Marginocefalia

Marginocefalia (/mär′jə-nō-sə-făl′ē-ən/ latín: margen-head) es un clado de dinosaurios ornitisquios que se caracteriza por una plataforma o margen óseo en la parte posterior del cráneo. Estas franjas probablemente se usaron para exhibición. Hay dos clados incluidos en Marginocephalia: Pachycephalosauria de cráneo grueso y Ceratopsia cornuda. Todos los miembros de Marginocephalia eran principalmente herbívoros. Básicamente utilizaron gastrolitos para ayudar en la digestión de materia vegetal resistente hasta que evolucionaron de manera convergente baterías de dientes en Neoceratopsia (o "nueva Ceratopsia") y Pachycephalosauria. La marginalocefalia evolucionó por primera vez en el Período Jurásico y se volvió más común en el Cretácico. Son cuadrúpedos facultativos básicamente pequeños, mientras que los miembros derivados del grupo son cuadrúpedos obligados grandes. Los marginocéfalos primitivos se encuentran en Asia, pero el grupo emigró hacia América del Norte.

Los paquicefalosaurios, o "reptiles de cabeza gruesa", tienen características primitivas que incluyen cuerpos de tamaño básicamente pequeño, bipedalismo obligado y dientes simples con una fila en funcionamiento a la vez que se reemplazan a medida que se desgastan. . A medida que evolucionaron, los paquicefalosaurios desarrollaron techos de cráneo mucho más gruesos y avanzados, incluidas formas de cúpula con ornamentación en forma de cuerno. Algunas investigaciones sugieren que estas cúpulas se usaban como cascos para protección mientras se daban cabezazos a los miembros en combates intraespecíficos. Algunas investigaciones sugieren que sus cuellos no eran lo suficientemente fuertes para soportar tal impacto. En Asia se han encontrado ejemplares de paquicefalosaurio de cabeza plana y existe una gran controversia sobre el significado de estas cabezas planas. Investigaciones recientes sugieren que las cabezas planas podrían estar en un estado juvenil antes de desarrollar la forma de cúpula en la etapa adulta. También podría ser evidencia de dimorfismo sexual, ya que la hembra tiene la cabeza más plana.

Los ceratopsianos, o "caras con cuernos", se diferencian de los paquicefalosaurios por la presencia de un hueso rostral o pico. También son conocidos por tener un cuerno yugal y una delgada plataforma parietal-escamosa que se extiende hacia atrás y hacia arriba formando un volante. Este volante podría haberse utilizado para anclar los músculos de la mandíbula, así como para exhibirlo. Los cuernos probablemente se usaron para establecer dominio o defender territorios. También es posible que fueran un factor en la exhibición sexual y el reconocimiento de especies. Uno de los miembros más basales de este grupo es Psittacosaurus, que es uno de los géneros de dinosaurios más ricos en especies de Asia. Más tarde, los ceratopsianos evolucionaron hasta convertirse en cuadrúpedos muy grandes con cuernos faciales elaborados, como Triceratops, Styracosaurus y Centrosaurus. No hubo cambios en la riqueza de especies durante todo el Cretácico antes de la extinción Cretácico-Paleógeno.

Alimentación

Los marginocéfalos tienen dientes simples, en forma de clavija, rodeados de ramfoteca, una vaina córnea de queratina. Los dientes están dispuestos en pilas para facilitar su reemplazo y tienen dientes que pueden haber sido útiles para cortar la vegetación. Marginocephalia desarrolló varios métodos para descomponer la vegetación. Los paquicefalosaurios tenían abdómenes especialmente grandes con circunferencias anchas y costillas sacras alargadas, lo que sugiere la presencia de un estómago grande. Se presume que esto fue útil para descomponer la vegetación resistente mediante fermentación bacteriana. Otra adaptación para la digestión avanzada de la vegetación se observa en los ceratopsianos, que desarrollaron características para mejorar su aparato masticador. Los ceratopsianos derivados tienen superficies de molienda verticales en sus dientes para maximizar la descomposición de la vegetación dura. También hay evidencia de musculatura aductora avanzada que se extiende desde una gran apófisis coronoides en la mandíbula hasta el volante ceratopsiano, lo que aumentaría la fuerza de masticación. Los paquicefalosaurios tenían gastrolitos para ayudar en la digestión de los alimentos, pero sólo se ha descubierto que los ceratopsianos primitivos, como el Psittacosaurus, tenían gastrolitos.

Márgenes y comportamiento social

Los restos de margencéfalos revelan evidencia significativa de que eran criaturas sociales, gran parte de la cual está relacionada con las muchas funciones posibles de los márgenes óseos del cráneo. Algunas funciones posibles de los márgenes de formas y tamaños variables son protegerse de los depredadores, exhibirse, combatir ritualmente, defender el territorio o establecer un orden social. Tanto los paquicefalosaurios como los ceratopsianos muestran evidencia de comunicación interespecífica, y puede haber evidencia de comunicación intraespecífica.

Se cree comúnmente que los paquicefalosaurios, con sus cabezas en forma de cúpula, usaban sus gruesos cráneos para chocar entre sí. Sus cerebros y vértebras están colocados de manera que los protejan del impacto de los cabezazos. Además, la estructura columnar encontrada en los restos óseos es consistente con los modelos utilizados para recrear la práctica de los cabezazos. Sin embargo, algunos paquicefalosaurios como Stygimoloch tienen una vascularización en la tapa del cráneo que no habría permitido el comportamiento de darse cabezazos. Por lo tanto, las cabezas podrían haber sido utilizadas como ornamentación o para impactar en el flanco más blando de otros paquicefalosaurios para la comunicación intraespecífica o como una forma de comportamiento agonístico.

Los adornos de los ceratopsianos son increíblemente diversos. Es posible que se hayan utilizado con fines protectores, ya que el volante a veces se extiende sobre el cuello. Sin embargo, algunos dicen que el volante habría proporcionado poca protección contra otros dinosaurios grandes como el Tyrannosaurus. Otras funciones posibles incluyen la comunicación intraespecífica con fines de apareamiento o como muestra visual de protección territorial, como se ve en muchos organismos diurnos comunes, como los petirrojos de pecho rojo. Los adornos también podrían haberse utilizado con fines de reconocimiento de especies, ya que parecen desarrollarse bastante temprano en la vida. También ha habido evidencia de que los ceratopsianos cuidan de sus crías, ya que se han encontrado lechos de huesos de individuos adultos con un nido de juveniles, aunque algunos refutan esto como evidencia viable de cuidado de las crías. También se han encontrado lechos de huesos con cientos de ceratopsianos adultos, lo que indica actividad de manada. Se han encontrado algunos ejemplares con heridas punzantes, lo que respalda el uso de cuernos como armas protectoras o de combate. Otra investigación que examina ceratopsianos juveniles revela un cambio en la morfología de los cuernos a lo largo del tiempo, lo que sugiere que los volantes y los cuernos podrían haber sido utilizados para la comunicación intraespecífica de la edad. Los cuernos también podrían haberse utilizado para la termorregulación, como lo indica el análisis de isótopos, como ayuda para derribar vegetación o para un comportamiento agonístico de bloqueo de los cuernos.

Dimorfismo sexual

El estudio del dimorfismo sexual en los dinosaurios es increíblemente difícil. El tamaño variable y la complejidad de los márgenes en Marginocephalia han mostrado muchos signos de dimorfismo sexual. Aunque los intrincados adornos de los marginocéfalos a veces parecen presentar características dimórficas, muchos dudan de la validez de estas afirmaciones. Stegoceras validum, un paquicefalosaurio, se puede segregar en dos grupos según el tamaño y la forma de sus cráneos. Estas dos clasificaciones de grupos separaron la población de especies a la mitad, lo que es muy indicativo de dimorfismo sexual. Sin embargo, algunos informan que los dos grupos pueden en realidad representar dos especies separadas. El Protoceratops, un tipo de ceratopsiano, también muestra signos de dimorfismo sexual. Sin embargo, sus adornos no parecen desarrollarse hasta más adelante en la vida y pueden coordinarse con la madurez sexual.

Locomoción

En general, los marginocéfalos primitivos eran bípedos o cuadrúpedos facultativos, y los individuos derivados eran cuadrúpedos obligados. Esto es especialmente prominente en Ceratopsia, donde sólo el primitivo Psittacosaurus es bípedo. Todas las formas derivadas eran cuadrúpedos fuertes, aunque su postura es controvertida. Algunos piensan que eran bastante columnares, con las extremidades delanteras erguidas debajo del cuerpo, lo que habría sido más eficiente para la velocidad. Otros piensan que las piernas estaban más extendidas, como lo demuestra la forma de los huesos de las extremidades anteriores. Aunque no tan rápido, esta postura habría sido eficaz para pastar la vegetación en el suelo. Se sabe menos sobre la locomoción de los paquicefalosaurios bípedos, aunque debieron tener una circunferencia bastante amplia para dejar espacio a su intestino agrandado.

Clasificación

El cladograma siguiente sigue un análisis de 2009 realizado por Zheng y sus colegas.

Cladograma según Butler et al., 2011.