Medusa

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Invertebrados acuáticos y de cuerpo blando

Jellies manchados nadando en un acuario de Tokio

Medusa y medusas marinas son los nombres comunes informales dados a la fase de medusa de ciertos miembros gelatinosos del subfilo Medusozoa, una parte importante del filo Cnidaria. Las medusas son principalmente animales marinos que nadan libremente con campanas en forma de paraguas y tentáculos que se arrastran, aunque algunas están ancladas al lecho marino por tallos en lugar de ser móviles. La campana puede pulsar para proporcionar propulsión para una locomoción altamente eficiente. Los tentáculos están armados con células urticantes y pueden usarse para capturar presas y defenderse de los depredadores. Las medusas tienen un ciclo de vida complejo; la medusa es normalmente la fase sexual, que produce larvas de plánula que se dispersan ampliamente y entran en una fase de pólipo sedentario antes de alcanzar la madurez sexual.

Las medusas se encuentran en todo el mundo, desde las aguas superficiales hasta las profundidades del mar. Los escifozoos (las "verdaderas medusas") son exclusivamente marinos, pero algunos hidrozoos con una apariencia similar viven en agua dulce. Las medusas grandes, a menudo coloridas, son comunes en las zonas costeras de todo el mundo. Las medusas de la mayoría de las especies crecen rápidamente y maduran en unos pocos meses y luego mueren poco después de reproducirse, pero la etapa de pólipo, adherida al lecho marino, puede ser mucho más longeva. Las medusas han existido durante al menos 500 millones de años, y posiblemente 700 millones de años o más, lo que las convierte en el grupo de animales con múltiples órganos más antiguo.

Los humanos comen medusas en ciertas culturas. Se consideran un manjar en algunos países asiáticos, donde las especies del orden Rhizostomae se prensan y salan para eliminar el exceso de agua. Investigadores australianos los han descrito como un 'alimento perfecto', sostenible y rico en proteínas, pero relativamente bajo en energía alimentaria.

También se utilizan en investigación, donde la proteína fluorescente verde utilizada por algunas especies para causar bioluminiscencia se ha adaptado como marcador fluorescente para genes insertados en otras células u organismos.

Las células urticantes que utilizan las medusas para someter a sus presas pueden dañar a los humanos. Miles de nadadores en todo el mundo son picados cada año, con efectos que van desde molestias leves hasta lesiones graves o incluso la muerte. Cuando las condiciones son favorables, las medusas pueden formar grandes enjambres, que pueden ser responsables de daños en los artes de pesca al llenar las redes de pesca y, a veces, obstruyen los sistemas de refrigeración de las plantas de desalinización y energía que extraen el agua del mar.

Nombres

El nombre medusa, en uso desde 1796, se ha aplicado tradicionalmente a las medusas y todos los animales similares, incluidas las medusas peine (ctenóforos, otro filo). El término medusas o medusas marinas es más reciente y fue introducido por acuarios públicos en un esfuerzo por evitar el uso de la palabra "pez" con su connotación moderna de un animal con columna vertebral, aunque los mariscos, las sepias y las estrellas de mar tampoco son vertebrados. En la literatura científica, "gelatina" y "medusas" se han usado indistintamente. Muchas fuentes se refieren únicamente a los escifozoos como "verdaderas medusas".

Un grupo de medusas se llama "smack".

Mapeo a grupos taxonómicos

Una medusa de color púrpura en el acuario Monterey Bay

Filogenia

Definición

El término medusa se corresponde en general con medusae, es decir, una etapa del ciclo de vida de los medusozoos. La bióloga evolutiva estadounidense Paulyn Cartwright da la siguiente definición general:

Típicamente, los cnidarios medusozoos tienen una etapa de medusas pelágica y depredadora en su ciclo de vida; los staurozoanos son las excepciones [como son acechados].

El diccionario Merriam-Webster define las medusas de la siguiente manera:

Un coelenterado marino libre que es la forma sexualmente reproducida de un hidrozoo o esciphozoan y tiene un cuerpo casi transparente en forma de platillo y tentáculos marginales extensibles aturdidos con células picantes.

Dado que medusa es un nombre común, su asignación a grupos biológicos es inexacta. Algunas autoridades han llamado a las medusas peine y ciertas salpas medusas, aunque otras autoridades afirman que ninguna de estas son medusas, que consideran que deberían limitarse a ciertos grupos dentro de los medusozoos.

Los clados que no son medusozoos llamados medusas por algunas pero no todas las autoridades (en cada caso se dan citas tanto de acuerdo como de desacuerdo) se indican con "???" en el siguiente cladograma del reino animal:

Animalia

Porifera

Ctenophora (comb jellies) ?? LightRefractsOf comb-rows of ctenophore Mertensia ovum.jpg

Cnidaria Cauliflour Jellyfish, Cephea cephea at Marsa Shouna, Red Sea, Egypt SCUBA.jpg (incluye medusas y otras mejillas)

Bilateria

Protostomia

Deuterostomia

Ambulacraria

Chordata

Tunicata (incluye salps) ?? Thalia democratica.jpg

Vertebrata

Medusozoos medusas

Las medusas no son un clado, ya que incluyen a la mayoría de los Medusozoa, salvo algunos de los Hydrozoa. Los grupos de medusozoos incluidos por las autoridades se indican en el siguiente árbol filogenético por la presencia de citas. Los nombres de las medusas incluidas, en inglés siempre que sea posible, se muestran en negrita; la presencia de un ejemplo nombrado y citado indica que al menos esa especie dentro de su grupo ha sido denominada medusa.

Cnidaria

Antozoa (corales)

Polypodiozoa y Myxozoa (cnidarios parasitarios)

Medusozoa
Acraspeda

Staurozoamedusas acechadas) Haliclystus stejnegeri 1.jpg

Rhopaliophora

Cubozoabox jellyfish) Carybdea marsupialis screenshot 6.png

Scyphozoa

Discomedusae Phyllorhiza punctata macro II.jpg

Coronataecorona medusa) Nausithoe aurea.jpg

()verdadera medusa)
Hydrozoa

Aplanulata Hydra-Foto.jpg

Siphonophorae Portuguese Man-O-War (Physalia physalis).jpg

Algunos Leptothecata por ejemplo, jalea de cristal Aequorea3.jpeg

Filifera por ejemplo, medusas de papel rojo Red-paper-lantern-jellyfish-Karen-Osborn-Smithsonian-Institution.png

Trachylinae

Limnomedusae, por ejemplo, jalea de sombrero de flor Olindias formosa1.jpg

Narcomedusae, por ejemplo, medusas cósmicas Expl0393 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg

Taxonomía

El subfilo Medusozoa incluye a todos los cnidarios con una etapa de medusa en su ciclo de vida. El ciclo básico es huevo, larva plánula, pólipo, medusa, siendo la medusa la etapa sexual. La etapa de pólipo a veces se pierde secundariamente. El subfilo incluye los taxones principales, Scyphozoa (medusas grandes), Cubozoa (medusas de caja) e Hydrozoa (medusas pequeñas), y excluye Anthozoa (corales y anémonas de mar). Esto sugiere que la forma de medusa evolucionó después de los pólipos. Los medusozoos tienen simetría tetrámera, con partes en cuatro o múltiplos de cuatro.

Las cuatro clases principales de medusozoos Cnidaria son:

  • Scyphozoa a veces se llaman verdadero medusas, aunque no son más medusa verdadera que los otros enumerados aquí. Tienen simetría tetra-radial. La mayoría tienen tentáculos alrededor del margen exterior de la campana en forma de tazón, y brazos largos y orales alrededor de la boca en el centro de la subumbrella.
  • Cubozoa (caja de medusas) tiene una campana (redondeada) en forma de caja, y su velarium les ayuda a nadar más rápidamente. La medusa de caja puede estar relacionada más estrechamente con la medusa esciphozoan que tampoco con la Hidrozoa.
  • Hydrozoa medusae también tiene simetría tetra-radial, casi siempre tiene un velum (diafragma utilizado en la natación) unido justo dentro del margen de campana, no tienen brazos orales, pero una estructura central mucho más pequeña, el manubrio, con apertura de la boca terminal, y se distinguen por la ausencia de células en la mesoglea. Hydrozoa muestra gran diversidad de estilo de vida; algunas especies mantienen la forma de pólipo para toda su vida y no forman medusae en absoluto (como Hydra, que por lo tanto no se considera un medusa), y algunos son totalmente medusal y no tienen forma de pólipo.
  • Staurozoa (medusas destrozadas) se caracteriza por una forma medusa que generalmente es sesil, orientada hacia arriba hacia abajo y con un tallo emergente del ápice del "calyx" (bello), que se une al sustrato. Al menos algunos Staurozoa también tienen una forma de pólipo que se alterna con la parte medusoide del ciclo de vida. Hasta hace poco, Staurozoa fue clasificada dentro del Scyphozoa.

Hay más de 200 especies de Scyphozoa, alrededor de 50 especies de Staurozoa, alrededor de 20 especies de Cubozoa, y Hydrozoa incluye alrededor de 1000-1500 especies que producen medusas, pero muchas más especies que no lo hacen.

Historia de los fósiles

Medusa fosil, Rhizostomites lithographicus, uno de los Scypho-medusae, del Kimmeridgian (late Jurassic, 157 a 152 mia) de Solnhofen, Alemania
Stranded scyphozoans on a Cambrian tidal flat at Blackberry Hill, Wisconsin
El conulariide Conularia milwaukeensis del Medio Devoniano de Wisconsin

Dado que las medusas no tienen partes duras, los fósiles son raros. Los escifozoos conulariidos más antiguos aparecieron entre 635 y 577 millones de años en el Neoproterozoico de la Formación Lantian en China; otros se encuentran en las rocas ediacáricas más jóvenes de la Formación Tamengo de Brasil, c. 505 millones de años, hasta el Triásico. Los cubozoos e hidrozoos aparecieron en el Cámbrico de la Formación Marjum en Utah, EE. UU., c. 540 millones de años.

Anatomía

Sección transversal de un medusas

La característica principal de una verdadera medusa es la campana en forma de paraguas. Esta es una estructura hueca que consiste en una masa de materia gelatinosa transparente conocida como mesoglea, que forma el esqueleto hidrostático del animal. El 95% o más de la mesoglea consiste en agua, pero también contiene colágeno y otras proteínas fibrosas, así como amebocitos errantes que pueden engullir desechos y bacterias. La mesoglea está bordeada por la epidermis por fuera y la gastrodermis por dentro. El borde de la campana a menudo se divide en lóbulos redondeados conocidos como orejeras, que permiten que la campana se flexione. En los huecos o nichos entre las orejeras cuelgan órganos sensoriales rudimentarios conocidos como rhopalia, y el margen de la campana a menudo tiene tentáculos.

Anatomía de una medusas esciphozoana

En la parte inferior de la campana se encuentra el manubrio, una estructura similar a un tallo que cuelga del centro, con la boca, que también funciona como ano, en su punta. A menudo hay cuatro brazos orales conectados al manubrio, que fluyen hacia el agua debajo. La boca se abre hacia la cavidad gastrovascular, donde tiene lugar la digestión y se absorben los nutrientes. Este se subdivide por cuatro tabiques gruesos en un estómago central y cuatro bolsas gástricas. Los cuatro pares de gónadas están unidos a los tabiques y cerca de ellos cuatro embudos septales abiertos al exterior, quizás suministrando una buena oxigenación a las gónadas. Cerca de los bordes libres de los tabiques, los filamentos gástricos se extienden hacia la cavidad gástrica; estos están armados con nematocistos y células productoras de enzimas y juegan un papel en someter y digerir a la presa. En algunos escifozoos, la cavidad gástrica está unida a canales radiales que se ramifican extensamente y pueden unirse a un canal anular marginal. Los cilios en estos canales hacen circular el líquido en una dirección regular.

Mecanismo de descarga de un nematocito

La medusa de caja es muy similar en estructura. Tiene una campana cuadrada, en forma de caja. Un pedalio o tallo corto cuelga de cada una de las cuatro esquinas inferiores. Uno o más tentáculos largos y delgados están unidos a cada pedalio. El borde de la campana se pliega hacia adentro para formar un estante conocido como velarium que restringe la apertura de la campana y crea un poderoso chorro cuando la campana pulsa, lo que permite que las medusas de caja naden más rápido que las medusas verdaderas. Los hidrozoos también son similares, generalmente con solo cuatro tentáculos en el borde de la campana, aunque muchos hidrozoos son coloniales y pueden no tener una etapa de medusa de vida libre. En algunas especies, se forma una yema no separable conocida como gonóforo que contiene una gónada pero carece de muchas otras características de la medusa, como tentáculos y ropalia. Las medusas con tallo están unidas a una superficie sólida por un disco basal y se asemejan a un pólipo, cuyo extremo oral se ha desarrollado parcialmente en una medusa con lóbulos con tentáculos y un manubrio central con boca de cuatro lados.

La mayoría de las medusas no tienen sistemas especializados de osmorregulación, respiración y circulación, y no tienen un sistema nervioso central. Los nematocistos, que provocan el aguijón, se encuentran principalmente en los tentáculos; las verdaderas medusas también las tienen alrededor de la boca y el estómago. Las medusas no necesitan un sistema respiratorio porque se difunde suficiente oxígeno a través de la epidermis. Tienen un control limitado sobre su movimiento, pero pueden navegar con las pulsaciones del cuerpo en forma de campana; algunas especies son nadadoras activas la mayor parte del tiempo, mientras que otras se desplazan en gran medida. La ropalia contiene órganos sensoriales rudimentarios que pueden detectar la luz, las vibraciones transmitidas por el agua, el olor y la orientación. Una red suelta de nervios llamada "red nerviosa" se encuentra en la epidermis. Aunque tradicionalmente se pensaba que no tenía un sistema nervioso central, se podría considerar que la concentración de redes nerviosas y las estructuras similares a ganglios constituyen uno en la mayoría de las especies. Una medusa detecta estímulos y transmite impulsos a través de la red nerviosa y alrededor de un anillo nervioso circular a otras células nerviosas. Los ganglios ropales contienen neuronas marcapasos que controlan la velocidad y la dirección de la natación.

En muchas especies de medusas, la ropalia incluye ocelos, órganos sensibles a la luz capaces de distinguir la luz de la oscuridad. Estos son generalmente ocelos de manchas pigmentarias, que tienen algunas de sus células pigmentadas. Las ropalia están suspendidas en tallos con cristales pesados en un extremo, que actúan como giroscopios para orientar los ojos hacia el cielo. Ciertas medusas miran hacia arriba, al dosel de los manglares, mientras realizan una migración diaria desde los pantanos de manglares hacia la laguna abierta, donde se alimentan, y viceversa.

Las medusas de caja tienen una visión más avanzada que los otros grupos. Cada individuo tiene 24 ojos, dos de los cuales son capaces de ver el color, y cuatro áreas paralelas de procesamiento de información que actúan en competencia, lo que supuestamente los convierte en uno de los pocos tipos de animales que tienen una vista de 360 grados de su entorno.

Ojo de medusa de caja

El estudio de la evolución del ojo de las medusas es un intermediario para una mejor comprensión de cómo evolucionaron los sistemas visuales en la Tierra. Las medusas exhiben una inmensa variación en los sistemas visuales que van desde parches de células fotorreceptoras que se ven en sistemas fotorreceptores simples hasta ojos complejos más derivados que se ven en las medusas de caja. Los principales temas de investigación del sistema visual de las medusas (con énfasis en las medusas de caja) incluyen: la evolución de la visión de las medusas de sistemas visuales simples a complejos), la morfología del ojo y las estructuras moleculares de las medusas de caja (incluidas las comparaciones con los ojos de los vertebrados) y varios usos. de la visión, incluidos los comportamientos guiados por tareas y la especialización en nichos.

Evolución

La evidencia experimental de la fotosensibilidad y la fotorrecepción en los cnidarios es anterior a mediados del siglo XX y, desde entonces, un rico cuerpo de investigación ha cubierto la evolución de los sistemas visuales en las medusas. Los sistemas visuales de las medusas van desde simples células fotorreceptoras hasta complejos ojos formadores de imágenes. Los sistemas visuales más ancestrales incorporan visión extraocular (visión sin ojos) que abarca numerosos receptores dedicados a comportamientos de una sola función. Los sistemas visuales más derivados comprenden la percepción que es capaz de múltiples comportamientos guiados por tareas.

Aunque carecen de un verdadero cerebro, las medusas cnidarias tienen un "anillo" sistema nervioso que juega un papel importante en la actividad motora y sensorial. Esta red de nervios es responsable de la contracción y el movimiento muscular, y culmina la aparición de estructuras fotosensibles. A través de Cnidaria, existe una gran variación en los sistemas que subyacen a la fotosensibilidad. Las estructuras fotosensibles van desde grupos de células no especializados hasta células más "convencionales" ojos similares a los de los vertebrados. Los pasos evolutivos generales para desarrollar una visión compleja incluyen (de estados más ancestrales a más derivados): fotorrecepción no direccional, fotorrecepción direccional, visión de baja resolución y visión de alta resolución. El aumento de la complejidad del hábitat y de las tareas ha favorecido los sistemas visuales de alta resolución comunes en los cnidarios derivados, como las medusas de caja.

Los sistemas visuales basales observados en varios cnidarios exhiben fotosensibilidad representativa de una sola tarea o comportamiento. La fotorrecepción extraocular (una forma de fotorrecepción no direccional) es la forma más básica de sensibilidad a la luz y guía una variedad de comportamientos entre los cnidarios. Puede funcionar para regular el ritmo circadiano (como se ve en los hidrozoos sin ojos) y otros comportamientos guiados por la luz que responden a la intensidad y el espectro de la luz. La fotorrecepción extraocular puede funcionar además en fototaxis positiva (en larvas de plánula de hidrozoos), así como para evitar cantidades dañinas de radiación UV a través de fototaxis negativa. La fotorrecepción direccional (la capacidad de percibir la dirección de la luz entrante) permite respuestas fototácticas más complejas a la luz y probablemente evolucionó por medio del apilamiento de membranas. Las respuestas de comportamiento resultantes pueden variar desde eventos de desove guiados cronometrados por la luz de la luna hasta respuestas de sombra para evitar posibles depredadores. Se observan comportamientos guiados por la luz en numerosos escifozoos, incluida la medusa luna común, Aurelia aurita, que migra en respuesta a los cambios en la luz ambiental y la posición solar a pesar de que carecen de ojos adecuados.

El sistema visual de baja resolución de la medusa de caja es más derivado que la fotorrecepción direccional y, por lo tanto, la visión de la medusa de caja representa la forma más básica de visión verdadera en la que múltiples fotorreceptores direccionales se combinan para crear la primera imagen y resolución espacial. Esto es diferente de la visión de alta resolución que se observa en la cámara o en los ojos compuestos de vertebrados y cefalópodos que dependen de la óptica de enfoque. Críticamente, los sistemas visuales de las medusas de caja son responsables de guiar múltiples tareas o comportamientos en contraste con los sistemas visuales menos derivados en otras medusas que guían funciones de comportamiento individuales. Estos comportamientos incluyen la fototaxis basada en la luz solar (positiva) o las sombras (negativa), la evitación de obstáculos y el control de la frecuencia del pulso de natación.

Las medusas de caja poseen "ojos adecuados" (similares a los vertebrados) que les permiten habitar entornos que las medusas derivadas menores no pueden. De hecho, se consideran la única clase en el clado Medusozoa que tienen comportamientos que requieren resolución espacial y una visión genuina. Sin embargo, las lentes de sus ojos son funcionalmente más similares a los ojos en forma de copa que se exhiben en los organismos de baja resolución, y tienen muy poca o ninguna capacidad de enfoque. La falta de capacidad de enfoque se debe a que la distancia focal supera la distancia a la retina, generando imágenes desenfocadas y limitando la resolución espacial. El sistema visual todavía es suficiente para que las medusas de caja produzcan una imagen para ayudar con tareas como evitar objetos.

La utilidad como organismo modelo

Los ojos de las medusas de caja son un sistema visual que es sofisticado de muchas maneras. Estas complejidades incluyen la variación considerable dentro de la morfología de las medusas de caja & # 39; ojos (incluida la especificación de su tarea/comportamiento), y la composición molecular de sus ojos, incluidos: fotorreceptores, opsinas, lentes y sinapsis. La comparación de estos atributos con sistemas visuales más derivados puede permitir una mayor comprensión de cómo pudo haber ocurrido la evolución de sistemas visuales más derivados, y pone en perspectiva cómo la medusa puede desempeñar un papel como modelo evolutivo/de desarrollo para todos los sistemas visuales..

Características

Los sistemas visuales de las medusas de caja son diversos y complejos, y comprenden múltiples fotosistemas. Es probable que exista una variación considerable en las propiedades visuales entre las especies de medusas de caja dada la importante variación morfológica y fisiológica entre especies. Los ojos tienden a diferir en tamaño y forma, junto con la cantidad de receptores (incluidas las opsinas) y la fisiología entre las especies de medusas.

Las medusas de caja tienen una serie de intrincados ojos con lentes que son similares a los de organismos multicelulares más derivados, como los vertebrados. Sus 24 ojos encajan en cuatro categorías morfológicas diferentes. Estas categorías consisten en dos ojos mediales grandes, morfológicamente diferentes (un ojo con lentes superior e inferior) que contienen lentes esféricos, un par lateral de ojos de hendidura de pigmento y un par lateral de ojos de pozo de pigmento. Los ojos están situados en rhopalia (pequeñas estructuras sensoriales) que cumplen funciones sensoriales de la medusa de caja y surgen de las cavidades de la exumbrela (la superficie del cuerpo) en el costado de las campanas de la medusa. Los dos ojos grandes están ubicados en la línea media del club y se consideran complejos porque contienen lentes. Los cuatro ojos restantes se encuentran lateralmente a ambos lados de cada ropalia y se consideran simples. Los ojos simples se observan como pequeñas copas invaginadas de epitelio que han desarrollado pigmentación. El mayor de los ojos complejos contiene una córnea celular creada por un epitelio monociliado, cristalino celular, cápsula homogénea al cristalino, cuerpo vítreo con elementos prismáticos y una retina de células pigmentadas. Se dice que el más pequeño de los ojos complejos es un poco menos complejo dado que carece de una cápsula pero, por lo demás, contiene la misma estructura que el ojo más grande.

Las medusas de caja tienen múltiples fotosistemas que comprenden diferentes conjuntos de ojos. La evidencia incluye datos inmunocitoquímicos y moleculares que muestran diferencias de fotopigmento entre los diferentes tipos morfológicos de ojos y experimentos fisiológicos realizados en medusas de caja para sugerir diferencias de comportamiento entre los fotosistemas. Cada tipo de ojo individual constituye fotosistemas que trabajan colectivamente para controlar los comportamientos guiados visualmente.

Los ojos de las medusas de caja utilizan principalmente c-PRC (células fotorreceptoras ciliares) similares a las de los ojos de los vertebrados. Estas células experimentan cascadas de fototransducción (proceso de absorción de luz por fotorreceptores) que son desencadenadas por c-opsinas. Las secuencias de opsina disponibles sugieren que hay dos tipos de opsinas que poseen todos los cnidarios, incluida una opsina filogenética antigua y una opsina ciliar hermana del grupo de las c-opsinas. Las medusas de caja podrían tener tanto ciliares como cnidops (opsinas cnidarias), que es algo que antes no se creía que apareciera en la misma retina. Sin embargo, no es del todo evidente si los cnidarios poseen múltiples opsinas que son capaces de tener sensibilidades espectrales distintivas.

Comparación con otros organismos

Investigación comparativa sobre la composición genética y molecular de las medusas de caja' ojos versus ojos más derivados vistos en vertebrados y cefalópodos se enfoca en: lentes y composición cristalina, sinapsis y genes Pax y su evidencia implícita de genes primordiales (ancestrales) compartidos en la evolución del ojo.

Se dice que los ojos de las medusas cuadradas son un modelo evolutivo/de desarrollo de todos los ojos basado en su reclutamiento evolutivo de cristalinas y genes Pax. La investigación realizada en medusas de caja, incluida Tripedalia cystophora, ha sugerido que poseen un solo gen Pax, PaxB. PaxB funciona uniéndose a los promotores de cristalina y activándolos. La hibridación in situ de PaxB dio como resultado la expresión de PaxB en el cristalino, la retina y los estatocistos. Estos resultados y el rechazo de la hipótesis anterior de que Pax6 era un gen Pax ancestral en los ojos ha llevado a la conclusión de que PaxB era un gen primordial en la evolución del ojo y que es muy probable que los ojos de todos los organismos compartan un ancestro común.

La estructura de la lente de la medusa de caja parece muy similar a la de otros organismos, pero los cristalinos son distintos tanto en función como en apariencia. Se observaron reacciones débiles dentro de los sueros y había similitudes de secuencia muy débiles dentro de los cristalinos entre lentes de vertebrados e invertebrados. Esto probablemente se deba a las diferencias en las proteínas de menor peso molecular y la subsiguiente falta de reacciones inmunológicas con antisueros que otros organismos' exhibición de lentes.

Los cuatro sistemas visuales de las especies de medusas de caja investigadas con detalle (Carybdea marsupialis, Chiropsalmus quadrumanus, Tamoya haplonema y Tripedalia cystophora) tienen sinapsis invaginadas, pero solo en los ojos con lentes superior e inferior. Se encontraron diferentes densidades entre los lentes superior e inferior, y entre especies. Se han descubierto cuatro tipos de sinapsis químicas dentro de la ropalia que podrían ayudar a comprender la organización neuronal, entre ellas: unidireccional clara, unidireccional de núcleo denso, bidireccional clara y bidireccional de núcleo denso y claro. Las sinapsis de los ojos con lentes podrían ser útiles como marcadores para aprender más sobre el circuito neuronal en las áreas retinianas de las medusas.

Evolución como respuesta a estímulos naturales

Las principales respuestas adaptativas a la variación ambiental observadas en los ojos de las medusas incluyen velocidades de constricción pupilar en respuesta a entornos iluminados, así como ajustes de fotorreceptores y adaptaciones de lentes para responder mejor a los cambios entre entornos iluminados y oscuros. Curiosamente, algunas especies de medusas de caja' los ojos parecen haber desarrollado una visión más enfocada en respuesta a su hábitat.

La contracción pupilar parece haber evolucionado en respuesta a la variación en el entorno de luz en los nichos ecológicos de tres especies de medusas (Chironex fleckeri, Chiropsella bronzie y Carukia barnesi). Los estudios de comportamiento sugieren que las tasas más rápidas de contracción de la pupila permiten una mayor evitación de objetos y, de hecho, las especies con hábitats más complejos exhiben tasas más rápidas. Cap. bronzie habita frentes de playa poco profundos que tienen poca visibilidad y muy pocos obstáculos, por lo tanto, la contracción pupilar más rápida en respuesta a los objetos en su entorno no es importante. Ca. barnesi y Cap. fleckeri se encuentran en entornos tridimensionales más complejos, como los manglares con una gran cantidad de obstáculos naturales, donde la contracción pupilar más rápida es más adaptable. Los estudios de comportamiento respaldan la idea de que las tasas de contracción pupilar más rápidas ayudan a evitar obstáculos, así como a los ajustes de profundidad en respuesta a diferentes intensidades de luz.

La adaptación luz/oscuridad a través de los reflejos pupilares a la luz es una forma adicional de respuesta evolutiva al entorno luminoso. Esto se relaciona con la respuesta de la pupila a los cambios entre la intensidad de la luz (generalmente de la luz del sol a la oscuridad). En el proceso de adaptación a la luz/oscuridad, las lentes superiores e inferiores de los ojos de las diferentes especies de medusas de caja varían en su función específica. Los ojos del cristalino inferior contienen fotorreceptores pigmentados y largas células de pigmento con pigmentos oscuros que migran en la adaptación de luz/oscuridad, mientras que los ojos del cristalino superior juegan un papel concentrado en la dirección de la luz y la fototaxis dado que miran hacia arriba, hacia la superficie del agua (hacia el sol o la luna). La lente superior de Cap. bronzie no presenta una potencia óptica considerable mientras que Tr. cystophora (una especie de medusa de caja que tiende a vivir en los manglares) sí lo hace. La capacidad de utilizar la luz para guiar visualmente el comportamiento no tiene tanta importancia para Cap. bronzie como lo es para las especies en entornos más llenos de obstáculos. Las diferencias en el comportamiento guiado visualmente sirven como evidencia de que las especies que comparten el mismo número y estructura de ojos pueden exhibir diferencias en la forma en que controlan el comportamiento.

Más grande y más pequeña

(feminine)

Las medusas varían desde alrededor de un milímetro de altura y diámetro de campana hasta casi 2 metros (6+12 ft) en altura y diámetro de campana; los tentáculos y las partes de la boca generalmente se extienden más allá de esta dimensión de campana.

Las medusas más pequeñas son las peculiares medusas rastreras de los géneros Staurocladia y Eleutheria, que tienen discos de campana de 0,5 milímetros (132 in) a unos pocos milímetros de diámetro, con tentáculos cortos que se extienden más allá este, que utilizan estas medusas para desplazarse por la superficie de las algas o los fondos de las pozas rocosas; muchas de estas diminutas medusas rastreras no se pueden ver en el campo sin una lupa o un microscopio. Pueden reproducirse asexualmente por fisión (dividiéndose por la mitad). Otras medusas muy pequeñas, que tienen campanas de alrededor de un milímetro, son las hidromedusas de muchas especies que acaban de ser liberadas de sus pólipos progenitores; algunos de estos viven solo unos minutos antes de arrojar sus gametos en el plancton y luego morir, mientras que otros crecerán en el plancton durante semanas o meses. Las hidromedusas Cladonema radiatum y Cladonema californicum también son muy pequeñas, viven durante meses, pero nunca crecen más allá de unos pocos milímetros de altura y diámetro de campana.

Medusa de mane del león (Cyanea capta) es una de las especies más grandes.

La medusa melena de león, Cyanea capillata, fue citada durante mucho tiempo como la medusa más grande y posiblemente el animal más largo del mundo, con tentáculos finos en forma de hilo que pueden extenderse hasta 36,5 m (119 ft 9 in) de largo (aunque la mayoría no son tan grandes). Tienen una picadura moderadamente dolorosa, pero rara vez fatal. La medusa gigante de Nomura, cada vez más común, Nemopilema nomurai, que se encuentra algunos años, pero no todos, en las aguas de Japón, Corea y China en verano y otoño, es otra candidata para " medusa más grande, en términos de diámetro y peso, ya que la medusa más grande de Nomura a fines del otoño puede alcanzar 2 m (6 ft 7 in) de diámetro de campana (cuerpo) y aproximadamente 200 kg (440 lb) de peso, con especímenes promedio que alcanzan con frecuencia 0,9 m (2 ft 11 in) de diámetro de campana y alrededor de 150 kg (330 lb) de peso. La gran masa de campana de la medusa gigante de Nomura puede empequeñecer a un buceador y casi siempre es mucho mayor que la de Lion's Mane, cuyo diámetro de campana puede alcanzar 1 m (3 pies 3 pulgadas).

La rara medusa de aguas profundas Stygiomedusa gigantea es otra candidata a la "medusa más grande", con su campana gruesa y enorme de hasta 100 cm (3 ft 3 in) de ancho, y cuatro gruesos, "en forma de correa" brazos orales que se extienden hasta 6 m (19+12 ft) de largo, muy diferente de los típicos tentáculos finos y filiformes que bordean el paraguas de las medusas de apariencia más típica, incluida la Lion' s melena.

Historia de vida y comportamiento

Illustration of two life stages of seven jelly species
Las etapas de desarrollo del ciclo de vida de medusas escifózoas:
1–3 Larva busca sitio
4 a 8 Crece la polipa
9 a 11 Estabilatos de polipato
12 a 14 Medusa crece

Ciclo de vida

Las medusas tienen un ciclo de vida complejo que incluye fases tanto sexuales como asexuales, siendo la medusa la etapa sexual en la mayoría de los casos. Los espermatozoides fertilizan los óvulos, que se desarrollan en plánulas larvales, se convierten en pólipos, brotan en éfiras y luego se transforman en medusas adultas. En algunas especies se pueden saltar ciertas etapas.

Al alcanzar el tamaño adulto, las medusas desovan regularmente si hay suficiente suministro de alimentos. En la mayoría de las especies, el desove está controlado por la luz, y todos los individuos desovan aproximadamente a la misma hora del día; en muchos casos esto es al amanecer o al anochecer. Las medusas suelen ser machos o hembras (con hermafroditas ocasionales). En la mayoría de los casos, los adultos liberan esperma y óvulos en el agua circundante, donde los óvulos desprotegidos son fertilizados y se desarrollan en larvas. En algunas especies, los espermatozoides nadan hacia la boca de la hembra, fertilizando los óvulos dentro de su cuerpo, donde permanecen durante las primeras etapas de desarrollo. En las medusas luna, los huevos se alojan en pozos en los brazos orales, que forman una cámara de cría temporal para las larvas de plánula en desarrollo.

La plánula es una pequeña larva cubierta de cilios. Cuando está suficientemente desarrollado, se asienta sobre una superficie firme y se convierte en un pólipo. El pólipo generalmente consiste en un pequeño tallo rematado por una boca rodeada de tentáculos que miran hacia arriba. Los pólipos se parecen a los de los antozoos estrechamente relacionados, como las anémonas de mar y los corales. El pólipo de la medusa puede ser sésil, viviendo en el fondo, cascos de botes u otros sustratos, o puede flotar libremente o adherirse a pequeños trozos de plancton de vida libre o, rara vez, a peces u otros invertebrados. Los pólipos pueden ser solitarios o coloniales. La mayoría de los pólipos tienen solo milímetros de diámetro y se alimentan continuamente. La etapa de pólipo puede durar años.

Después de un intervalo y estimulado por cambios estacionales u hormonales, el pólipo puede comenzar a reproducirse asexualmente por gemación y, en los Scyphozoa, se denomina pólipo segmentador o scyphistoma. La brotación produce más scyphistomae y también ephyrae. Los sitios de brotación varían según la especie; de los bulbos de los tentáculos, el manubrio (sobre la boca) o las gónadas de las hidromedusas. En un proceso conocido como estrobilación, los tentáculos del pólipo se reabsorben y el cuerpo comienza a estrecharse, formando constricciones transversales, en varios lugares cerca de la extremidad superior del pólipo. Estos se profundizan a medida que los sitios de constricción migran hacia abajo del cuerpo y se desprenden segmentos separados conocidos como ephyra. Estos son precursores de natación libre de la etapa de medusa adulta, que es la etapa de vida que generalmente se identifica como una medusa. Las ephyrae, generalmente de solo uno o dos milímetros de ancho inicialmente, se alejan nadando del pólipo y crecen. Los pólipos de Limnomedusae pueden producir asexualmente una forma larvaria frústula rastrera, que se aleja arrastrándose antes de convertirse en otro pólipo. Algunas especies pueden producir nuevas medusas brotando directamente desde la etapa de medusa. Algunas hidromedusas se reproducen por fisión.

Vida útil

Poco se sabe de las historias de vida de muchas medusas ya que no se han encontrado los lugares en el lecho marino donde viven las formas bénticas de esas especies. Sin embargo, una forma de estrobila que se reproduce asexualmente a veces puede vivir durante varios años, produciendo nuevas medusas (larvas de ephyra) cada año.

Una especie inusual, Turritopsis dohrnii, anteriormente clasificada como Turritopsis nutricula, podría ser efectivamente inmortal debido a su capacidad, bajo ciertas circunstancias, de transformarse de medusa a la etapa de pólipo, escapando así de la muerte que normalmente espera a las medusas después de la reproducción si no han sido devoradas por algún otro organismo. Hasta ahora, esta inversión solo se ha observado en el laboratorio.

Locomoción

Jellyfish locomotion es altamente eficiente. Muscles en el contrato de campana de jalea, estableciendo un vórtice de inicio y propulsando al animal. Cuando la contracción termina, la campana retrocede elásticamente, creando un vórtice de parada sin entrada de energía adicional.

Usando la medusa luna Aurelia aurita como ejemplo, se ha demostrado que las medusas son los nadadores más eficientes energéticamente de todos los animales. Se mueven a través del agua expandiendo y contrayendo radialmente sus cuerpos en forma de campana para empujar el agua detrás de ellos. Hacen una pausa entre las fases de contracción y expansión para crear dos anillos de vórtice. Los músculos se utilizan para la contracción del cuerpo, lo que crea el primer vórtice y empuja al animal hacia adelante, pero la mesoglea es tan elástica que la expansión es impulsada exclusivamente por la relajación de la campana, que libera la energía almacenada en la contracción. Mientras tanto, el segundo anillo de vórtice comienza a girar más rápido, succionando agua hacia la campana y empujando contra el centro del cuerpo, dando un segundo y 'gratis'; impulsar hacia adelante. El mecanismo, llamado recuperación de energía pasiva, solo funciona en medusas relativamente pequeñas que se mueven a baja velocidad, lo que permite que el animal viaje un 30 por ciento más en cada ciclo de natación. Las medusas lograron un costo de transporte 48 por ciento menor (ingesta de alimentos y oxígeno versus energía gastada en el movimiento) que otros animales en estudios similares. Una de las razones de esto es que la mayor parte del tejido gelatinoso de la campana está inactivo y no utiliza energía durante la natación.

Ecología

Dieta

Las medusas son como otros cnidarios generalmente carnívoros (o parásitos), se alimentan de organismos planctónicos, crustáceos, peces pequeños, huevos y larvas de peces y otras medusas, ingieren alimentos y eliminan desechos no digeridos por la boca. Cazan pasivamente usando sus tentáculos como líneas de deriva, o se hunden en el agua con sus tentáculos ampliamente extendidos; los tentáculos, que contienen nematocistos para aturdir o matar a la presa, pueden flexionarse para ayudar a llevarla a la boca. Su técnica de natación también les ayuda a capturar presas; cuando su campana se expande, succiona agua, lo que trae más presas potenciales al alcance de los tentáculos.

Algunas especies como Aglaura hemistoma son omnívoras y se alimentan de microplancton, que es una mezcla de zooplancton y fitoplancton (plantas microscópicas) como los dinoflagelados. Otros albergan algas mutualistas (Zooxanthellae) en sus tejidos; la medusa manchada (Mastigias papua) es típica de estos, derivando parte de su nutrición de los productos de la fotosíntesis y parte del zooplancton capturado. La medusa invertida (Cassiopea andromeda) también tiene una relación simbiótica con las microalgas, pero captura pequeños animales para complementar su dieta. Esto se hace liberando pequeñas bolas de células vivas compuestas de mesoglea. Estos usan cilios para conducirlos a través del agua y células urticantes que aturden a la presa. Las manchas también parecen tener capacidades digestivas.

Depredación

Otras especies de medusas se encuentran entre los depredadores de medusas más comunes e importantes. Las anémonas de mar pueden comer medusas que se adentran en su área de distribución. Otros depredadores incluyen atunes, tiburones, peces espada, tortugas marinas y pingüinos. Las medusas arrojadas a la playa son consumidas por zorros, otros mamíferos terrestres y aves. Sin embargo, en general, pocos animales se alimentan de medusas; en términos generales, pueden considerarse como los principales depredadores en la cadena alimentaria. Una vez que las medusas se vuelven dominantes en un ecosistema, por ejemplo, a través de la sobrepesca que elimina a los depredadores de las larvas de medusa, puede que no haya una forma obvia de restaurar el equilibrio anterior: se alimentan de huevos de peces y peces juveniles, y compiten con los peces por el alimento, evitando las poblaciones de peces se recuperen.

Simbiosis

Algunos peces pequeños son inmunes a las picaduras de las medusas y viven entre los tentáculos, sirviendo como cebo en una trampa para peces; están a salvo de posibles depredadores y pueden compartir los peces capturados por las medusas. La medusa bola de cañón tiene una relación simbiótica con diez especies diferentes de peces, y con el cangrejo araña, que vive dentro de la campana, comparte la comida de la medusa y mordisquea sus tejidos.

Flores

Mapa de tendencias demográficas de medusas nativas e invasivas.
Los círculos representan registros de datos; los círculos más grandes denotan mayor certeza de los hallazgos.
Aumento (alta certeza)
Aumento (bajo certeza)
Stable/variable
Disminución
No hay datos

Las medusas forman grandes masas o florecen en ciertas condiciones ambientales de corrientes oceánicas, nutrientes, sol, temperatura, estación, disponibilidad de presas, depredación reducida y concentración de oxígeno. Las corrientes juntan las medusas, especialmente en años con poblaciones inusualmente altas. Las medusas pueden detectar corrientes marinas y nadar contra la corriente para congregarse en flores. Las medusas son más capaces de sobrevivir en aguas ricas en nutrientes y pobres en oxígeno que sus competidores y, por lo tanto, pueden darse un festín de plancton sin competencia. Las medusas también pueden beneficiarse de aguas más saladas, ya que las aguas más saladas contienen más yodo, que es necesario para que los pólipos se conviertan en medusas. El aumento de la temperatura del mar causado por el cambio climático también puede contribuir a la proliferación de medusas, ya que muchas especies de medusas pueden sobrevivir en aguas más cálidas. El aumento de nutrientes de la escorrentía agrícola o urbana con nutrientes que incluyen compuestos de nitrógeno y fósforo aumentan el crecimiento del fitoplancton, lo que provoca la eutrofización y la proliferación de algas. Cuando el fitoplancton muere, puede crear zonas muertas, llamadas así porque son hipóxicas (bajo contenido de oxígeno). Esto a su vez mata a los peces y otros animales, pero no a las medusas, lo que les permite florecer. Las poblaciones de medusas pueden estar expandiéndose a nivel mundial como resultado de la escorrentía terrestre y la sobrepesca de sus depredadores naturales. Las medusas están bien situadas para beneficiarse de la perturbación de los ecosistemas marinos. Se reproducen rápidamente; se alimentan de muchas especies, mientras que pocas especies se aprovechan de ellos; y se alimentan a través del tacto en lugar de visualmente, por lo que pueden alimentarse de manera efectiva durante la noche y en aguas turbias. Puede ser difícil para las poblaciones de peces restablecerse en los ecosistemas marinos una vez que han sido dominados por las medusas, porque las medusas se alimentan de plancton, que incluye huevos y larvas de peces.

Los medusas lunares pueden vivir en mares del hemisferio norte, como el Mar Báltico.

Como se sospechaba a principios de este siglo, las floraciones de medusas están aumentando en frecuencia. Entre 2013 y 2020, la Comisión Científica del Mediterráneo supervisó semanalmente la frecuencia de tales brotes en aguas costeras desde Marruecos hasta el Mar Negro, lo que reveló una frecuencia relativamente alta de estas floraciones durante casi todo el año, con picos observados de marzo a julio y, a menudo, de nuevo en otoño. Las floraciones son provocadas por diferentes especies de medusas, según su localización dentro de la cuenca: se observa un claro predominio de los brotes de Pelagia noctiluca y Velella velella en el Mediterráneo occidental, de Rhizostoma pulmo y Rhopilema nomadica en el Mediterráneo oriental, y brotes de Aurelia aurita y Mnemiopsis leidyi en el Mar Negro.

Algunas poblaciones de medusas que han mostrado aumentos claros en las últimas décadas son especies invasoras, recién llegadas de otros hábitats: los ejemplos incluyen el Mar Negro, el Mar Caspio, el Mar Báltico, el Mediterráneo central y oriental, Hawái y partes tropicales y subtropicales. del Atlántico Oeste (incluyendo el Caribe, Golfo de México y Brasil).

Las floraciones de medusas pueden tener un impacto significativo en la estructura de la comunidad. Algunas especies de medusas carnívoras se alimentan de zooplancton, mientras que otras se alimentan de productores primarios. Las reducciones en el zooplancton y el ictioplancton debido a la proliferación de medusas pueden afectar los niveles tróficos. Las poblaciones de medusas de alta densidad pueden superar a otros depredadores y reducir el reclutamiento de peces. El aumento del pastoreo de los productores primarios por parte de las medusas también puede interrumpir la transferencia de energía a niveles tróficos más altos.

Durante las floraciones, las medusas alteran significativamente la disponibilidad de nutrientes en su entorno. Las floraciones requieren grandes cantidades de nutrientes orgánicos disponibles en la columna de agua para crecer, lo que limita la disponibilidad para otros organismos. Algunas medusas tienen una relación simbiótica con dinoflagelados unicelulares, lo que les permite asimilar carbono, fósforo y nitrógeno inorgánicos, lo que crea competencia por el fitoplancton. Su gran biomasa los convierte en una fuente importante de materia orgánica disuelta y particulada para las comunidades microbianas a través de la excreción, la producción de moco y la descomposición. Los microbios descomponen la materia orgánica en amonio y fosfato inorgánicos. Sin embargo, la baja disponibilidad de carbono cambia el proceso de producción a respiración creando áreas de bajo oxígeno que hacen que el nitrógeno y el fósforo inorgánicos disueltos no estén disponibles para la producción primaria.

Estas floraciones tienen impactos muy reales en las industrias. Las medusas pueden competir con los peces utilizando nichos abiertos en pesquerías sobreexplotadas. La captura de medusas puede forzar el equipo de pesca y generar gastos relacionados con el equipo dañado. Las centrales eléctricas se han cerrado debido a que las medusas bloquean el flujo de agua de refrigeración. Las floraciones también han sido perjudiciales para el turismo, provocando un aumento de las picaduras y, en ocasiones, el cierre de playas.

Las medusas forman parte de las cataratas de gelatina, eventos en los que el zooplancton gelatinoso cae al lecho marino y proporciona alimento a los organismos bénticos que se encuentran allí. En las regiones templadas y subpolares, las caídas de gelatina suelen seguir inmediatamente después de una floración.

Hábitats

Una medusa Scyphozoan común vista cerca de playas en el Panhandle Florida

La mayoría de las medusas son animales marinos, aunque algunas hidromedusas habitan en agua dulce. El ejemplo de agua dulce más conocido es la medusa hidrozoaria cosmopolita, Craspedacusta sowerbii. Tiene menos de una pulgada (2,5 cm) de diámetro, es incoloro y no pica. Algunas poblaciones de medusas se han restringido a los lagos costeros de agua salada, como el lago Jellyfish en Palau. Jellyfish Lake es un lago marino donde millones de medusas doradas (Mastigias spp.) migran horizontalmente a través del lago diariamente.

Aunque la mayoría de las medusas viven bien en el fondo del océano y forman parte del plancton, algunas especies están estrechamente asociadas con el fondo durante gran parte de sus vidas y pueden considerarse bentónicas. Las medusas invertidas del género Cassiopea normalmente se encuentran en el fondo de lagunas poco profundas donde a veces pulsan suavemente con la parte superior de la sombrilla hacia abajo. Incluso algunas especies de hidromedusas y scyphomedusae de aguas profundas suelen recolectarse en el fondo o cerca de él. Todas las estauromedusas se encuentran adheridas a algas marinas o material rocoso u otro material firme en el fondo.

Algunas especies se adaptan explícitamente al flujo de las mareas. En Roscoe Bay, las medusas se suben a la corriente durante la marea baja hasta que golpean una barra de grava y luego descienden por debajo de la corriente. Permanecen en aguas tranquilas hasta que sube la marea, asciende y permite que los arrastre de regreso a la bahía. También evitan activamente el agua dulce del deshielo de las montañas, buceando hasta que encuentran suficiente sal.

Parásitos

Las medusas albergan una amplia variedad de organismos parásitos. Actúan como huéspedes intermedios de los helmintos endoparásitos, transfiriéndose la infección al pez huésped definitivo tras la depredación. Algunos trematodos digeneos, especialmente especies de la familia Lepocreadiidae, utilizan medusas como su segundo huésped intermediario. Los peces se infectan con los trematodos cuando se alimentan de medusas infectadas.

Relación con los humanos

Global harvest of mellyfish in thousands of tonnes as reported by the FAO

Pesca

Las medusas se han comido durante mucho tiempo en algunas partes del mundo. Las pesquerías han comenzado a capturar la medusa bala de cañón americana, Stomolophus meleagris, a lo largo de la costa sur del Atlántico de los Estados Unidos y en el Golfo de México para exportar a Asia.

Las medusas también se recolectan por su colágeno, que se está investigando para su uso en una variedad de aplicaciones, incluido el tratamiento de la artritis reumatoide.

La acuicultura y la pesca de otras especies a menudo sufren graves pérdidas, y por lo tanto pérdidas de productividad, debido a las medusas.

Productos

Tiras de medusas rehidratadas con salsa de soja y aceite de sésamo

Aristóteles afirma en las Partes de los animales IV, 6 que las medusas (ortigas) se comían en invierno en un guiso de pescado.

En algunos países, incluidos China, Japón y Corea, las medusas son un manjar. La medusa se seca para evitar que se eche a perder. Solo unas 12 especies de medusas scyphozoan pertenecientes al orden Rhizostomeae se capturan como alimento, principalmente en el sudeste asiático. Rizostomas, especialmente Rhopilema esculentum en China (海蜇 hǎizhé, 'aguijones de mar') y Stomolophus meleagris (medusas bala de cañón) en los Estados Unidos, son las favoritas debido a sus cuerpos más grandes y rígidos y porque sus toxinas son inofensivas para los humanos.

Los métodos tradicionales de procesamiento, llevados a cabo por un maestro de las medusas, implican un procedimiento de varias fases de 20 a 40 días en el que, después de retirar las gónadas y las membranas mucosas, el paraguas y los brazos orales se tratan con una mezcla de sal de mesa. y alumbre, y comprimido. El procesamiento hace que las medusas estén más secas y ácidas, produciendo una textura crujiente. Las medusas preparadas de esta manera conservan del 7 al 10 % de su peso original y el producto procesado consta de aproximadamente un 94 % de agua y un 6 % de proteínas. Las medusas recién procesadas tienen un color blanco cremoso y se vuelven amarillas o marrones durante el almacenamiento prolongado.

En China, las medusas procesadas se desalan sumergiéndolas en agua durante la noche y se comen cocidas o crudas. El plato a menudo se sirve triturado con un aderezo de aceite, salsa de soja, vinagre y azúcar, o como ensalada con verduras. En Japón, las medusas curadas se enjuagan, se cortan en tiras y se sirven con vinagre como aperitivo. También hay disponibles productos desalados y listos para comer.

Biotecnología

La hidromedusa Aequorea victoria fue la fuente de proteína fluorescente verde, estudiada para su papel en la bioluminiscencia y posteriormente para su uso como marcador en ingeniería genética.

Plinio el Viejo informó en su Historia natural que la baba de las medusas "Pulmo marinus" producía luz cuando se frotaba con un bastón.

En 1961, Osamu Shimomura extrajo la proteína verde fluorescente (GFP) y otra proteína bioluminiscente, llamada aequorina, de la gran y abundante hidromedusa Aequorea victoria, mientras estudiaba las fotoproteínas que provocan la bioluminiscencia en esta especie. Tres décadas después, Douglas Prasher secuenció y clonó el gen de la GFP. Martin Chalfie descubrió cómo usar GFP como un marcador fluorescente de genes insertados en otras células u organismos. Roger Tsien luego manipuló químicamente GFP para producir otros colores fluorescentes para usar como marcadores. En 2008, Shimomura, Chalfie y Tsien ganaron el Premio Nobel de Química por su trabajo con GFP. La GFP artificial se volvió ampliamente utilizada como una etiqueta fluorescente para mostrar qué células o tejidos expresan genes específicos. La técnica de ingeniería genética fusiona el gen de interés con el gen GFP. Luego, el ADN fusionado se coloca en una célula para generar una línea celular o (a través de técnicas de FIV) un animal completo que porta el gen. En la célula o el animal, el gen artificial se activa en los mismos tejidos y al mismo tiempo que el gen normal, haciendo una fusión de la proteína normal con GFP unida al extremo, iluminando al animal o la célula y revela qué tejidos expresan esa proteína. o en qué etapa de desarrollo. La fluorescencia muestra dónde se expresa el gen.

Exhibición de acuario

Photo of downward-swimming jellies
Redes marítimas del Pacífico ()Chrysaora fuscescens) en una exposición de acuario

Las medusas se exhiben en muchos acuarios públicos. A menudo, el fondo del tanque es azul y los animales están iluminados por una luz lateral, lo que aumenta el contraste entre el animal y el fondo. En condiciones naturales, muchas medusas son tan transparentes que son casi invisibles. Las medusas no están adaptadas a espacios cerrados. Dependen de las corrientes para transportarlos de un lugar a otro. Las exhibiciones profesionales como en el Acuario de la Bahía de Monterey presentan flujos de agua precisos, generalmente en tanques circulares para evitar atrapar especímenes en las esquinas. El flujo de salida se extiende sobre una gran superficie y el flujo de entrada entra como una lámina de agua frente al flujo de salida, por lo que las medusas no son succionadas. A partir de 2009, las medusas se hicieron populares en los acuarios domésticos, donde requieren un equipo similar.

Picaduras

Las medusas están armadas con nematocistos, un tipo de célula urticante especializada. El contacto con un tentáculo de medusa puede provocar que millones de nematocistos perforen la piel e inyecten veneno, pero solo algunas especies... veneno causa una reacción adversa en los seres humanos. En un estudio publicado en Communications Biology, los investigadores encontraron una especie de medusa llamada Cassiopea xamachana que, cuando se activa, libera pequeñas bolas de células que nadan alrededor de la medusa picando todo a su paso. Los investigadores los describieron como 'granadas microscópicas autopropulsadas'. y los llamó casiosomas.

Los efectos de las picaduras van desde molestias leves hasta dolor extremo y muerte. La mayoría de las picaduras de medusas no son mortales, pero las picaduras de algunas medusas de caja (medusas Irukandji), como la avispa de mar, pueden ser mortales. Las picaduras pueden causar anafilaxia (una forma de shock), que puede ser fatal. Las medusas matan de 20 a 40 personas al año solo en Filipinas. En 2006 Cruz Roja Española atendió a 19.000 bañistas picados en la Costa Brava.

El vinagre (3-10 % de ácido acético acuoso) puede ayudar con las picaduras de medusas, pero no con las picaduras del hombre portugués o' guerra. Existe evidencia de certeza baja de un estudio de que tratar una picadura de medusa de caja hawaiana con vinagre puede empeorar la apariencia de la piel. El agua salada puede ayudar si el vinagre no está disponible. Sumergir la picadura en agua caliente puede ser la forma más eficaz de reducir el dolor de una picadura de Physalia. Cubrirlo con una compresa helada también puede ayudar a aliviar significativamente el dolor. No se recomienda frotar las heridas o aplicar alcohol, amoníaco, agua dulce u orina, ya que pueden estimular la liberación de más veneno. Limpiar el área de jalea y tentáculos reduce la activación de nematocistos. Raspar la piel afectada, como con el borde de una tarjeta de crédito, puede eliminar los nematocistos restantes. Una vez que la piel se ha limpiado de nematocistos, la crema de hidrocortisona aplicada localmente reduce el dolor y la inflamación. Los antihistamínicos pueden ayudar a controlar la picazón. Los antivenenos de base inmunológica se usan para las picaduras graves de medusas.

Problemas mecánicos

Las medusas en grandes cantidades pueden llenar y partir las redes de pesca y aplastar los peces capturados. Pueden obstruir los equipos de refrigeración, inhabilitando centrales eléctricas en varios países; Las medusas causaron un apagón en cascada en Filipinas en 1999, además de dañar la planta de energía Diablo Canyon en California en 2008. También pueden detener las plantas de desalinización y los barcos. motores

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