Megabat

Los Megamurciélagos constituyen la familia Pteropodidae del orden Chiroptera (murciélagos). También se les llama murciélagos frugívoros, murciélagos frugívoros del Viejo Mundo o, especialmente los géneros Acerodon y Pteropus, voladores zorros Son el único miembro de la superfamilia Pteropodoidea, que es una de las dos superfamilias del suborden Yinpterochiroptera. Las divisiones internas de Pteropodidae han variado desde que se propusieron por primera vez las subfamilias en 1917. De tres subfamilias en la clasificación de 1917, ahora se reconocen seis, junto con varias tribus. A partir de 2018, se habían descrito 197 especies de megabat.

La principal teoría de la evolución de los megamurciélagos ha sido determinada principalmente por datos genéticos, ya que el registro fósil de esta familia es el más fragmentado de todos los murciélagos. Probablemente evolucionaron en Australasia, con el ancestro común de todos los pteropodidos vivos hace aproximadamente 31 millones de años. Muchos de sus linajes probablemente se originaron en Melanesia y luego se dispersaron con el tiempo a Asia continental, el Mediterráneo y África. Hoy en día, se encuentran en áreas tropicales y subtropicales de Eurasia, África y Oceanía.

La familia megabat contiene las especies de murciélagos más grandes, con individuos de algunas especies que pesan hasta 1,45 kg (3,2 lb) y tienen alas de hasta 1,7 m (5,6 pies). No todos los megamurciélagos tienen un cuerpo grande; casi un tercio de todas las especies pesan menos de 50 g (1,8 oz). Se pueden diferenciar de otros murciélagos por sus caras de perro, segundo dígito con garras y uropatagio reducido. Solo los miembros de un género, Notopteris, tienen cola. Los megamurciélagos tienen varias adaptaciones para el vuelo, incluido el consumo rápido de oxígeno, la capacidad de mantener frecuencias cardíacas de más de 700 latidos por minuto y grandes volúmenes pulmonares.

La mayoría de los megamurciélagos son nocturnos o crepusculares, aunque algunas especies están activas durante el día. Durante el período de inactividad, se posan en árboles o cuevas. Los miembros de algunas especies se posan solos, mientras que otros forman colonias de hasta un millón de individuos. Durante el período de actividad, utilizan el vuelo para viajar a los recursos alimentarios. Con pocas excepciones, son incapaces de ecolocalizar, confiando en cambio en sus agudos sentidos de la vista y el olfato para navegar y localizar los alimentos. La mayoría de las especies son principalmente frugívoras y varias son nectarívoras. Otros recursos alimenticios menos comunes incluyen hojas, polen, ramitas y corteza.

Alcanzan la madurez sexual lentamente y tienen un rendimiento reproductivo bajo. La mayoría de las especies tienen una cría a la vez después de un embarazo de cuatro a seis meses. Este bajo rendimiento reproductivo significa que después de una pérdida de población, su número tarda en recuperarse. Una cuarta parte de todas las especies están catalogadas como amenazadas, principalmente debido a la destrucción del hábitat y la caza excesiva. Los megamurciélagos son una fuente de alimento popular en algunas áreas, lo que lleva a la disminución y extinción de la población. También son de interés para los involucrados en la salud pública, ya que son reservorios naturales de varios virus que pueden afectar a los humanos.

Taxonomía y evolución

Historia taxonómica

Pteropodidae Pteropodinae Nyctimeninae Cynopterinae Eidolinae Rousettinae Scotonycterini Eonycterini Rousettini Stenonycterini Plerotini Myonycterini Epomophorini

Relaciones internas de Pteropodidae africano basadas en pruebas combinadas de ADN mitocondrial y nuclear. Una especie cada una de Pteropodinae, Nyctimeninae y Cynopterinae, que no se encuentran en África, fueron incluidas como grupos externos.

La familia Pteropodidae fue descrita por primera vez en 1821 por el zoólogo británico John Edward Gray. Llamó a la familia "Pteropidae" (después del género Pteropus) y lo colocó dentro del ahora desaparecido orden Fructivorae. Fructivorae contenía otra familia, la ahora desaparecida Cephalotidae, que contenía un género, Cephalotes (ahora reconocido como sinónimo de Dobsonia). La ortografía de Gray posiblemente se basó en un malentendido del sufijo de "Pteropus". "Pteropo" proviene del griego antiguo "pterón" que significa "ala" y "poús" que significa "pie". La palabra griega pous de Pteropus proviene de la raíz pod-; por lo tanto, latinizar Pteropus correctamente da como resultado el prefijo "Pteropod-". El biólogo francés Charles Lucien Bonaparte fue el primero en utilizar la ortografía corregida Pteropodidae en 1838.

En 1875, el zoólogo George Edward Dobson fue el primero en dividir el orden Chiroptera (murciélagos) en dos subórdenes: Megachiroptera (a veces catalogado como Macrochiroptera) y Microchiroptera, que comúnmente se abrevian como megamurciélagos y micromurciélagos. Dobson seleccionó estos nombres para aludir a las diferencias de tamaño corporal de los dos grupos, siendo muchos murciélagos frugívoros más grandes que los murciélagos insectívoros. Pteropodidae fue la única familia que incluyó dentro de Megachiroptera.

Un estudio de 2001 encontró que la dicotomía de megamurciélagos y micromurciélagos no reflejaba con precisión sus relaciones evolutivas. En lugar de Megachiroptera y Microchiroptera, los autores del estudio propusieron los nuevos subórdenes Yinpterochiroptera y Yangochiroptera. Este esquema de clasificación se ha verificado varias veces posteriormente y sigue siendo ampliamente compatible a partir de 2019. Desde 2005, este suborden se ha llamado alternativamente "Pteropodiformes". Yinpterochiroptera contenía especies anteriormente incluidas en Megachiroptera (todas de Pteropodidae), así como varias familias anteriormente incluidas en Microchiroptera: Megadermatidae, Rhinolophidae, Nycteridae, Craseonycteridae y Rhinopomatidae. Dos superfamilias comprenden Yinpterochiroptera: Rhinolophoidea, que contiene las familias anteriores anteriormente en Microchiroptera, y Pteropodoidea, que solo contiene Pteropodidae.

En 1917, el especialista en mamíferos danés Knud Andersen dividió a los Pteropodidae en tres subfamilias: Macroglossinae, Pteropinae (corregido a Pteropodinae) y Harpyionycterinae. Un estudio de 1995 encontró que Macroglossinae, como se definió anteriormente, contiene los géneros Eonycteris, Notopteris, Macroglossus, Syconycteris, < i>Melonycteris, y Megaloglossus, era parafilético, lo que significa que la subfamilia no agrupaba a todos los descendientes de un ancestro común. Publicaciones posteriores consideran a Macroglossini como una tribu dentro de Pteropodinae que contiene solo Macroglossus y Syconycteris. Eonycteris y Melonycteris se encuentran dentro de otras tribus en Pteropodinae, Megaloglossus se colocó en la tribu Myonycterini de la subfamilia Rousettinae, y Notopteris es de ubicación incierta.

Otras subfamilias y tribus dentro de Pteropodidae también han sufrido cambios desde la publicación de Andersen en 1917. En 1997, los pteropodidos se clasificaron en seis subfamilias y nueve tribus según su morfología o características físicas. Un estudio genético de 2011 concluyó que algunas de estas subfamilias eran parafiléticas y, por lo tanto, no representaban con precisión las relaciones entre las especies de megabat. Tres de las subfamilias propuestas en 1997 basadas en la morfología recibieron apoyo: Cynopterinae, Harpyionycterinae y Nyctimeninae. Los otros tres clados recuperados en este estudio consistieron en Macroglossini, Epomophorinae + Rousettini y Pteropodini + Melonycteris. Un estudio genético de 2016 centrado solo en los pteropodidos africanos (Harpyionycterinae, Rousettinae y Epomophorinae) también cuestionó la clasificación de 1997. Todas las especies anteriormente incluidas en Epomophorinae se trasladaron a Rousettinae, que se subdividió en tribus adicionales. El género Eidolon, anteriormente en la tribu Rousettini de Rousettinae, se trasladó a su propia subfamilia, Eidolinae.

En 1984, se propuso una subfamilia adicional de pteropodidos, Propottininae, que representa una especie extinta descrita a partir de un fósil descubierto en África, Propotto leakeyi. En 2018, los fósiles fueron reexaminados y se determinó que representaban un lémur. A partir de 2018, se describieron 197 especies de megamurciélagos, de las cuales alrededor de un tercio son zorros voladores del género Pteropus.

Historia evolutiva

Registro fósil y tiempos de divergencia

El registro fósil de murciélagos pteropodidos es el más incompleto de cualquier familia de murciélagos. Aunque el registro esquelético deficiente de Chiroptera probablemente se deba a lo frágiles que son los esqueletos de murciélago, Pteropodidae todavía tiene los esqueletos más incompletos a pesar de tener generalmente los esqueletos más grandes y resistentes. También sorprende que los Pteropodidae sean los menos representados porque fueron el primer grupo importante en divergir. Varios factores podrían explicar por qué se han descubierto tan pocos fósiles de pteropodidos: las regiones tropicales donde se podrían encontrar sus fósiles están submuestreadas en relación con Europa y América del Norte; las condiciones para la fosilización son malas en los trópicos, lo que podría conducir a menos fósiles en general; e incluso cuando se forman los fósiles, pueden ser destruidos por la actividad geológica subsiguiente. Se estima que falta más del 98% de la historia fósil de los pteropodidos. Incluso sin fósiles, la edad y los tiempos de divergencia de la familia aún se pueden estimar mediante el uso de filogenética computacional. Pteropodidae se separó de la superfamilia Rhinolophoidea (que contiene todas las demás familias del suborden Yinpterochiroptera) aproximadamente 58 Mya (hace millones de años). El antepasado del grupo corona de Pteropodidae, o todas las especies vivas, vivió aproximadamente 31 millones de años.

Biogeografía

La familia Pteropodidae probablemente se originó en Australasia según las reconstrucciones biogeográficas. Otros análisis biogeográficos han sugerido que las islas de Melanesia, incluida Nueva Guinea, son un candidato plausible para el origen de la mayoría de las subfamilias de megabat, con la excepción de Cynopterinae; las cinopterinas probablemente se originaron en la plataforma Sunda según los resultados de un análisis de área ancestral ponderada de seis genes nucleares y mitocondriales. Desde estas regiones, los pteropodidos colonizaron otras áreas, incluidas Asia continental y África. Los megamurciélagos llegaron a África en al menos cuatro eventos distintos. Los cuatro eventos propuestos están representados por (1) Scotonycteris, (2) Rousettus, (3) Scotonycterini y (4) el "clado endémico de África", que incluye Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini y Epomophorini, según un estudio de 2016. Se desconoce cuándo llegaron los megamurciélagos a África, pero varias tribus (Scotonycterini, Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini y Epomophorini) estaban presentes en el Mioceno tardío. También se desconoce cómo llegaron los megamurciélagos a África. Se ha propuesto que podrían haber llegado a través del Medio Oriente antes de que se volviera más árido al final del Mioceno. Por el contrario, podrían haber llegado al continente a través del puente terrestre Gomphotherium, que conectaba África y la Península Arábiga con Eurasia. Se propone que el género Pteropus (zorros voladores), que no se encuentra en África continental, se dispersó desde Melanesia saltando de isla en isla a través del Océano Índico; esto es menos probable para otros géneros de megabat, que tienen cuerpos más pequeños y, por lo tanto, tienen capacidades de vuelo más limitadas.

Ecolocalización

Los megamurciélagos son la única familia de murciélagos incapaces de ecolocación laríngea. No está claro si el ancestro común de todos los murciélagos era capaz de ecolocalización y, por lo tanto, la ecolocalización se perdió en el linaje de los megamurciélagos, o si varios linajes de murciélagos desarrollaron de forma independiente la capacidad de ecolocalización (la superfamilia Rhinolophoidea y el suborden Yangochiroptera). Este elemento desconocido de la evolución de los murciélagos se ha denominado un "gran desafío en biología". Un estudio de 2017 sobre la ontogenia de los murciélagos (desarrollo embrionario) encontró evidencia de que los embriones de los megamurciélagos al principio tienen una cóclea grande y desarrollada similar a los micromurciélagos ecolocadores, aunque al nacer tienen una cóclea pequeña similar a la de los mamíferos no ecolocadores. Esta evidencia respalda que la ecolocalización laríngea evolucionó una vez entre los murciélagos y se perdió en los pteropodidos, en lugar de evolucionar dos veces de forma independiente. Los megamurciélagos del género Rousettus son capaces de una ecolocalización primitiva al chasquear la lengua. Algunas especies, el murciélago néctar de cueva (Eonycteris spelaea), el murciélago frugívoro de nariz corta menor (Cynopterus brachyotis) y el murciélago frugívoro de lengua larga (Macroglossus sobrinus )— se ha demostrado que crean clics similares a los de los murciélagos ecolocadores usando sus alas.

Tanto la ecolocalización como el vuelo son procesos energéticamente costosos. Los murciélagos ecolocalizadores combinan la producción de sonido con los mecanismos activados para el vuelo, lo que les permite reducir la carga de energía adicional de la ecolocalización. En lugar de presurizar un bolo de aire para la producción de sonido, es probable que los murciélagos con ecolocalización laríngea utilicen la fuerza del batir de sus alas para presurizar el aire, lo que reduce los costos energéticos al sincronizar el batir de las alas y la ecolocalización. La pérdida de la ecolocalización (o por el contrario, la falta de su evolución) puede deberse al desacoplamiento del vuelo y la ecolocalización en los megamurciélagos. El tamaño corporal promedio más grande de los megamurciélagos en comparación con los murciélagos de ecolocalización sugiere que un tamaño corporal más grande interrumpe el acoplamiento de vuelo-ecolocalización y hace que la ecolocalización sea demasiado costosa desde el punto de vista energético para ser conservada en megamurciélagos.

Lista de géneros

La familia Pteropodidae se divide en seis subfamilias representadas por 46 géneros:

Familia Pteropodidae

• subfamilia Cynopterinae
  • género Aethalops – murciélagos de frutas pigmeas
  • género Alionycteris
  • género Balionycteris
  • género Chironax
  • género Cynopterus – murciélagos de frutas con cara de perro o murciélagos de fruta cortos
  • género Dyacopterus – Batallas de frutas Dayak
  • género Haplonycteris
  • género Latidens
  • género Megaerops
  • género Otopteropus
  • género Penthetor
  • género Ptenochirus – musgo de frutas musgo
  • género Sphaerias
  • género Thoopterus
• subfamilia Eidolinae
  • género Eidolon – murciélagos de fruta de color paja
• subfamilia Harpyionycterinae
  • género Aproteles
  • género Boneia
  • género Dobsonia – murciélagos de fruta desnudos
  • género Harpyionycteris
• subfamilia Nyctimeninae
  • género Nyctimene – murciélagos de frutas sin tubo
  • género Paranyctimene
• subfamilia Pteropodinae
  • • género Melonycteris
  • tribu Pteropodini
    • género Acerodon
    • género Pteralopex
    • género Pteropus – zorros voladores
    • género Styloctenium
• subfamilia Rousettinae
  • tribu Eonycterini
    • género Eonycteris – bates de fruta al amanecer
  • tribu Epomophorini
    • género Epomoforio – murciélagos de frutas programados
    • género Epomociones – Batallas programadas
    • género Hypsignathus
    • género Micropteropus – murciélagos enanos
    • género Nanonycteris
  • tribu incertae sedis
    • género Pilonycteris
  • tribu Myonycterini
    • género Megaloglossus
    • género Myonycteris – pequeños murciélagos de fruta cuello
  • tribu Plerotini
    • género Plerotes
  • tribu Rousettini
    • género Rousettus – murciélagos de frutas de rousette
  • tribu Scotonycterini
    • género Casinycteris
    • género Scotonycteris
  • tribu Stenonycterini
    • género Stenonycteris
• Incertae sedis
  • género Notopteris – murciélagos frutales de cola larga
  • género Mirimiri
  • género Neopteryx
  • género Desmalopex
  • género †Turkanycteris
  • tribu Macroglossini
    • género Macroglossus – murciélagos frutales de larga duración
    • género Syconycteris – murciélagos de flor

Descripción

Apariencia

Los megamurciélagos se llaman así por su mayor peso y tamaño; el más grande, el gran zorro volador (Pteropus neohibernicus) pesa hasta 1,6 kg (3,5 lb); algunos miembros de Acerodon y Pteropus tienen envergaduras que alcanzan hasta 1,7 m (5,6 pies). A pesar de que el tamaño del cuerpo era una característica definitoria que Dobson usó para separar a los micromurciélagos de los megamurciélagos, no todas las especies de megamurciélagos son más grandes que los micromurciélagos; el murciélago frugívoro de alas manchadas (Balionycteris maculata), un megamurciélago, pesa solo 14,2 g (0,50 oz). Los zorros voladores de Pteropus y Acerodon a menudo se toman como ejemplos de toda la familia en términos de tamaño corporal. En realidad, estos géneros son atípicos, lo que crea una idea errónea del verdadero tamaño de la mayoría de las especies de megamurciélagos. Una revisión de 2004 indicó que el 28% de las especies de megabat pesan menos de 50 g (1,8 oz).

Los megamurciélagos se pueden distinguir de los micromurciélagos en apariencia por sus caras de perro, por la presencia de garras en el segundo dedo (ver Megabat#Postcrania) y por sus orejas simples. La apariencia simple de la oreja se debe en parte a la falta de tragi (colgajos de cartílago que se proyectan frente al canal auditivo), que se encuentran en muchas especies de micromurciélagos. Los megamurciélagos del género Nyctimene se parecen menos a los perros, con caras más cortas y fosas nasales tubulares. Un estudio de 2011 de 167 especies de megabat encontró que, si bien la mayoría (63%) tiene un pelaje de color uniforme, se observan otros patrones en esta familia. Estos incluyen contrasombreado en el cuatro por ciento de las especies, una banda para el cuello o manto en el cinco por ciento de las especies, rayas en el diez por ciento de las especies y manchas en el diecinueve por ciento de las especies.

A diferencia de los micromurciélagos, los megamurciélagos tienen un uropatagio muy reducido, que es una extensión de membrana de vuelo que se extiende entre las patas traseras. Además, la cola está ausente o muy reducida, con la excepción de las especies Notopteris, que tienen una cola larga. La mayoría de las alas de megabat se insertan lateralmente (se unen al cuerpo directamente a los lados). En las especies de Dobsonia, las alas se adhieren más cerca de la columna vertebral, lo que les da el nombre común de "de espalda descubierta" o "con la espalda desnuda" Murciélagos de fruta.

Esqueleto

Cráneo y dentición

Los megamurciélagos tienen órbitas grandes, que están bordeadas por procesos postorbitales bien desarrollados en la parte posterior. Los procesos postorbitales a veces se unen para formar la barra postorbital. El hocico es simple en apariencia y no muy modificado, como se ve en otras familias de murciélagos. La longitud del hocico varía entre los géneros. El premaxilar está bien desarrollado y suele estar libre, lo que significa que no está fusionado con el maxilar; en cambio, se articula con el maxilar a través de ligamentos, lo que lo hace moverse libremente. El premaxilar siempre carece de rama palatina. En especies con un hocico más largo, el cráneo suele estar arqueado. En géneros con caras más cortas (Penthetor, Nyctimene, Dobsonia y Myonycteris), el cráneo tiene poca o ninguna doblando

La cantidad de dientes varía entre las especies de megamurciélagos; los totales para varias especies varían de 24 a 34. Todos los megamurciélagos tienen dos o cuatro incisivos superiores e inferiores, con la excepción del murciélago frugívoro de Bulmer (Aproteles bulmerae), que carece por completo de incisivos. y el murciélago frugívoro de collar de Santo Tomé (Myonycteris brachycephala), que tiene dos incisivos superiores y tres inferiores. Esto lo convierte en la única especie de mamífero con una fórmula dental asimétrica.

Todas las especies tienen dos dientes caninos superior e inferior. El número de premolares es variable, con cuatro o seis premolares superiores e inferiores. Los primeros molares superiores e inferiores siempre están presentes, lo que significa que todos los megamurciélagos tienen al menos cuatro molares. Los molares restantes pueden estar presentes, presentes pero reducidos o ausentes. Los molares y premolares de Megabat se simplifican, con una reducción de las cúspides y las crestas, lo que da como resultado una corona más aplanada.

Como la mayoría de los mamíferos, los megamurciélagos son difiodontes, lo que significa que los jóvenes tienen un juego de dientes deciduos (dientes de leche) que se caen y son reemplazados por dientes permanentes. Para la mayoría de las especies, hay 20 dientes deciduos. Como es típico de los mamíferos, el conjunto deciduo no incluye molares.

Postcráneo

Las escápulas (omóplatos) de los megamurciélagos se han descrito como las más primitivas de cualquier familia de quirópteros. El hombro es en general de construcción simple, pero tiene algunas características especializadas. La inserción primitiva del músculo omohioideo desde la clavícula (clavícula) hasta la escápula está desplazada lateralmente (más hacia el costado del cuerpo), una característica que también se observa en Phyllostomidae. El hombro también tiene un sistema bien desarrollado de deslizamientos musculares (bandas estrechas de músculo que aumentan los músculos más grandes) que anclan el tendón del músculo occipitopollicalis (músculo en los murciélagos que se extiende desde la base del cuello hasta la base del pulgar) a la piel..

Mientras que los micromurciélagos solo tienen garras en los pulgares de sus extremidades anteriores, la mayoría de los megamurciélagos también tienen un segundo dedo con garras; solo Eonycteris, Dobsonia, Notopteris y Neopteryx carecen de la segunda garra. El primer dígito es el más corto, mientras que el tercero es el más largo. El segundo dedo es incapaz de flexión. Megamurciélagos' los pulgares son más largos en relación con sus extremidades anteriores que los de los micromurciélagos.

Megamurciélagos' Las patas traseras tienen los mismos componentes esqueléticos que los humanos. La mayoría de las especies de megabat tienen una estructura adicional llamada calcar, un espolón de cartílago que surge del calcáneo. Algunos autores se refieren alternativamente a esta estructura como el espolón uropatagial para diferenciarlo de los micromurciélagos' calcars, que se estructuran de manera diferente. La estructura existe para estabilizar el uropatagio, lo que permite a los murciélagos ajustar la curvatura de la membrana durante el vuelo. Los megamurciélagos que carecen del calcar o espolón incluyen Notopteris, Syconycteris y Harpyionycteris. Toda la pierna se gira en la cadera en comparación con la orientación normal de los mamíferos, lo que significa que las rodillas miran hacia atrás. Los cinco dedos del pie se flexionan en la dirección del plano sagital, sin ningún dedo capaz de flexionarse en la dirección opuesta, como en los pies de las aves posadas.

Sistemas internos

Volar es muy caro desde el punto de vista energético y requiere varias adaptaciones en el sistema cardiovascular. Durante el vuelo, los murciélagos pueden aumentar su consumo de oxígeno veinte veces o más durante períodos prolongados; los atletas humanos pueden lograr un aumento de un factor de veinte durante unos minutos como máximo. Un estudio de 1994 del murciélago de la fruta de color pajizo (Eidolon helvum) y el murciélago cabeza de martillo (Hypsignathus monstrosus) encontró una relación de intercambio respiratorio medio (dióxido de carbono producido: oxígeno utilizado) de aproximadamente 0,78. Entre estas dos especies, el zorro volador de cabeza gris (Pteropus poliocephalus) y el murciélago de la fruta egipcio (Rousettus aegyptiacus), las frecuencias cardíacas máximas en vuelo oscilaron entre 476 latidos por minuto (zorro volador de cabeza gris) y 728 latidos por minuto (murciélago frugívoro egipcio). El número máximo de respiraciones por minuto osciló entre 163 (zorro volador de cabeza gris) y 316 (murciélago de la fruta de color pajizo). Además, los megamurciélagos tienen volúmenes pulmonares excepcionalmente grandes en relación con su tamaño. Mientras que los mamíferos terrestres como las musarañas tienen un volumen pulmonar de 0,03 cm³ por gramo de peso corporal (0,05 in³ por onza de peso corporal), especies como el Wahlberg&# El murciélago frugívoro con charretera (Epomophorus wahlbergi) tiene un volumen pulmonar 4,3 veces mayor a 0,13 cm³ por gramo (0,22 in³ por onza).

Los megamurciélagos tienen sistemas digestivos rápidos, con un tiempo de tránsito intestinal de media hora o menos. El sistema digestivo está estructurado a una dieta herbívora a veces restringida a frutos rojos o néctar. La longitud del sistema digestivo es corta para un herbívoro (así como más corta que la de los microquirópteros insectívoros), ya que el contenido fibroso se separa principalmente por la acción del paladar, la lengua y los dientes, y luego se desecha. Muchos megamurciélagos tienen estómagos en forma de U. No hay una diferencia clara entre el intestino delgado y el grueso, ni un comienzo claro del recto. Tienen densidades muy altas de microvellosidades intestinales, lo que crea una gran superficie para la absorción de nutrientes.

Biología y ecología

Tamaño del genoma

Como todos los murciélagos, los megamurciélagos tienen genomas mucho más pequeños que otros mamíferos. Un estudio de 2009 de 43 especies de megabat encontró que sus genomas oscilaban entre 1,86 picogramos (pg, 978 Mbp por pg) en el murciélago frugívoro de color pajizo y 2,51 pg en el zorro volador de Lyle (Pteropus lylei). Todos los valores fueron mucho más bajos que el promedio de mamíferos de 3,5 pg. Los megamurciélagos tienen genomas incluso más pequeños que los micromurciélagos, con un peso medio de 2,20 pg frente a 2,58 pg. Se especuló que esta diferencia podría estar relacionada con el hecho de que el linaje megabat ha experimentado una extinción del LINE1, un tipo de elemento nuclear intercalado durante mucho tiempo. LINE1 constituye del 15 al 20% del genoma humano y se considera el elemento nuclear intercalado largo más frecuente entre los mamíferos.

Sentidos

Vista

Con muy pocas excepciones, los megamurciélagos no se ecolocalizan y, por lo tanto, dependen de la vista y el olfato para navegar. Tienen ojos grandes colocados en la parte delantera de la cabeza. Estos son más grandes que los del ancestro común de todos los murciélagos, y un estudio sugiere una tendencia de aumento del tamaño de los ojos entre los pteropodidos. Un estudio que examinó los ojos de 18 especies de megamurciélagos determinó que el murciélago floreciente común (Syconycteris australis) tenía los ojos más pequeños con un diámetro de 5,03 mm (0,198 pulgadas), mientras que los ojos más grandes eran los de gran tamaño. zorro volador (Pteropus vampyrus) de 12,34 mm (0,486 in) de diámetro. Los iris de los megamurciélagos suelen ser marrones, pero pueden ser rojos o naranjas, como en Desmalopex, Mirimiri, Pteralopex y algunos Pteropus< /i>.

A altos niveles de brillo, la agudeza visual de megabat es más pobre que la de los humanos; a bajo brillo es superior. Un estudio que examinó los ojos de algunas especies de Rousettus, Epomophorus, Eidolon y Pteropus determinó que las primeras tres géneros poseen un tapetum lucidum, una estructura reflectante en los ojos que mejora la visión en niveles bajos de luz, mientras que las especies Pteropus no. Todas las especies examinadas tenían retinas con bastones y conos, pero solo la especie Pteropus tenía conos S, que detectan las longitudes de onda de luz más cortas; debido a que la sintonización espectral de las opsinas no fue perceptible, no está claro si los conos-S de las especies de Pteropus detectan luz azul o ultravioleta. Los murciélagos Pteropus son dicromáticos y poseen dos tipos de células cónicas. Los otros tres géneros, con su falta de conos S, son monocromáticos, incapaces de ver el color. Todos los géneros tenían densidades muy altas de bastones, lo que resultaba en una alta sensibilidad a la luz, lo que se corresponde con sus patrones de actividad nocturna. En Pteropus y Rousettus, las densidades de bastoncillos medidas fueron de 350 000 a 800 000 por milímetro cuadrado, igual o superior a otros animales nocturnos o crepusculares como el ratón doméstico, el gato doméstico y conejo doméstico.

Olor

Los megamurciélagos usan el olfato para encontrar fuentes de alimento como frutas y néctar. Tienen un agudo sentido del olfato que rivaliza con el del perro doméstico. Los murciélagos frugívoros de nariz de tubo, como el murciélago de nariz de tubo del este (Nyctimene robinsoni), tienen un olfato estereoscópico, lo que significa que pueden mapear y seguir penachos de olor en tres dimensiones. Junto con la mayoría (o quizás todas) las demás especies de murciélagos, las madres y las crías de los megamurciélagos también usan el olor para reconocerse entre sí, así como para el reconocimiento de individuos. En los zorros voladores, los machos tienen glándulas sebáceas sensibles a los andrógenos agrandadas en sus hombros que usan para marcar sus territorios con olor, particularmente durante la temporada de apareamiento. Las secreciones de estas glándulas varían según la especie: de los 65 compuestos químicos aislados de las glándulas de cuatro especies, no se encontró ningún compuesto en todas las especies. Los machos también se lavan la orina o se cubren con su propia orina.

Sabor

Los megamurciélagos poseen el gen TAS1R2, lo que significa que tienen la capacidad de detectar la dulzura en los alimentos. Este gen está presente en todos los murciélagos excepto en los vampiros. Como todos los demás murciélagos, los megamurciélagos no pueden saborear umami debido a la ausencia del gen TAS1R1. Entre otros mamíferos, solo se ha demostrado que los pandas gigantes carecen de este gen. Los megamurciélagos también tienen múltiples genes TAS2R, lo que indica que pueden tener un sabor amargo.

Reproducción y ciclo de vida

Los megamurciélagos, como todos los murciélagos, son longevos en relación con el tamaño de los mamíferos. Algunos megamurciélagos cautivos han tenido vidas superiores a los treinta años. En relación con su tamaño, los megamurciélagos tienen bajos rendimientos reproductivos y una madurez sexual retrasada, y las hembras de la mayoría de las especies no dan a luz hasta la edad de uno o dos años. Algunos megamurciélagos parecen poder reproducirse durante todo el año, pero la mayoría de las especies son probablemente reproductores estacionales. El apareamiento ocurre en el gallinero. La duración de la gestación es variable, pero es de cuatro a seis meses en la mayoría de las especies. Diferentes especies de megamurciélagos tienen adaptaciones reproductivas que alargan el período entre la cópula y el parto. Algunas especies, como el murciélago de la fruta de color pajizo, tienen la adaptación reproductiva de la implantación tardía, lo que significa que la cópula ocurre en junio o julio, pero el cigoto no se implanta en la pared uterina hasta meses después, en noviembre. El murciélago frugívoro pigmeo de Fischer (Haplonycteris fischeri), con la adaptación del retraso posterior a la implantación, tiene la duración de gestación más larga de todas las especies de murciélagos, hasta 11,5 meses. El retraso post-implantación significa que el desarrollo del embrión se suspende hasta ocho meses después de la implantación en la pared uterina, lo que es responsable de sus embarazos muy largos. Se encuentran duraciones de gestación más cortas en el murciélago frugívoro de nariz corta más grande (Cynopterus sphinx) con un período de tres meses.

El tamaño de camada de todos los megamurciélagos suele ser uno. Existen escasos registros de gemelos en las siguientes especies: zorro volador de Madagascar (Pteropus rufus), murciélago frugívoro con charretera de Dobson (Epomops dobsoni), murciélago de cabeza gris zorro volador, el zorro volador negro (Pteropus alecto), el zorro volador de anteojos (Pteropus conspicillatus), el gran murciélago frugívoro de hocico corto, la fruta con charretera de Peters murciélago (Epomophorus crypturus), el murciélago cabeza de martillo, el murciélago frugívoro pajizo, el murciélago frugívoro de collar pequeño (Myonycteris torquata), el murciélago frugívoro egipcio y Leschenault& #39;s rousette (Rousettus leschenaultii). En los casos de gemelos, es raro que sobrevivan ambos descendientes. Debido a que los megamurciélagos, como todos los murciélagos, tienen bajas tasas de reproducción, sus poblaciones tardan en recuperarse de la disminución.

Al nacer, las crías de megabat tienen, en promedio, el 17,5 % del peso posparto de su madre. Esta es la proporción descendencia-madre más pequeña para cualquier familia de murciélagos; en todos los murciélagos, los recién nacidos representan el 22,3 % del peso posparto de su madre. La descendencia de Megabat no se clasifica fácilmente en las categorías tradicionales de altricial (indefenso al nacer) o precocial (capaz al nacer). Especies como el gran murciélago frugívoro de nariz corta nacen con los ojos abiertos (un signo de descendencia precoz), mientras que los ojos de las crías del murciélago frugívoro egipcio no se abren hasta nueve días después del nacimiento (un signo de descendencia altricial).

Al igual que con casi todas las especies de murciélagos, los machos no ayudan a las hembras en el cuidado de los padres. Los jóvenes se quedan con sus madres hasta que son destetados; la duración del destete varía en toda la familia. Los megamurciélagos, como todos los murciélagos, tienen períodos de lactancia relativamente largos: las crías amamantan hasta que alcanzan aproximadamente el 71 % de la masa corporal adulta, en comparación con el 40 % de la masa corporal adulta en los mamíferos que no son murciélagos. Las especies del género Micropteropus destetan a sus crías a las siete u ocho semanas de edad, mientras que el zorro volador indio (Pteropus medius) no desteta a sus crías hasta los cinco meses de edad. Muy inusualmente, se han observado individuos machos de dos especies de megamurciélagos, el zorro volador enmascarado de Bismarck (Pteropus capistratus) y el murciélago frugívoro Dayak (Dyacopterus spadiceus), produciendo leche, pero nunca ha habido una observación de un joven macho amamantando. No está claro si la lactancia es funcional y los machos amamantan a las crías o si es el resultado del estrés o la desnutrición.

Comportamiento y sistemas sociales

Muchas especies de megamurciélagos son muy gregarias o sociales. Los megamurciélagos vocalizan para comunicarse entre sí, creando ruidos descritos como "ráfagas de sonido similares a trinos", graznidos o llamadas fuertes similares a balidos en varios géneros. Al menos una especie, el murciélago egipcio de la fruta, es capaz de un tipo de aprendizaje vocal llamado aprendizaje de producción vocal, definido como "la capacidad de modificar las vocalizaciones en respuesta a las interacciones con sus congéneres". Los jóvenes murciélagos de la fruta egipcios son capaces de adquirir un dialecto al escuchar a sus madres, así como a otros individuos en sus colonias. Se ha postulado que estas diferencias dialectales pueden resultar en individuos de diferentes colonias que se comunican en diferentes frecuencias, por ejemplo.

El comportamiento social de Megabat incluye el uso de comportamientos sexuales para algo más que la reproducción. La evidencia sugiere que las hembras de murciélagos frugívoros egipcios toman comida de los machos a cambio de sexo. Las pruebas de paternidad confirmaron que los machos de los que cada hembra robaba comida tenían una mayor probabilidad de engendrar la descendencia de la hembra que buscaba. La felación homosexual se ha observado en al menos una especie, el zorro volador de Bonin (Pteropus pselaphon). Se supone que esta felación entre personas del mismo sexo fomenta la formación de colonias de machos que de otro modo serían antagónicos en climas más fríos.

Los megamurciélagos son en su mayoría nocturnos y crepusculares, aunque se ha observado que algunos vuelan durante el día. Algunas especies y subespecies de la isla son diurnas, lo que se supone que es una respuesta a la falta de depredadores. Los taxones diurnos incluyen una subespecie del zorro volador de orejas negras (Pteropus melanotus natalis), el zorro volador de Mauricio (Pteropus niger), el zorro volador de Carolina (Pteropus molossinus), una subespecie de Pteropus pelagicus (P. p. insularis), y el murciélago frugívoro de Seychelles (Pteropus seychellensis).

Descanso

Un resumen de 1992 de cuarenta y un géneros de megabat señaló que veintinueve son géneros que se posan en los árboles. Otros once géneros se posan en cuevas y los seis géneros restantes se posan en otros tipos de sitios (estructuras humanas, minas y grietas, por ejemplo). Las especies que se posan en los árboles pueden ser solitarias o muy coloniales, formando agregaciones de hasta un millón de individuos. Las especies que se posan en cuevas forman agregaciones que van desde diez individuos hasta varios miles. Las especies altamente coloniales a menudo exhiben fidelidad a los dormideros, lo que significa que sus árboles o cuevas pueden usarse como dormideros durante muchos años. Las especies solitarias o las que se agregan en menor número tienen menos fidelidad a sus dormideros.

Dieta y alimentación

La mayoría de los megamurciélagos son principalmente frugívoros. En toda la familia, se consume una gran variedad de frutas de casi 188 géneros de plantas. Algunas especies también son nectarívoras, lo que significa que también beben néctar de las flores. En Australia, las flores de eucalipto son una fuente de alimento especialmente importante. Otros recursos alimenticios incluyen hojas, brotes, brotes, polen, vainas de semillas, savia, conos, corteza y ramitas. Son comedores prodigiosos y pueden consumir hasta 2,5 veces su propio peso corporal en fruta por noche.

Los megamurciélagos vuelan a los recursos de descanso y alimentación. Por lo general, vuelan rectos y relativamente rápidos para los murciélagos; algunas especies son más lentas y con mayor maniobrabilidad. Las especies pueden viajar de 20 a 50 km (12 a 31 millas) en una noche. Especies migratorias de los géneros Eidolon, Pteropus, Epomophorus, Rousettus, Myonycteris, y Nanonycteris pueden migrar distancias de hasta 750 km (470 mi). La mayoría de los megamurciélagos tienen relaciones de aspecto por debajo del promedio, que es una medida que relaciona la envergadura y el área del ala. La carga alar, que mide el peso en relación con el área del ala, es promedio o superior al promedio en megamurciélagos.

Dispersión de semillas

Los megamurciélagos juegan un papel importante en la dispersión de semillas. Como resultado de su larga historia evolutiva, algunas plantas han desarrollado características compatibles con los sentidos de los murciélagos, incluidas las frutas que tienen un fuerte aroma, colores brillantes y una exposición prominente lejos del follaje. Los colores brillantes y el posicionamiento de la fruta pueden reflejar megabats' confianza en señales visuales e incapacidad para navegar a través del desorden. En un estudio que examinó los frutos de más de cuarenta especies de higos, las aves y los megamurciélagos solo consumieron una especie de higo; la mayoría de las especies son consumidas por uno u otro. Los higos consumidos por pájaros suelen ser rojos o anaranjados, mientras que los higos consumidos por megamurciélagos suelen ser amarillos o verdes. La mayoría de las semillas se excretan poco después del consumo debido a un rápido tiempo de tránsito intestinal, pero algunas semillas pueden permanecer en el intestino durante más de doce horas. Esto aumenta megabats' capacidad de dispersar semillas lejos de los árboles progenitores. Como frugívoros de gran movilidad, los megamurciélagos tienen la capacidad de restaurar el bosque entre fragmentos de bosque aislados al dispersar semillas de árboles en paisajes deforestados. Esta capacidad de dispersión se limita a las plantas con semillas pequeñas de menos de 4 mm (0,16 pulgadas) de largo, ya que las semillas más grandes no se ingieren.

Depredadoras y parásitos

(feminine)

Un ejemplo de una mosca de murciélago, una mosca sin vuelo que parasitiza los murciélagos, incluyendo megabats

Los megamurciélagos, especialmente los que viven en islas, tienen pocos depredadores nativos: especies como el pequeño zorro volador (Pteropus hypomelanus) no tienen depredadores naturales conocidos. Los depredadores no nativos de los zorros voladores incluyen gatos domésticos y ratas. El monitor de manglar, que es un depredador nativo para algunas especies de megamurciélagos pero un depredador introducido para otras, se aprovecha de forma oportunista de los megamurciélagos, ya que es un trepador de árboles capaz. Otra especie, la serpiente arbórea marrón, puede afectar seriamente las poblaciones de megamurciélagos; como depredador no nativo en Guam, la serpiente consume tantas crías que redujo el reclutamiento de la población del murciélago frugívoro de las Marianas (Pteropus mariannus) prácticamente a cero. La isla ahora se considera un sumidero para el murciélago frugívoro de Mariana, ya que su población allí depende de los murciélagos que migran de la cercana isla de Rota para reforzarla en lugar de una reproducción exitosa. Los depredadores que simpatizan naturalmente con los megamurciélagos incluyen reptiles como cocodrilos, serpientes y lagartos grandes, así como aves como halcones, gavilanes y búhos. El cocodrilo de agua salada es un depredador conocido de los megamurciélagos, según el análisis del contenido estomacal de los cocodrilos en el norte de Australia. Durante los eventos de calor extremo, los megamurciélagos como el pequeño zorro volador rojo (Pteropus scapulatus) deben refrescarse y rehidratarse bebiendo de las vías fluviales, lo que los hace susceptibles a la depredación oportunista de los cocodrilos de agua dulce.

Los megamurciélagos son los anfitriones de varios taxones de parásitos. Los parásitos conocidos incluyen las especies Nycteribiidae y Streblidae ("moscas murciélago"), así como ácaros del género Demodex. Los parásitos sanguíneos de la familia Haemoproteidae y los nematodos intestinales de Toxocaridae también afectan a las especies de megabat.

Área de distribución y hábitat

Zorros voladores de cabeza gris (Pteropus poliocefalia) volar a través de los suburbios de Sydney, Australia

Los megamurciélagos están ampliamente distribuidos en los trópicos del Viejo Mundo, y se encuentran en África, Asia, Australia y en las islas del Océano Índico y Oceanía. A partir de 2013, catorce géneros de megabat están presentes en África, lo que representa veintiocho especies. De esas veintiocho especies, veinticuatro solo se encuentran en climas tropicales o subtropicales. Las cuatro especies restantes se encuentran principalmente en los trópicos, pero sus rangos también abarcan climas templados. Con respecto a los tipos de hábitat, ocho se encuentran exclusivamente o en su mayoría en hábitat boscoso; nueve se encuentran tanto en bosques como en sabanas; nueve se encuentran exclusiva o mayoritariamente en sabanas; y dos se encuentran en islas. Solo una especie africana, el rousette de pelo largo (Rousettus lanosus), se encuentra principalmente en ecosistemas montañosos, pero trece especies adicionales' los rangos se extienden hacia el hábitat montañoso.

Fuera del sudeste asiático, los megamurciélagos tienen una riqueza de especies relativamente baja en Asia. El murciélago frugívoro egipcio es el único megamurciélago cuya área de distribución se encuentra principalmente en el reino paleártico; él y el murciélago de la fruta de color pajizo son las únicas especies que se encuentran en el Medio Oriente. La extensión más septentrional del área de distribución de los murciélagos frugívoros egipcios es el noreste del Mediterráneo. En el este de Asia, los megamurciélagos se encuentran solo en China y Japón. En China, solo seis especies de megamurciélagos se consideran residentes, mientras que otras siete están presentes marginalmente (en el límite de sus áreas de distribución), cuestionables (debido a una posible identificación errónea) o como migrantes accidentales. Cuatro especies de megabat, todas Pteropus, se encuentran en Japón, pero ninguna en sus cinco islas principales. En el sur de Asia, la riqueza de especies de megabat varía de dos especies en las Maldivas a trece especies en la India. La riqueza de especies de megabat en el sudeste asiático es de tan solo cinco especies en el pequeño país de Singapur y setenta y seis especies en Indonesia. De las noventa y ocho especies de megamurciélago que se encuentran en Asia, el bosque es el hábitat de noventa y cinco de ellas. Otros tipos de hábitat incluyen tierra modificada por humanos (66 especies), cuevas (23 especies), sabana (7 especies), matorrales (4 especies), áreas rocosas (3 especies), pastizales (2 especies) y desierto (1 especie).

En Australia, están presentes cinco géneros y ocho especies de megabat. Estos géneros son Pteropus, Syconycteris, Dobsonia, Nyctimene y Macroglossus. Las especies de Pteropus de Australia se encuentran en una variedad de hábitats, incluidos los bosques dominados por manglares, las selvas tropicales y los bosques esclerófilos húmedos de la selva australiana. Los Pteropus australianos se encuentran a menudo en asociación con humanos, ya que sitúan sus grandes colonias en áreas urbanas, particularmente en mayo y junio, cuando las mayores proporciones de las poblaciones de especies de Pteropus se encuentran en estas colonias urbanas.

En Oceanía, los países de Palau y Tonga tienen la menor cantidad de especies de megabat, con una cada uno. Papúa Nueva Guinea tiene el mayor número de especies con treinta y seis. De las sesenta y cinco especies de Oceanía, el bosque es el hábitat de cincuenta y ocho. Otros tipos de hábitat incluyen tierra modificada por humanos (42 especies), cuevas (9 especies), sabana (5 especies), matorrales (3 especies) y áreas rocosas (3 especies). Se estima que el diecinueve por ciento de todas las especies de megabat son endémicas de una sola isla; de todas las familias de murciélagos, solo Myzopodidae, que contiene dos especies, ambas endémicas de una sola isla, tiene una tasa más alta de endemismo de una sola isla.

Relación con los humanos

Comida

Los megamurciélagos se matan y se comen como carne de animales silvestres en toda su área de distribución. Los murciélagos se consumen ampliamente en toda Asia, así como en las islas del Océano Índico Occidental y el Pacífico, donde las especies de Pteropus son muy cazadas. En África continental, donde no vive ninguna especie de Pteropus, el murciélago frugívoro de color pajizo, el megamurciélago más grande de la región, es un objetivo de caza preferido.

En Guam, el consumo del murciélago frugívoro de Mariana expone a los lugareños a la neurotoxina beta-metilamino-L-alanina (BMAA), que luego puede conducir a enfermedades neurodegenerativas. BMAA puede biomagnificarse particularmente en humanos que consumen zorros voladores; los zorros voladores están expuestos a BMAA al comer frutos de cícadas.

Como reservorios de enfermedades

El murciélago de la fruta egipciaRousettus aegyptiacus), que ha probado positivo para el virus de Marburg y anticuerpos contra el virus del Ébola, aunque no el virus real.

Los brotes de henipavirus sobrecargan en el mapa de distribución de zorros voladores, con el virus Nipah como iconos azules y el virus Hendra como iconos rojos.

Los megamurciélagos son los reservorios de varios virus que pueden afectar a los humanos y causar enfermedades. Pueden portar filovirus, incluidos el virus del Ébola (EBOV) y el Marburgvirus. Se ha confirmado la presencia del Marburgvirus, que causa la enfermedad del virus de Marburg, en una especie, el murciélago egipcio de la fruta. La enfermedad es rara, pero la tasa de mortalidad de un brote puede alcanzar hasta el 88%. El virus se reconoció por primera vez después de brotes simultáneos en las ciudades alemanas de Marburg y Frankfurt, así como en Belgrado, Serbia, en 1967, donde 31 personas enfermaron y siete murieron. El brote se atribuyó al trabajo de laboratorio con monos verdes de Uganda. El virus puede pasar de un huésped murciélago a un ser humano (que generalmente ha pasado un período prolongado en una mina o cueva donde viven los murciélagos de la fruta egipcios); desde allí, puede propagarse de persona a persona a través del contacto con fluidos corporales infectados, como sangre y semen. Los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de los Estados Unidos enumeran un total de 601 casos confirmados de enfermedad por el virus de Marburgo entre 1967 y 2014, de los cuales 373 personas fallecieron (62 % de mortalidad general).

Las especies que dieron positivo para la presencia de EBOV incluyen el murciélago frugívoro con charretera de Franquet (Epomops franqueti), el murciélago frugívoro con cabeza de martillo y el murciélago frugívoro con collar pequeño. Además, se han encontrado anticuerpos contra el EBOV en el murciélago frugívoro de color pajizo, el murciélago frugívoro con charretera de Gambia (Epomophorus gambianus), el murciélago frugívoro con charretera enano de Peters (Micropteropus pusillus), murciélago frugívoro enano con charretera de Veldkamp (Nanonycteris veldkampii), rousette de Leschenault y murciélago frugívoro egipcio. Se desconoce gran parte de cómo los humanos contraen el virus del Ébola. Los científicos plantean la hipótesis de que los humanos se infectan inicialmente a través del contacto con un animal infectado, como un megamurciélago o un primate no humano. Se supone que los megamurciélagos son un reservorio natural del virus del Ébola, pero esto no se ha establecido firmemente. Los micromurciélagos también están siendo investigados como el reservorio del virus, y se descubrió que el murciélago mayor de dedos largos (Miniopterus inflatus) albergaba una quinta parte del genoma del virus (aunque no dio positivo para el virus real) en 2019. Debido a la probable asociación entre la infección por ébola y la "caza, matanza y procesamiento de carne de animales infectados", varios países de África Occidental prohibieron la carne de animales silvestres (incluidos los megamurciélagos) o emitieron advertencias al respecto durante el epidemia de 2013-2016; desde entonces se han levantado muchas prohibiciones.

Otros megamurciélagos implicados como reservorios de enfermedades son principalmente especies de Pteropus. En particular, los zorros voladores pueden transmitir el lyssavirus del murciélago australiano que, junto con el virus de la rabia, causa la rabia. El lyssavirus del murciélago australiano se identificó por primera vez en 1996; muy rara vez se transmite a los humanos. La transmisión ocurre por la mordedura o el rasguño de un animal infectado, pero también puede ocurrir por la saliva del animal infectado en una membrana mucosa o una herida abierta. La exposición a sangre, orina o heces de zorro volador no puede causar infecciones de lyssavirus de murciélago australiano. Desde 1994, ha habido tres registros de personas que se infectaron con él en Queensland, cada caso fue fatal.

Los zorros voladores también son reservorios de henipavirus como el virus Hendra y el virus Nipah. El virus Hendra se identificó por primera vez en 1994; raramente ocurre en humanos. Desde 1994 hasta 2013, se informaron siete casos de virus Hendra que afectaron a personas, cuatro de los cuales fueron fatales. La ruta primaria hipotética de infección humana es a través del contacto con caballos que han estado en contacto con orina de zorro volador. No hay casos documentados de transmisión directa entre zorros voladores y humanos. A partir de 2012, existe una vacuna disponible para caballos para disminuir la probabilidad de infección y transmisión.

El virus Nipah se identificó por primera vez en 1998 en Malasia. Desde 1998, ha habido varios brotes de Nipah en Malasia, Singapur, India y Bangladesh, que han resultado en más de 100 víctimas. Un brote de 2018 en Kerala, India, resultó en la infección de 19 humanos: 17 murieron. La tasa general de mortalidad es del 40 al 75%. Los seres humanos pueden contraer el virus Nipah por contacto directo con zorros voladores o sus fluidos, por exposición a un huésped intermediario, como cerdos domésticos, o por contacto con una persona infectada. Un estudio de 2014 sobre el zorro volador indio y el virus Nipah encontró que, si bien los brotes del virus Nipah son más probables en las áreas preferidas por los zorros voladores, "la presencia de murciélagos en sí misma no se considera un factor de riesgo para la infección por el virus Nipah". " Más bien, el consumo de savia de palmera datilera es una vía importante de transmisión. La práctica de la recolección de savia de palmera datilera consiste en colocar macetas de recolección en las palmeras datileras. Se han observado zorros voladores indios lamiendo la savia a medida que fluye hacia las ollas, además de defecar y orinar cerca de las ollas. De esta manera, los humanos que beben vino de palma pueden estar expuestos a los henipavirus. El uso de faldones de bambú en las ollas colectoras reduce el riesgo de contaminación por orina de murciélago.

Los zorros voladores también pueden transmitir varias enfermedades no letales, como el virus Menangle y el virus Nelson Bay. Estos virus rara vez afectan a los humanos y se han informado pocos casos. No se sospecha que los megamurciélagos sean vectores de coronavirus.

En cultura

Un zorro volador representado en el arte indígena australiano

Los megamurciélagos, en particular los zorros voladores, aparecen en las culturas y tradiciones indígenas. Las historias populares de Australia y Papua Nueva Guinea los presentan. También se incluyeron en el arte rupestre indígena australiano, como lo demuestran varios ejemplos sobrevivientes.

Las sociedades indígenas de Oceanía usaban partes de zorros voladores como armas funcionales y ceremoniales. En las Islas Salomón, la gente creaba púas con sus huesos para usarlas en lanzas. En Nueva Caledonia, las hachas ceremoniales hechas de jade estaban decoradas con trenzas de piel de zorro volador. Se representaron alas de zorro volador en los escudos de guerra del pueblo Asmat de Indonesia; creían que las alas ofrecían protección a sus guerreros.

Hay referencias modernas e históricas a los subproductos del zorro volador utilizados como moneda. En Nueva Caledonia, la piel trenzada de zorro volador alguna vez se usó como moneda. En la isla de Makira, que es parte de las Islas Salomón, los pueblos indígenas todavía cazan zorros voladores por sus dientes y por su carne. Los dientes caninos se ensartan en collares que se usan como moneda. Los dientes del zorro volador insular (Pteropus tonganus) son particularmente apreciados, ya que suelen ser lo suficientemente grandes como para perforar agujeros. El zorro volador makira (Pteropus cognatus) también es cazado, a pesar de sus dientes más pequeños. Disuadir a las personas de usar dientes de zorro volador como moneda puede ser perjudicial para la especie, y Lavery y Fasi señalaron: "Las especies que proporcionan un importante recurso cultural pueden ser muy apreciadas". Enfatizar la caza sostenible de zorros voladores para preservar la moneda cultural puede ser más efectivo que alentar el abandono de la moneda cultural. Incluso si los zorros voladores ya no fueran cazados por sus dientes, todavía serían asesinados por su carne; por lo tanto, conservar su valor cultural puede fomentar prácticas de caza sostenibles. Lavery declaró: "Es positivo, no negativo, que sus dientes sean culturalmente tan valiosos". La práctica de cazar murciélagos no necesariamente debe detenerse, debe gestionarse de manera sostenible."

Conservación

Estado

El pequeño zorro volador de Mauricio (Pteropus subniger), que fue conducido a la extinción por sobrehunting

A partir de 2014, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) evaluó una cuarta parte de todas las especies de megamurciélagos como amenazadas, lo que incluye especies catalogadas como en peligro crítico, en peligro y vulnerables. Los megamurciélagos están sustancialmente amenazados por los humanos, ya que son cazados como alimento y usos medicinales. Además, se sacrifican por daños reales o percibidos a la agricultura, especialmente a la producción de frutas. A partir de 2019, la UICN tenía evaluaciones de 187 especies de megabat. El desglose del estado es el siguiente:

• Extinto: 4 especies (2,1%)
• Criticamente en peligro: 8 especies (4,3%)
• En peligro: 16 especies (8,6%)
• Vulnerable: 37 especies (19,8%)
• Cercana: 13 especies (7,0%)
• Menos: 89 especies (47,6%)
• Datos deficientes: 20 especies (10,7%)

Factores que causan el declive

Fuentes antropogénicas

Un megabat electrocutado en las líneas de energía en Australia

Los megamurciélagos están amenazados por la destrucción de su hábitat por parte de los humanos. La deforestación de sus hábitats ha resultado en la pérdida de un hábitat crítico para descansar. La deforestación también da como resultado la pérdida de recursos alimentarios, ya que se talan los árboles frutales nativos. La pérdida de hábitat y la urbanización resultante conducen a la construcción de nuevas carreteras, lo que facilita el acceso a las colonias de megamurciélagos para la sobreexplotación. Además, la pérdida de hábitat a través de la deforestación agrava las amenazas naturales, ya que los bosques fragmentados son más susceptibles al daño de los vientos con fuerza de tifón. Los megamurciélagos que se posan en cuevas están amenazados por la perturbación humana en sus sitios de descanso. La extracción de guano es un medio de vida en algunos países dentro de su área de distribución, lo que lleva a la gente a las cuevas. Las cuevas también se ven perturbadas por la minería de minerales y el turismo de cuevas.

Los humanos también matan a los megamurciélagos, de forma intencionada o no. La mitad de todas las especies de megamurciélagos se cazan como alimento, en comparación con solo el ocho por ciento de las especies insectívoras, mientras que la persecución humana derivada del daño percibido a los cultivos también es una gran fuente de mortalidad. Se ha documentado que algunos megamurciélagos prefieren los árboles frutales nativos a los cultivos frutales, pero la deforestación puede reducir su suministro de alimentos, lo que hace que dependan de los cultivos frutales. Son fusilados, golpeados hasta la muerte o envenenados para reducir su población. La mortalidad también se produce por enredos accidentales en las redes utilizadas para evitar que los murciélagos coman fruta. Las campañas de sacrificio pueden reducir drásticamente las poblaciones de megabat. En Mauricio, se sacrificaron más de 40 000 zorros voladores mauricianos entre 2014 y 2016, lo que redujo la especie' población en un 45% estimado. Los megamurciélagos también mueren por electrocución. En un huerto australiano, se estima que más de 21.000 murciélagos murieron electrocutados en un período de ocho semanas. Los agricultores construyen redes electrificadas sobre sus árboles frutales para matar a los megamurciélagos antes de que puedan consumir su cosecha. Las rejillas son cuestionablemente efectivas para prevenir la pérdida de cosechas, y un agricultor que operó una rejilla de este tipo estimó que aún perdió entre 100 y 120 toneladas (220,000 y 260,000 lb) de fruta por los zorros voladores en un año. Algunas muertes por electrocución también son accidentales, como cuando los murciélagos vuelan hacia las líneas eléctricas aéreas.

El cambio climático provoca la mortalidad del zorro volador y es motivo de preocupación para la persistencia de la especie. Las olas de calor extremo en Australia han sido responsables de la muerte de más de 30 000 zorros voladores entre 1994 y 2008. Las hembras y los murciélagos jóvenes son más susceptibles al calor extremo, que afecta la capacidad de recuperación de la población. Los megamurciélagos están amenazados por el aumento del nivel del mar asociado con el cambio climático, ya que varias especies son endémicas de los atolones bajos.

Fuentes naturales

Debido a que muchas especies son endémicas de una sola isla, son vulnerables a eventos aleatorios como tifones. Un tifón de 1979 redujo a la mitad la población restante del zorro volador de Rodrigues (Pteropus rodricensis). Los tifones también provocan mortalidad indirecta: debido a que los tifones defolian los árboles, hacen que los megamurciélagos sean más visibles y, por lo tanto, más fáciles de cazar por los humanos. Los recursos alimenticios para los murciélagos se vuelven escasos después de las grandes tormentas, y los megamurciélagos recurren a estrategias de alimentación más riesgosas, como consumir frutas caídas del suelo. Allí, son más vulnerables a la depredación de gatos, perros y cerdos domésticos. Como muchas especies de megamurciélagos se encuentran en el Anillo de Fuego tectónicamente activo, también están amenazadas por erupciones volcánicas. Los zorros voladores, incluido el murciélago frugívoro de Mariana, en peligro de extinción, casi han sido exterminados de la isla de Anatahan luego de una serie de erupciones que comenzaron en 2003.