Maxilar (parte bucal de los artrópodos)

En los artrópodos, las maxilas (singular maxilla) son estructuras pareadas presentes en la cabeza como piezas bucales en los miembros del clado Mandibulata, utilizadas para degustar y manipular los alimentos. Embriológicamente, las maxilas se derivan del cuarto y quinto segmento de la cabeza y de los palpos maxilares; los apéndices segmentados que se extienden desde la base de la maxila representan la antigua pata de esos segmentos respectivos. En la mayoría de los casos, hay dos pares de maxilas y en diferentes grupos de artrópodos los dos pares de maxilas han sido modificados de diversas formas. En los crustáceos, el primer par se llama maxillulae (singular maxillula).

Las coxas modificadas en la base de los pedipalpos de las arañas también se denominan "maxilares", aunque no son homólogas de las maxilares mandibuladas.

En los milpiés, se han perdido los segundos maxilares, lo que ha reducido las piezas bucales a solo los primeros maxilares que se han fusionado para formar un gnathochilarium, que actúa como un labio inferior para la cavidad bucal y las mandíbulas que se han agrandado y especializado en gran medida, utilizadas para masticar alimentos. El gnathochilarium está ricamente infundido con receptores quimiosensoriales y táctiles a lo largo de su borde. Un par de glándulas maxilares, también llamadas órganos nefridiales, involucradas en la osmorregulación y la excreción de desechos nitrogenados se abren al gnathochilarium y los desechos pasan completamente a través del tracto digestivo antes de ser evacuados. Se cree que los órganos nefridiales derivan de órganos similares en los anélidos, aunque reducidos en número ya que el sistema circulatorio abierto de los artrópodos disminuye la demanda de órganos excretores separados. La razón de su ubicación anterior es probablemente porque estos órganos deben desarrollarse temprano en el embrión y los milpiés y otros artrópodos se desarrollan principalmente por proliferación de células en la parte posterior del embrión.

En los ciempiés, ambos pares de maxilares están desarrollados. Los primeros maxilares están situados ventralmente a las mandíbulas y las ocultan a la vista. Este par consta de una placa basal formada por las coxas fusionadas de cada pata más el esternito ventral de este segmento y, por lo tanto, se denomina coxosternita y dos pares de apéndices articulados cónicamente llamados telopoditos y proyecciones coxales. Los segundos maxilares, que cubren parcialmente los primeros maxilares, constan solo de un telopodito y un coxosternita. El telopodito tiene una estructura reconocible como la de una pata y consta de tres segmentos más una garra apical. Los segundos maxilares también tienen un poro metamérico, que es la abertura de la glándula maxilar y el nefridio maxilar homólogo a los de los milpiés.

En los crustáceos, los dos pares de maxilares se denominan maxilas (primer par) y maxilares (segundo par). Sirven para transportar el alimento a las mandíbulas, pero también suelen ayudar en el proceso de filtración y, además, a veces pueden desempeñar un papel en la limpieza y el aseo. Estas estructuras muestran una increíble diversidad en todos los crustáceos, pero por lo general son muy aplanadas y tienen forma de hoja. Los dos pares suelen estar ubicados muy cerca uno del otro y sus partes apicales generalmente están en contacto directo con la mandíbula.

La condición generalizada en los hexápodos es que el primer par de maxilares consiste en un esclerito triangular basal llamado cardo y un esclerito central grande llamado estípite de donde surgen tres procesos: la lacinia, la galea y el palpo maxilar. La lacinia es a menudo fuertemente esclerotizada y dentada. Funciona para cortar y manipular los alimentos en la boca. La galea es una estructura lobulada ancha, similar a una pala, que ayuda a los palpos maxilares a tomar muestras de los alimentos antes de la ingestión. El palpo maxilar es serialmente homólogo a la pata que camina, mientras que el cardo y el estípite son considerados por la mayoría como serialmente homólogos al primer segmento de la pata, la coxa. El labio se encuentra inmediatamente posterior al primer maxilar y se forma a partir de la fusión del segundo maxilar, aunque en órdenes inferiores, como Archaeognatha (colas de cerdas) y Thysanura (peces plateados), los dos maxilares no están completamente fusionados. Consiste en un submentum basal, que se conecta con el prementum a través de un esclerito estrecho, el mentum. El labio forma la porción inferior de la cavidad bucal en los insectos. El prementum tiene un par de palpos labiales a los lados y dos lóbulos anchos y blandos llamados paraglosas en el medio. Estas paraglosas tienen dos lóbulos pequeños y delgados llamados glosas en su base.

En muchos hexápodos, las piezas bucales han sido modificadas para diferentes funciones y los maxilares y el labio pueden cambiar mucho de estructura. En las abejas, los maxilares y el labio han sido modificados y fusionados para formar una probóscide que chupa néctar. En el orden Hemiptera, las chinches verdaderas, las cigarras, etc., las piezas bucales han sido modificadas para formar un pico para perforar. El labio forma una vaina alrededor de un conjunto de estiletes que consisten en un par externo de mandíbulas y un par interno de maxilares. En las moscas lamedoras, una probóscide se forma principalmente a partir del labio especializado para lamer líquidos. Los palpos labiales forman una labela que tiene bandas esclerotizadas para dirigir el líquido a un estilete hipofaríngeo, a través del cual la mosca puede ingerir líquidos. En los lepidópteros, la probóscide que chupa líquidos está formada completamente por la galea de los maxilares, aunque también hay palpos labiales. En las ninfas de los odonatos, el labio forma una estructura extensible similar a una máscara, que se utiliza para alcanzar y agarrar presas.