Mariposa cola de golondrina

mariposas cola de golondrina son mariposas grandes y coloridas de la familia Papilionidae e incluyen más de 550 especies. Aunque la mayoría son tropicales, los miembros de la familia habitan en todos los continentes excepto en la Antártida. La familia incluye las mariposas más grandes del mundo, las mariposas con alas de pájaro del género Ornithoptera.

Las colas de golondrina tienen una serie de características distintivas; por ejemplo, la oruga papilionida lleva en su protórax un órgano repugnante llamado osmeterio. El osmeterio normalmente permanece oculto, pero cuando se ve amenazado, la larva lo gira hacia afuera a través de un surco dorsal transversal inflándolo con líquido.

La apariencia bifurcada en algunas de las colas de golondrina' Las alas traseras, que se pueden ver cuando la mariposa descansa con las alas extendidas, dieron origen al nombre común de cola de golondrina. En cuanto a su nombre formal, Linneo eligió Papilio para el género tipo, ya que papilio en latín significa "mariposa". Para los epítetos específicos del género, Linneo aplicó los nombres de figuras griegas a las colas de golondrina. La especie tipo: Papilio machaon honraba a Machaón, uno de los hijos de Asclepio, mencionado en la Ilíada. Además, la especie Papilio homerus lleva el nombre del poeta griego Homero.

El Mon del clan Taira de Japón es una Agehachō (mariposa cola de golondrina).

Taxonomía

Subfamilias

Los géneros de colas de golondrina existentes generalmente se clasifican en tres subfamilias, Baroniinae, Parnassiinae y Papilioninae, estando los dos últimos divididos en tribus. En las golondrinas, además de las características morfológicas, la elección de las plantas alimenticias y el estilo de vida ecológico reflejan la filogenia y la clasificación.

Baroniinae

Los Baroniinae son una subfamilia monotípica, restringida a una región muy pequeña de México y se consideran la más basal de las subfamilias. Baronia brevicornis se considera una especie relicta y comparte características con un taxón fósil Pra Papilio. Baronia es única entre los papilionidae' por tener una especie de Acacia (familia Leguminosae) como planta alimenticia.

Subfamilia: Baroniene.

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  Baronia corta
  ()Baronia brevicornis)

Parnassiinae

Las Parnassiinae son una subfamilia de mariposas esencialmente holárticas. La gran mayoría de las especies, principalmente Parnassius, se pueden encontrar en hábitats de montaña. Los parnassiniinos también se pueden encontrar en otros hábitats como "desiertos áridos (Hypermnestra), bosques húmedos (Luehdorfia) e incluso praderas de tierras bajas (Zerynthia). i>)". Las tribus reconocidas en Parnassiinae son Parnassiini, Zerynthiini y Luehdorfiini.

La tribu Parnassiini contiene dos géneros, Hypermnestra, confinado en gran medida a Asia central y el género Parnassius (los Apolos), un grupo distintivo de muchas especies, todas las cuales son alpino y capaz de vivir en grandes altitudes. La mayoría de los Parnassius tienen dos pequeñas manchas rojizas en las alas traseras. La tribu Luehdorfiini contiene el género Archon de Asia menor y el género Luehdorfia de China y Japón. Estas dos tribus han evolucionado para cambiar sus plantas alimenticias, mientras que la tercera tribu, Zerynthiini, ha conservado la planta arquetípica alimenticia papilionida, la enredadera de las tierras bajas Aristolochia. Zerynthiini comprende cuatro géneros: Sericinus, Bhutanitis, Zerynthia y Allancastria.

Subfamilia: Parnassiinae.

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  Montaña Apolo
  ()Parnassius apollo),
  tribu Parnassiini
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  Falso Apolo
  ()Archon apollinus),
  tribu Luehdorfiini
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  Festoon español
  ()Zerynthia rumina),
  tribu Zerynthiini
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  Gloria de Bhután
  ()Bhutánitis lidderdalii),
  tribu Zerynthiini

Papilioninae

Las tribus reconocidas en Papilioninae son Leptocircini, Teinopalpini, Troidini y Papilionini.

Subfamilia: Papilioninae.

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  Vendedor de cebra
  ()Eurytides marcellus)
  tribu Leptocircini
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  Kaiser-i-hind
  ()Teinopalpus imperialis)
  tribu Teinopalpini
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  Palawan birdwing
  ()Trogonoptera trojana)
  tribu Troidini
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  Tragamonedas Spicebush
  ()Papilio troilus)
  tribu Papilionini
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  Tragamonedas del Viejo Mundo
  ()Papilio machaon)
  tribu Papilionini
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  Cairns birdwingOrnithoptera euphorion)
  (G. R. Gray 1852)
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  Tragamonedas de tigre occidental
  ()Papilio rutulus)
  tribu Papilionini
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  Tragamonedas
  ()Iphiclides podalirius)
  tribu Leptocircini

Praepapilioninae

Una subfamilia adicional, Praepapilioninae, que consta de un solo género Praepapilio, incluye dos especies de mariposas extintas, cada miembro se describe a partir de fósiles únicos encontrados en un depósito del Eoceno medio en Colorado, Estados Unidos (Durden y Rosa, 1978).

Filogenia

Se proporciona una filogenia de Papilionidae basada en Nazari (2007):

Ahora se acepta que la subfamilia Papilioninae es monofilética. Las mariposas cola de golondrina de la tribu nominada Papilionini suman alrededor de 225 especies y se han realizado estudios sobre la coevolución y la filogenia de su planta huésped. También se encontró que las antiguas clasificaciones morfológicas eran válidas porque formaban grupos. Las especies pertenecientes a los grupos que utilizan Rutaceae como plantas hospederas formaron dos grupos correspondientes a taxones del Viejo Mundo y americano. Se descubrió que aquellos que se alimentaban de Lauraceae y Magnoliaceae formaban otro grupo que incluye taxones asiáticos y americanos.

También se creía que las Parnassinae, al igual que las Papilioninae, eran monofiléticas según estudios morfológicos, pero estudios recientes basados en características morfológicas y moleculares sugieren que este no es el caso. De Parnassiinae, se descubrió que los géneros Parnassius e Hypermnestra eran extremadamente cercanos según estudios moleculares. y ahora se los considera parte de la tribu Parnassiini. Se ha descubierto que los dos taxones, Archon y Luehdorfia, están estrechamente relacionados mediante el análisis del ADN nuclear y mitocondrial y, aunque no comparten similitudes morfológicas, ahora se han unido. en la tribu Luehdorfiini.

La subfamilia Baroniinae está representada por la única especie representativa Baronia brevicornis. Son los únicos en la familia que utilizan las Fabaceae (Leguminosae) como plantas hospedantes larvarias. Los Baronninae y la extinta subfamilia Praepapilioninae comparten muchas similitudes externas y tradicionalmente se consideran las subfamilias más primitivas y hermanas del resto de las colas de golondrina. Investigaciones recientes sugieren que este puede no ser el caso, ya que Baroniinae está estrechamente relacionada solo con Parnassiinae, y Praepapilio solo con Papilionini y ninguno de los taxones es hermano del resto de las colas de golondrina.

Distribución

A partir de 2005, se han identificado 552 especies existentes que se distribuyen en las regiones tropicales y templadas. Diversas especies habitan en altitudes que van desde el nivel del mar hasta las altas montañas, como es el caso de la mayoría de las especies de Parnassius. La mayoría de las especies de cola de golondrina y la mayor diversidad se encuentran en las regiones tropicales y subtropicales entre 20°N y 20°S, particularmente en el sudeste asiático, y entre 20°N y 40°N en el este de Asia. Sólo 12 especies se encuentran en Europa y sólo una especie, Papilio machaon, se encuentra en las Islas Británicas. América del Norte tiene 40 especies, incluidas varias especies tropicales y Parnassius.

La cola de golondrina más septentrional es el Apolo siberiano (Parnassius arcticus), que se encuentra en el Círculo Polar Ártico, en el noreste de Yakutia, a altitudes de 1500 metros sobre el nivel del mar. En el Himalaya se han encontrado varias especies de Apolo, como Parnassius epaphus, a altitudes de 6.000 metros sobre el nivel del mar.

Comida

Las orugas de varias especies de mariposas cola de golondrina se alimentan de una amplia gama de plantas diferentes, la mayoría dependiendo de solo una de cinco familias: Aristolochiaceae, Annonaceae, Lauraceae, Umbelliferae (Apiaceae) y Rutaceae. Al comer algunas de estas plantas tóxicas, las orugas secuestran ácido aristolóquico, lo que hace que tanto las orugas como las mariposas de algunas de ellas sean tóxicas, protegiéndolas así de los depredadores. De manera similar, el Parnassius smintheus secuestra la sarmentosina de su planta huésped Sedum lanceolatum para protegerse de los depredadores. Las tribus de cola de golondrina Zerynthiini (Parnassiinae), Luehdorfiini (Parnassiinae) y Troidini (Papilioninae), utilizan casi exclusivamente la familia Aristolochiaceae como plantas hospedantes.

Por ejemplo, la principal planta hospedante de la cola de golondrina negra oriental (Papilio polyxenes) en la naturaleza es el encaje de la reina Ana, pero también come plantas de jardín de la familia de las zanahorias., incluidas zanahorias, perejil, eneldo e hinojo.

Las colas de golondrina adultas beben néctar, pero también barro y, a veces, estiércol.

Ciclo de vida

Las descripciones detalladas de las características morfológicas de Papilionidae, citadas en Bingham (1905), son las siguientes:

Egg. "En forma de cúpula, suave o obscuramente facetado, no tan alto como ancho, un poco cueroso, opaco." (Doherty.)

Larva. Stout, liso o con una serie de tuberculos carnosos en el dorso: a veces con una protuberancia carnosa elevada (la llamada capucha o cresta) en el cuarto segmento. El segundo segmento tiene una abertura transversal, de la cual la larva protruye a voluntad y un órgano carnoso erecto, forcado y glandular que emite un olor fuerte, penetrante y algo desagradable.

Pupa. Variable en forma pero muy a menudo curvado hacia atrás. Es angulado, con la cabeza truncada o redondeada y la parte posterior del abdomen es lisa o tuberculada. Está sujeta por la cola, normalmente en una posición perpendicular, y más asegurada por una circunferencia de seda alrededor del centro. In Parnassius, el pupa se coloca en una tela de seda suelta entre hojas.

Imago. Alas extraordinariamente variables en forma. Hindwing con mucha frecuencia tiene una cola, que puede ser esbelta, o ancha y espatula, pero siempre es una extensión del término en la vena 4. En un género, Armandia, el término de la hindwing se prolonga en colas en las apices de las venas 2 y 3, así como en la vena 4. Forewing (excepto en los géneros aberrantes Parnassius y Hypermnestra) con las 12 venas presentes y además una vena interna corta, vena 1 a, que invariablemente termina en el margen dorsal.

Etapas de desarrollo de un papiliónido, la cola de golondrina gigante (Papilio cresphontes)

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  Egg

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  Larva

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  Pupa

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  Imago

Características distintivas

Las características clave que diferencian a Papilionidae de otras familias de mariposas son:

• El osmeterium es un órgano forjado, carnoso y perenne que se encuentra en el segmento protorácico de las orugas.
• La venación – en las colas, la segunda vena anal, 2A, se extiende hasta el margen de ala y no se vincula con la primera vena anal, 1A. Estas venas se fusionan en otras familias de mariposas y 2A no alcanza el margen de ala.
• Los escleritas del cuello uterino (cuello membrano entre la cabeza y el tórax) se fusionan bajo el cuello donde se anclan los músculos para el movimiento de la cabeza.

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  Antiguo mundial deglución caterpillar siempre su osmeterium en defensa.

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  Papilio demodocus larva aplicando un cuerno del osímetro evaginado a un dedo ofensivo.

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  Proyección de adultos Edades de calcio. La segunda vena anal, 2A, se extiende hasta el margen de ala y no se vincula con la primera vena anal, 1A.

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  La crisálida papilionida se une típicamente a un sustrato por el cremador y con cabeza arriba sostenida por un cinto de seda.

Adaptaciones especiales y defensa

Las mariposas cola de golondrina practican el mimetismo batesiano, un comportamiento en el que las mariposas' Su apariencia se parece mucho a la de especies desagradables que previenen la depredación. Las colas de golondrina se diferencian de muchos animales que practican el mimetismo. La mariposa cola de golondrina tigre (Papilio glaucus) exhibe un polimorfismo limitado a las hembras para el mimetismo batesiano y otras, como la mariposa cola de golondrina tigre canadiense (Papilio canadensis) no muestran ninguna forma. de mimetismo.

Los depredadores incluyen el mirlo de alas rojas, la luciérnaga de Pensilvania, el eslizón de cinco líneas, el zorrillo verde, la araña vara de oro, la mantis china, el buscador de fuego y el zorrillo rayado.

Bases biológicas de los polimorfismos en el mimetismo

No todos los individuos de algunas especies son idénticos en apariencia. Por ejemplo, Papilio glaucus (cola de golondrina del tigre oriental), el enlace Y determina si las hembras son de tipo salvaje (amarillas y negras) o melánicas (la melanina oscura reemplaza el fondo amarillo). Esta diferencia genética surge del hecho de que el melanismo está controlado por un único gen, que controla el nivel de dopamina en el organismo. La enzima BAS, que ayuda a la dopamina a producir la pigmentación amarilla, que normalmente se encuentra en las alas. fondo, se suprime. Sin la pigmentación, la mariposa parece mayoritariamente negra (la forma melánica) y es un imitador batesiano de Battus philenor, la cola de golondrina. También hay Papilio glaucus que no son del todo negros; varios poseen una sustancia intermedia "hollín" color y son sensibles a la temperatura.

Los diferentes polimorfismos (tipo salvaje, melánico y el intermedio 'hollín') dependen de la distribución geográfica y la abundancia de su imitador, el Battus philenor, cuyo color de ala varía dependiendo de su ubicación geográfica. Para poder confundirlo con éxito con el B. philenor por los depredadores, el color de fondo del ala del Papilio glaucus coincide con el del B. philenor con domicilio en la misma zona regional. Los estudios apoyan esta teoría; en el sureste de Estados Unidos, se ha descubierto que la abundancia relativa de hembras melánicas se correlaciona geográficamente con B. filenor.

Mímica

Solo ciertos subconjuntos de colas de golondrina practican el mimetismo. Las especies difieren en si uno o ambos sexos son miméticos y si el mimetismo es monomórfico o polimórfico. Un fenómeno que ha recibido especial atención es el polimorfismo limitado a las hembras, en el que sólo las hembras de una especie son miméticas y polimórficas, a menudo imitando diferentes mariposas aposemáticas relacionadas lejanamente. Este polimorfismo se observa en Papilio dardanus, la mariposa cola de golondrina africana, cuyas hembras tienen tres morfologías diferentes para el patrón de color de las alas: un patrón en blanco y negro para el mimetismo batesiano, un patrón en negro y amarillo que se asemeja a los machos de la especie, y un patrón con manchas anaranjadas que se asemeja a los machos mayores de la especie. Dado que los machos de la especie, que no tienen mimetismo batesiano, son presa de los depredadores con mucha más frecuencia que las hembras, una pregunta pendiente es por qué las hembras exhibirían el patrón de alas no mimético, lo que aparentemente reduciría su aptitud en comparación con las hembras. la forma de mimetismo. La cola de golondrina también exhibe mimetismo batesiano.

Se formularon varias hipótesis para este fenómeno, siendo las dos más notables la hipótesis de la selección pseudosexual y la hipótesis de la evitación masculina. En la hipótesis pseudosexual, las mariposas macho se acercaban agresivamente a las hembras de aspecto masculino y luego suavizaban su comportamiento hasta convertirlo en un comportamiento sexual cuando estaban lo suficientemente cerca como para identificarlas como hembras. En la hipótesis de la evitación masculina, las mariposas hembras se disfrazan en un intento de evadir el acoso masculino, ya que el cortejo puede ser dañino, consumir mucho tiempo y atraer a los depredadores.

Un estudio registró las respuestas de los machos a las hembras de cada morfo y encontró que los machos favorecían consistentemente los imitadores batesianos, luego el negro y el amarillo, y luego el morfo con manchas anaranjadas. Los científicos concluyeron que la selección dependiente de la frecuencia condujo a un éxito igual para las tres estrategias alternativas: las hembras batesianas sufrieron la menor cantidad de depredadores pero su aptitud se vio más reducida por el acoso sexual, mientras que las otras dos enfrentaron un menor acoso sexual pero también perdieron su aptitud por parte de depredadores' ataques.

Apareamiento y cría

Después del apareamiento, los Parnassines masculinos producen una sustancia parecida a un pegamento que se utiliza para sellar la abertura genital femenina y evitar que otros machos se apareen. Ponen huevos individuales en la parte inferior de las hojas de sus plantas alimenticias. Una vez que se han puesto los huevos, no hay ninguna inversión de los padres.

Las pupas normalmente están unidas al sustrato por el cremaster pero con la cabeza erguida sostenida por un cinturón de seda. Los Apolos, sin embargo, pupan entre los escombros del suelo y también construyen un capullo suelto. En las regiones templadas, los inviernos transcurren en una etapa de diapausa de pupa.

En la cultura

Dado que las mariposas cola de golondrina son grandes, coloridas y atractivas, han sido el objetivo de los coleccionistas de mariposas. Las más grandes de ellas, las mariposas alas de pájaro, son especialmente buscadas y se cultivan en granjas de mariposas para abastecer a los coleccionistas.

Muchos miembros de la familia, como larvas, se alimentan de plantas de la familia de los cítricos Rutaceae, lo que convierte a algunas de estas atractivas mariposas en plagas en los huertos de cítricos.

La cola de golondrina de Oregón es el insecto del estado de Oregón. La cola de golondrina tigre oriental es el insecto estatal de Virginia y la mariposa estatal de Georgia, Delaware y Carolina del Sur. La cola de golondrina negra es la mariposa del estado de Oklahoma.