Manón

Conocido como manón, pinzón de la Sociedad, capuchino del Japón y pinzón bengalí en otros lugares, Lonchura striata domestica es un pinzón domesticado que no se encuentra en la naturaleza. Se convirtió en un ave de jaula y comercial popular después de aparecer en los zoológicos europeos en la década de 1860, donde se importó de Japón. Ha habido muchas teorías sobre el origen de la domesticación del pinzón bengalí, y ahora sabemos que tuvo lugar principalmente en Japón. La coloración y el comportamiento se modificaron a lo largo de siglos de selección en Asia, luego en Europa y América del Norte.

Otro aspecto del pinzón bengalí que evolucionó a lo largo de los siglos es la producción de canciones. Se ha realizado y se continúa realizando una amplia investigación sobre las diferentes formas en que se producen los cantos de los pinzones bengalíes, cómo se procesan en el cerebro, qué características de los cantos prefieren las hembras y cómo se comparan sus cantos con los del pinzón cebra, que también se estudia comúnmente..

Evolución y origen

Aunque la literatura en inglés sobre avicultura llamó a estas aves como pinzón bengalí, el avicultor alemán Karl Russ las llamó en 1871 como mövchen japonés (o maullido y antigua palabra para gaviota, posiblemente relacionada con mövchen chino, una raza de paloma nombrada en Francia e introducida a Alemania por la misma época por su parecido con las gaviotas). Las aves son miembros de la familia de pinzones estrildidos y la mayoría de las autoridades las consideran una forma doméstica de munia de rabadilla blanca (conocida en avicultura como pinzón estriado) muy probablemente derivada de la subespecie Lonchura striata swinhoei, aunque algunos han sugerido un origen híbrido.

Comportamiento

Los pinzones bengalíes están bien adaptados al cautiverio y a la compañía de humanos. Se reproducen bien y son buenos padres adoptivos para otras aves parecidas a los pinzones.

Si bien es posible que dos machos no se lleven bien sin otra compañía, se ha descubierto que la mejor "pareja" para la crianza es usar dos machos, esto funciona mejor que dos hembras o una pareja de macho y hembra. Dos machos generalmente aceptarán huevos o incluso crías parcialmente desarrolladas sin dudarlo.

A estas aves les gusta estar juntas y tienden a posarse todas en un nido si se mantienen en grupo. En un aviario ponen huevos y se amontonan en un solo nido, interfiriendo con la incubación (que la realiza la hembra y dura 16 días) o dañando los huevos. Por lo tanto, se reproducen mejor si se mantienen como parejas individuales en cajas de reproducción individuales. Esta sociabilidad también es responsable de su nombre americano de "pinzón de la sociedad".

Los pinzones bengalíes son bastante fáciles de cuidar. También son bastante fáciles de criar siempre que estén correctamente sexados. Obtener una pareja hembra-macho puede presentar una dificultad porque ambos sexos se ven similares. Sin embargo, es posible determinar el género por el comportamiento ya que los machos tienden a exhibirse ante las hembras. Un método para sexar bengalíes es colocar un solo pájaro en una jaula pequeña completamente aislado de su propia especie (tanto visual como auditiva) y después de varias horas introducir otro bengalí en la jaula. Si el primer pájaro es un macho, se mostrará inmediatamente al recién llegado. Desafortunadamente, esto no significa necesariamente que el ave introducida sea una hembra. Pero si el primer pájaro no aparece, es casi seguro que sea una gallina. Además, los pinzones de sociedad se pueden alojar con otros pinzones, incluidas otras sociedades, pinzones cebra, pinzones de Gould y pinzones de especias.

Dieta

Generalmente se les da una dieta de semillas, como mijo y alpiste, y verduras. Por lo general, no comen alimentos vivos, pero se ha descubierto que a menudo aceptan pupas de moscas domésticas, que rompen como semillas. Esto es particularmente útil si se utilizan para criar especies que requieren un alto componente proteico para criarse con éxito.

Producción de canciones

Siringe

Las especies de aves producen algunos de los sonidos más complejos en comparación con cualquier otro animal. El canto es un comportamiento aprendido que tiene similitudes con el habla humana. Las aves inhalan oxígeno a través de la garganta y hacia la tráquea, donde el aire se separa en cualquiera de los bronquios para llegar a los pulmones. En el punto donde se divide la tráquea es donde se encuentra el órgano productor de sonido llamado siringe. Este órgano productor de canciones aviares tiene dos cilindros y tiene dos fuentes de sonido potenciales, cada una de las cuales está bajo un control neural ipsilateral unilateral.

Las diferentes especies de pájaros cantores varían con su producción de canto lateralizado y el cambio rápido entre el control motor de producción de canto izquierdo y derecho. Incluso cuando las aves cambian rápidamente entre los lados izquierdo y derecho de la siringe, o producen canciones unilateralmente, los músculos respiratorios de ambos lados actúan por igual, lo que hace que la producción de canciones requiera un control motor respiratorio simétrico y un control motor de la siringe asimétrico. La presión del aire respiratorio se puede utilizar para identificar las sílabas de las canciones y controlar la fonología acústica cuando se ve comprometida la compuerta del flujo de aire y el control motor. Dado que el pinzón bengalí tiene la capacidad de cambiar rápidamente la estructura acústica de sus canciones en respuesta a modulaciones ensordecedoras y experimentales de la retroalimentación auditiva, ha ganado una atención considerable con respecto al funcionamiento de su siringe.

Secora et al. (2012) trabajó para caracterizar cómo funcionan los dos lados de la siringe del pinzón bengalí para producir canciones. Con el uso de denervación jeringuilla en un grupo de muestra grande y registros de presión de aire antes y después de la resección nerviosa unilateral en un grupo de muestra más pequeño, los datos de este estudio proporcionaron evidencia de la especialización jeringuilla del control acústico y el cambio rápido del control motor durante la producción de canciones bengalíes. Se descubrió que el lado izquierdo de la siringe de la especie produce sonidos más fuertes y de mayor frecuencia por encima de los 2,2 kHz, mientras que el lado derecho produce sonidos más silenciosos y de menor frecuencia por debajo de los 2,2 kHz. También se encontró que las sílabas de mayor frecuencia máxima se crean mediante el control motor activo del lado izquierdo y no requieren un control motor activo del lado derecho de la siringe. De este modo,

Corticosterona

El pinzón bengalí es una forma domesticada de la munia salvaje de lomo blanco que no ha tenido que someterse a las presiones de la selección natural y la adaptación a entornos hostiles. Este ave enjaulada ha experimentado condiciones ambientales seguras y controladas por humanos sin escasez de alimentos y agua, sin depredación y con un bajo riesgo de parasitismo. Las munias de lomo blanco viven en condiciones de alto estrés y están sujetas a altos costos de aptitud física para sobrevivir, dejándolos con canciones simples en contraste con las condiciones relajadas del pinzón bengalí y sus canciones altamente complejas. La corticosterona es la principal hormona glucocorticoide de las aves que se libera cuando el eje hipotálamo-pituitario-suprarrenal responde a estímulos de estrés. En aves juveniles, mejora la ingesta de alimentos, la búsqueda de alimento, las llamadas de mendicidad y la agresión, por lo tanto, mejora el potencial de supervivencia en la naturaleza.

Suzuki et al. (2014) compararon los niveles de corticosterona de la hormona del estrés en el pinzón bengalí domesticado con el ancestro salvaje, la munia de lomo blanco. Se encontró que los niveles de corticosterona fecal eran mucho más bajos en el pinzón bengalí que en la munia de lomo blanco, lo que sugiere que los niveles de la hormona del estrés disminuyen con la domesticación. Existe una relación entre el volumen de los núcleos del canto y las condiciones de estrés del desarrollo que muestran que los machos con volúmenes de núcleos de canto más grandes tienen cantos más complejos. Los resultados de este estudio proporcionan evidencia significativa de que la domesticación de los pinzones bengalíes provoca una disminución en los niveles de corticosterona, lo que mejora el desarrollo de los núcleos del canto y permite la producción de cantos complejos. De este modo,

Años

La producción del canto de las aves sufre cambios a medida que las aves envejecen, de manera similar a los efectos del envejecimiento sobre el comportamiento motor del habla humana. Los pinzones bengalíes cantan canciones menos estereotipadas y una semana después de experimentar un ensordecimiento, exhiben un rápido deterioro de la sintaxis de las canciones y la estructura acústica.

El Cooper et al. (2012) compararon grabaciones acústicas de aves envejecidas en grupos de muestreo etiquetados como "de mediana edad" y "envejecidos" en el transcurso de tres años para medir la duración, el tono y la frecuencia de las sílabas. Los resultados mostraron una disminución en el tono y la frecuencia de las sílabas de la canción a medida que los pinzones bengalíes envejecían. Los pájaros cantores de edad avanzada exhibieron un tempo más lento causado por un aumento en los intervalos entre sílabas de silencio, lo que puede ser un efecto de los cambios en el control motor periférico. Sin embargo, los datos no pudieron concluir que un cambio en las fibras musculares sea la causa principal de los cambios en el canto relacionados con la edad. Por lo tanto, este estudio ayuda a comenzar la exploración de los cambios de canciones bengalíes relacionados con la edad en relación con el control del sistema nervioso central para estudios futuros.

Procesamiento de canciones en el cerebro.

Oído en pájaros

Para procesar un canto de otro miembro de su especie, un ave primero debe ser capaz de percibir el canto a través del oído. La anatomía del oído en las aves varía de la de otros animales terrestres. La audición tiene lugar en la cóclea, un tubo recto o ligeramente curvado que varía en longitud según la especie de ave. La longitud de la cóclea es probablemente la responsable de las diferencias en las frecuencias que las diferentes especies de aves pueden oír. Las células receptoras sensoriales están ubicadas en las células ciliadas que están sintonizadas a frecuencias específicas que son estimuladas por vibraciones en la cóclea. Una vez que un ave canta una canción, esa señal se transmite a las aves circundantes a través del aire, donde la señal auditiva se captura en la cóclea, lo que hace que la información codificada en frecuencia se envíe al cerebro para facilitar una respuesta en el ave que recibe la señal.Investigaciones anteriores han demostrado que la mayoría de las especies de aves oyen mejor entre 1 y 5 kHz.

Vías de señal de la canción

Una vez que un ave ha escuchado el canto de su conespecífico y la señal del canto ha viajado con éxito a través de la cóclea y al cerebro, el cerebro debe procesar la señal para provocar una respuesta. Dado que las aves son sensibles a las estructuras temporales y de frecuencia de las canciones, pueden discriminar entre canciones mientras el cerebro las clasifica según su tipo.Cuando un ave es joven, debe aprender la plantilla de canto de su especie de sus padres o de un tutor. En la fase sensoriomotora, cuando los pájaros jóvenes están aprendiendo a cantar, usan esta plantilla almacenada en el circuito neuronal del cerebro para comparar las canciones que hacen con la plantilla memorizada para corregir y refinar sus canciones. Las áreas del cerebro en las que tienen lugar el canto de los pájaros y el aprendizaje son la vía motora y la vía del prosencéfalo anterior. La vía motora comienza en el centro vocal alto (HVC) y pasa a través del núcleo robusto del arcopallium (RA) que luego llega a la porción traqueosiríngea del núcleo hipogloso. La vía del prosencéfalo anterior también comienza en el HVC, donde luego viaja a través de lo que se conoce como Área X, el núcleo medial del tálamo dorsolateral (DLM) y el núcleo magnocelular lateral del nidopalio anterior antes de que alcance la AD. La codificación temporal de los elementos de la canción, el motivo, la sílaba y la nota se encuentran en el HVC y el RA codifica los comandos de activación del HVC para los músculos que controlan la salida vocal.Para producir cantos normales en cualquier etapa de la vida, la vía motora debe estar intacta; sin embargo, la vía anterior del cerebro anterior solo tiene que estar intacta para la fase de aprendizaje del canto en la vida de un ave.

El aprendizaje del canto de los pájaros se ha estudiado en gran medida, pero la base neuronal de este comportamiento no se comprende bien. Para comprender este fenómeno, se realizó un estudio en pinzones bengalíes ensordeciendo a algunos individuos y evitando la tutoría en otros y comparando los cantos resultantes con los cantos de individuos con audición normal. Los investigadores compararon los tamaños de sus núcleos de control de canciones y no encontraron diferencias significativas entre los que no tenían instrucción y estaban sordos y los que tenían una audición normal, aunque sus canciones se vieron afectadas de forma audible. También se encontró que las estructuras tales como la densidad sináptica y la tasa de activación espontánea de las señales variaban entre los individuos con audición normal y con audición alterada.

Otro punto de discusión en el procesamiento de canciones ha sido cómo se representan las secuencias de elementos de canciones en el cerebro de los pájaros cantores. Los pinzones bengalíes se utilizaron como especies de estudio focal en la investigación realizada por Nishikawa, Okada y Okanoya (2008) cuyo objetivo era determinar cuál de las vistas alternativas de la representación neuronal se produce en el cerebro del pájaro cantor. Las actividades de una sola unidad de las neuronas HVC impulsadas por todos los estímulos de pares de elementos posibles en pinzones bengalíes sedados se registraron utilizando cinco tipos diferentes de estímulo de sonido. Los investigadores demostraron que las neuronas HVC tienen respuestas amplias y diferenciales a las secuencias de elementos de canciones que encontraron a través de las distribuciones de respuesta secuencial para cada neurona.

Cómo se produce la producción de canciones en el cerebro

Cuando se trata de cómo el cerebro produce canciones, se ha demostrado que los pinzones bengalíes muestran una especialización jeringuilla. Una posible explicación de por qué cada lado del músculo vocal produce frecuencias diferentes es que existen restricciones neuronales. Se ha sugerido que puede haber lateralización entre los hemisferios cerebrales que conduce a un control motor o sensorial auditivo sesgado. El hemisferio izquierdo del cerebro puede estar mejor sintonizado para procesar sonidos de alta frecuencia que el hemisferio derecho, que puede especializarse en sonidos de baja frecuencia. Independientemente de si un lado es responsable de un conjunto específico de frecuencias sobre otro, ambos hemisferios del cerebro deben trabajar simultáneamente para producir una canción. Debido a que se ha demostrado que los pinzones bengalíes usan los dos lados de su siringe de diferentes maneras durante la producción vocal, se ha establecido que se requiere un control hemisférico bilateral para coordinar y regular estas actividades jeringuillas contrastantes. En este tipo de producción de canciones altamente lateralizadas, la actividad neuronal del cerebro debe ser asimétrica para que los diferentes aspectos del comportamiento se ejecuten correctamente. Mientras un hemisferio dirige el uso de un lado de la siringe, el otro debe evitar la producción de sonido. Se ha observado un cambio interhemisférico en los pinzones cebra, pero se ha sugerido que los pinzones bengalíes son un mejor organismo modelo de estudio debido a su capacidad de cambio rápido y distintivo de rangos de frecuencia más altos y más bajos para controlar la estructura de las notas dentro de una sílaba.

Se ha encontrado que los mecanismos neuronales de producción de canciones varían según la especie. Se ha descubierto que los pinzones bengalíes requieren retroalimentación auditiva en tiempo real para producir canciones normales incluso en la edad adulta. Los resultados de un estudio realizado por Okanoya y Yamaguchi en 1997 ilustran este punto y sugieren que para que el cerebro produzca canciones normales, puede ser necesaria una interacción continua entre la retroalimentación auditiva y la vía motora del cerebro para el reconocimiento de canciones. Se desconoce la ubicación en el cerebro donde se produce la interacción de la retroalimentación auditiva con la vía motora en el cerebro del pinzón bengalí y su reconocimiento puede proporcionar información sobre cómo interactúa la retroalimentación auditiva con las vías motoras en individuos y entre especies.

Elección femenina

Dado que los pájaros cantores machos crean sus propias canciones a través del aprendizaje, cada uno tiene su propia variación única que indica diferencias en la calidad de los machos para las hembras durante el cortejo. Las canciones de cortejo masculino tienen múltiples componentes definidos por intervalos de silencio entre ellos. Los componentes se producen en la misma secuencia llamada fragmento y las canciones se componen de varios fragmentos. La complejidad de una canción está determinada por el número de patrones de secuencia o componentes, lo que hace que una canción que se produce en el mismo orden sea 'simple' y una canción con un orden aleatorio de componentes 'compleja'. Los componentes fonológicos y la complejidad de los fragmentos varían de un macho a otro porque aprenden la canción de su propio padre durante los primeros años de desarrollo. Por lo tanto, las canciones son útiles para permitir que las hembras elijan una mejor pareja para el éxito reproductivo.

Un estudio realizado por Kato, Hasegawa y Okanoya (2010) probó la preferencia de las hembras utilizando las canciones del padre de la hembra y canciones desconocidas. Hubo una clara indicación de la preferencia femenina por la canción familiar de su propio padre sobre las canciones desconocidas que mostraban una capacidad para diferenciar entre los componentes de la canción. Este resultado demuestra un aprendizaje limitado del canto de su propia especie durante los períodos críticos; sin embargo, el pinzón bengalí domesticado nunca ha tenido que pasar por un período crítico natural. Además, los resultados del estudio no respaldaron la idea de que las mujeres prefieren la complejidad a la simplicidad en las secuencias de canciones. Estos hallazgos difieren de exámenes anteriores, como el estudio de Morisaka, Katahira y Okanoya (2008) que sugirió evidencia de pinzones bengalíes hembra que prefieren canciones complejas a las simples.

Comparación con los pinzones cebra

Los pinzones bengalíes y los pinzones cebra son miembros de la familia estrildiae y tienen una edad limitada para aprender cuando se trata de aprender canciones y las características acústicas de sus canciones. Ambas especies han sido ampliamente utilizadas en la investigación del comportamiento animal basada en el aprendizaje de canciones y, aunque comparten muchas características, los investigadores han podido determinar marcadas diferencias entre las dos.

Antes de la investigación realizada en 1987, se pensaba que el aprendizaje de canciones en los pinzones bengalíes era similar al de los pinzones cebra, pero no hubo investigaciones que respaldaran esta idea. Ambas especies requieren aprender de un adulto durante una fase juvenil sensible para aprender las canciones específicas de la especie y sexualmente dimórficas. Este tutor puede ser el padre de los jóvenes u otros machos adultos que estén presentes alrededor del juvenil. Clayton (1987) tuvo como objetivo comparar directamente la capacidad de aprendizaje de canciones de ambas especies para determinar si tienen conductas de aprendizaje separadas. Se criaron veinte nidadas de pinzones bengalíes en cuatro condiciones, variando el macho del que estaba disponible para aprender para determinar cómo se produce el aprendizaje y si los juveniles de pinzones bengalíes son capaces de producir canciones específicas de la especie cuando se crían con tutores en lugar de con su progenitor masculino. Los machos jóvenes de ambas especies basaron sus cantos en el macho tutor con el que interactuaron dentro de los 35 a 70 días de edad, cuando los machos normalmente criados no pudieron reproducir los elementos del canto escuchados antes o después de este tiempo. El resultado de la investigación mostró que el aprendizaje de canciones en los pinzones bengalíes es muy similar al aprendizaje en los pinzones cebra. El contraste entre las especies encontradas en este estudio fue que, a diferencia de los pinzones cebra, los pinzones bengalíes no incorporaron notas de la llamada de la madre cuando se criaron sin un macho presente.

Muchos de los métodos de estudio de investigación han incluido ensordecer a los pinzones bengalíes y los pinzones cebra para determinar la tasa de disminución de las llamadas, así como para comprender cómo las personas sordas en la fase de aprendizaje sensible adquieren el conocimiento para producir canciones específicas de especies. Para los pinzones bengalíes, la degradación de las canciones después del ensordecedor es dentro de una semana, mientras que en los pinzones cebra la degradación comienza en cuatro a seis semanas después del ensordecedor.Las comparaciones directas a largo plazo de los pinzones cebra y los pinzones bengalíes no se han estudiado ampliamente; sin embargo, un estudio realizado por Watanabe & Sakaguchi (2010) reveló información importante sobre la retroalimentación auditiva y el mantenimiento de la canción. Los resultados de la investigación mostraron que ensordecer a los pinzones cebra resultó en una disminución gradual y significativa en las sílabas de alta frecuencia compensada con un aumento en las sílabas de baja frecuencia, lo cual es consistente con los resultados de ensordecer a los pinzones bengalíes. El cambio tomó más tiempo en los pinzones cebra, pero se demostró que las canciones de los adultos en ambas especies eran similares después de la privación auditiva, lo que indica que los mecanismos neurales involucrados pueden estar presentes en ambas especies.

Profundizar el contraste entre estas dos especies es el factor crítico que los pinzones bengalíes requieren retroalimentación auditiva en tiempo real para la sintaxis normal de la canción. Los pinzones cebra no requieren retroalimentación inmediata para mantener las canciones aprendidas y sus canciones son muy estereotipadas, cortas y discretas, mientras que las canciones de los pinzones bengalíes son muy variables.

La información obtenida por Secora et al. (2012) sobre la especialización de jeringas resultó estar en alto contraste con lo que se sabía sobre la producción de canciones del pinzón cebra. En este estudio sobre pinzones bengalíes se encontró que los sonidos más fuertes y de mayor frecuencia se producen con el lado izquierdo de la siringe, mientras que el lado derecho produce sílabas más suaves y de menor frecuencia. Este patrón es directamente opuesto a lo que se sabe sobre el pinzón cebra estrechamente relacionado. En los pinzones cebra, el lado derecho de la siringe produce sílabas de canciones con frecuencias superiores a 3 kHz. Además, los pinzones cebra producen la mayoría de las sílabas de sus canciones de forma bilateral con solo unas pocas notas de alta frecuencia producidas de forma unilateral. Los resultados de Secora et al. (2012) del cambio interhemisférico como explicación de este fenómeno en los pinzones bengalíes se ve hasta cierto punto en los pinzones cebra,

El pinzón bengalí y el pinzón cebra son pájaros cantores oscines estrechamente relacionados que han sido fundamentales para el estudio del aprendizaje, mantenimiento y retención de canciones. La investigación realizada en estas especies ha llevado a una comprensión más completa de la adquisición del habla en niños humanos y los cambios relacionados con la edad en el rendimiento motor. Sin la información obtenida de la investigación del aprendizaje de canciones en estas especies de aves, el aprendizaje del desarrollo en humanos sería mucho menos entendido. Las similitudes y diferencias comparadas entre el bengalí y el pinzón cebra amplían los estudios comparativos sobre la base neuronal del aprendizaje en muchas especies diferentes.