrían considerarse gigantes insulares.)
      • Orden Cathartiformes
        • El extinto cóndor como teratorn Argentavis of South America had an estimated wing span of 5 to 6 m (16 to 20 ft) and a mass of approximately 70 kg (150 lb), making it the best example of a megafaunal fly bird.
    • Reptilia de clase (tradicional; parafilética)
      • Orden Saurischia
        • Los dinosaurios sauricios del Jurásico y Cretáceo incluyen sauropods, los más largos (a hasta 40 m o 130 pies) y los animales terrestres más masivos conocidos (conocidos)Argentinosaurus alcanzaron 80–100 toneladas métricas, o 90–110 toneladas), así como terópodos, los carnívoros terrestres más grandes (Spinosaurus, el más largo, creció a 18 metros; el más famoso Tyrannosaurus, a 8.4 toneladas de peso).
      • Orden Pterosauria
        • Los pterosaurs azhdarchid más grandes, como Hatzegopteryx y Quetzalcoatlus, alas alcanzadas alrededor de 11–12 m (36–39 pies) y pesos probablemente en el rango de 70–250 kg (150–550 libras). Se cree que el primero ha sido el depredador ápice de su ecosistema insular.
      • Orden Crocodilia
        • Los caimanes y los cocodrilos son grandes reptiles semiacuáticos y son uno de los mayores depredadores extantes, el mayor de los cuales, el cocodrilo Saltwater (Crocodylus porosus), alcanza 6 m (20 pies) y puede pesar hasta 1.360 kg (3.000 libras), posiblemente hasta 7 m (23 pies) de longitud y 2.000 kg (4.400 libras) de peso. Varias otras especies más grandes de cocodrilo como el cocodrilo Nile, el cocodrilo Orinoco y el cocodrilo americano pueden alcanzar o superar tamaños de 6 m (20 pies) y pesar hasta 1.000 kg (2.200 libras) o más. En la familia Alligatoridae, los miembros más grandes son el caimán negro y el cocodrilo americano, ambos de los cuales pueden alcanzar por lo menos 5 m (16 pies), pesando hasta 500 kg (1.100 libras), con informes no verificados de tamaños de 6 m (20 pies) y pesos de más de 1.000 kg (2.200 libras). Los ancestros distantes de los cocodrilos y sus parientes, los pseudosuchianos (crorotarsanos tradicionales), dominaron el mundo en el último Triásico, hasta que el evento de extinción triásico-jurásico permitió que los dinosaurios superaran. Permanecieron diversos durante el Mesozoico posterior, cuando cocodyliformes tales como Deinosuchus y Sarcosuchus longitudes alcanzadas de 12 m. Del mismo modo cocodrilos grandes, como Mourasuchus y Purussaurus, estuvieron presentes tan recientemente como el Mioceno en Sudamérica.
      • Order Squamata
        • Mientras el lagarto extante más grande, el dragón Komodo (Varanus komodoensis), otro gigante de la isla, puede alcanzar 3 m (10 pies) de longitud, su pariente australiano extinguido Megalania puede haber alcanzado más del doble de ese tamaño. Estos parientes marinos de lagartos monitorizados, los mosasaurs, eran depredadores ápices en los últimos mares Cretáceos.
        • La serpiente extante más pesada se considera la anaconda verde (Eunectes murinus), mientras el pitón reticulado (Python reticulatus), hasta 8.7 m o más, se considera el más largo. Una especie extinta de Plioceno de Australia Liasis, el pitón gigante Bluff Downs, llegó a 10 m, mientras que el Paleoceno Titanoboa de América del Sur alcanzó longitudes de 12 a 15 m y un peso estimado de unos 1.135 kilogramos (2.500 libras).
      • Testudines de pedidos
        • La tortuga más grande es la tortuga de cuero marino en peligro crítico (Dermochelys coriacea), pesando hasta 900 kg (2.000 libras). Se distingue de otras tortugas marinas por su falta de una cáscara negrita. Los chelonianos terrestres más masivos son las tortugas gigantes de las Islas Galápagos (Chelonoidis niger) y Aldabra Atoll (Aldabrachelys gigantea), hasta 300 kg (660 lb). Estas tortugas son los mayores sobrevivientes de un surtido de especies de tortugas gigantes que estuvieron ampliamente presentes en la masa continental e islas adicionales durante el Pleistoceno.
  • Anfibia de clase (en el sentido amplio, probablemente parafilético)
    • Orden Temnospondyli (la relación con los anfibios extantes no está clara)
      • The Permian temnospondyl Prionosuchus, el anfibio más grande conocido, alcanzó 9 m de longitud y era un depredador acuático que se parecía a un cocodrilo. Después de la aparición de cocodrilos reales, temnospondyls tales como Koolasuchus (5 m de largo) se había retirado a la región Antártica por el Cretáceo, antes de extinguirse.
  • Clase Actinopterygii
    • Orden Tetraodontiformes
      • El pez bony más grande extant es el mar sunfish (Mola mola), cuyo peso promedio adulto es de 1.000 kg (2,200 lb). Mientras que fitogemáticamente un "pescado de lana", su esqueleto es principalmente cartílago (que es más ligero que el hueso). Tiene un cuerpo en forma de disco, y se inclina con sus aletas dorsal y anal largas, delgadas; se alimenta principalmente de medusa. En estos tres aspectos (así como en su tamaño y hábitos de buceo), se asemeja a una tortuga de cuero.
    • Orden Lampriformes
      • El oarfish giganteRegalecus glesne) es el pez bony más largo, alcanzando 11 m (36 pies).
    • Orden Acipenseriformes
      • La beluga críticamente en peligro (el esturión europeo, Huso huso) a hasta 1,476 kg (3,254 lb) es el esturión más grande (que también son principalmente cartilaginosos) y se considera el pez anádromo más grande.
    • Orden Siluriformes
      • El pez gato gigante Mekong en peligro crítico (Pangasianodon gigas), hasta 293 kg (646 lb), se considera a menudo como el pez de agua dulce más grande.
  • Clase Chondrichthyes
    • Orden Lamniformes
      • El pez depredador vivo más grande, el gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias), alcanza pesas de hasta 2,240 kg (4,940 lb). Su pariente extinto O. megalodon era más que un orden de magnitud más grande, y es el mayor tiburón depredador o pescado de todos los tiempos (y uno de los depredadores más grandes de la historia de los vertebrados); se presa en las ballenas y otros mamíferos marinos.
    • Orden Orectolobiformes
      • El tiburón extante más grande, peces cartilaginosos y peces en general es el tiburón ballena (Typus Rhincodon), que alcanza pesos superiores a 21.5 toneladas (47.000 libras). Como las ballenas calvas, es un alimentador de filtros y consume principalmente plancton.
    • Orden Rajiformes
      • El manta rayManta birostris) es otro alimentador de filtros y el rayo más grande, creciendo hasta 2300 kg.
  • Clase Placodermi
    • Orden Arthrodira
      • El pez blindado más grande, Dunkleosteus, surgió durante el difunto Devonian. Hasta 10 metros (33 pies) de longitud y 3,6 toneladas (4,0 toneladas cortas) en masa, fue un depredador de ápices hipercarnívoros que empleó la alimentación de aspiración. Su contemporáneo, Titanichthys, aparentemente un alimentador de filtro temprano, lo rivalizó en tamaño. Los artrodires fueron eliminados por los levantamientos ambientales de la extinción de Late Devonian, después de haber existido sólo por 50 millones de años.
  • Clase Cephalopoda
    • Orden Ammonitida
      • El ammonite tardío cretáceo Parapuzosia seppenradensis alcanzó un diámetro de más de 2 m.
    • Orden Teuthida
      • Varias criaturas oceánicas profundas exhiben el gigantesco abismo. Estos incluyen el calamar gigante (Architeu esto) y calamar colosal (Mesonychoteu este hamiltoni); ambos (aunque raramente se ven) se cree que alcanzan longitudes de 12 m (39 pies) o más. Este último es el invertebrado más grande del mundo, y tiene los ojos más grandes de cualquier animal. Ambas son presas por las ballenas de esperma.
  • Stem-group Arthropoda
    • Orden Radiodonta
      • Los anomalocaridos eran un grupo de artrópodos marinos muy tempranos sin piernas que incluían los depredadores más grandes del Cambrian, como Anomalocaris. Para el ordoviciano temprano se habían convertido en alimentadores gigantes (para el tiempo) de filtro, aparentemente en respuesta a la proliferación de plancton durante el Gran evento de biodiversidad ordoviciana. Aegirocassis creció a más de 2 m de longitud.
    • Orden Eurypterida
      • Eurypterids (sea escorpiones) fueron un grupo diverso de depredadores acuáticos y posiblemente anfibios que incluyeron los artrópodos más masivos que han existido. Sobrevivieron más de 200 millones de años, pero finalmente murieron en el evento de extinción permiana-triassica junto con trilobites y la mayoría de otras formas de vida presentes en ese momento, incluyendo la mayoría de los terapeutas terrestres dominantes. The Early Devonian Jaekelopterus alcanzó una longitud estimada de 2,5 m (8,2 pies), sin incluir su quilicorae raptorial, y se cree que ha sido una especie de agua dulce.

Galería

Extinta

(feminine)

Existente

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