Mamut de la estepa

Mammuthus trogontherii, a veces llamado mamut estepario, es una especie extinta de mamut que se distribuyó en la mayor parte del norte de Eurasia durante el Pleistoceno temprano y medio, hace aproximadamente entre 1,7 millones y 200.000 años. Es una de las especies de mamut más grandes y evolucionó en el este de Asia durante el Pleistoceno temprano, hace alrededor de 1,8 millones de años, antes de migrar a América del Norte hace alrededor de 1,5 millones de años y a Europa durante la transición del Pleistoceno temprano al medio, hace alrededor de 1 a 0,7 millones de años. Fue el antepasado del mamut lanudo y del mamut colombino del Pleistoceno tardío.

Históricamente, ha habido confusión sobre el nombre científico correcto para el mamut estepario, ya sea Mammuthus armeniacus, nombrado por Hugh Falconer en 1857, o Mammuthus trogontherii, nombrado por Hans Pohlig en 1885. Falconer describió a M. armeniacus basándose en dientes molares recolectados cerca de Erzurum, en el este de Turquía, de edad incierta, mientras que Pohlig describió a M. trogontherii a partir de restos fósiles encontrados en Europa. Una primera revisión taxonómica fue realizada por Maglio (1973), quien decidió que ambos nombres eran sinónimos, siendo armeniacus el más antiguo, de ahí el nombre preferido. Sin embargo, en Shoshani & Tassy (1996) se decidió que prevalecía la descripción de Pohlig y, en consecuencia, el nombre correcto para el mamut estepario es M. trogontherii. La mayoría de los autores más recientes han apoyado el estatus de Mammuthus armeniacus como sinónimo de Mammuthus trogontherii. Los especímenes tipo de la especie son molares de la localidad de Süssenborn (también escrito Süßenborn) en Alemania, que datan del Pleistoceno medio temprano (MIS 16, hace aproximadamente 676-621.000 años).

Se han nombrado varias variedades de mamut japonés del Pleistoceno temprano, pero ahora se cree que todas son sinónimos de M. trogontherii. La especie M. sungari nombrada por Zhou en 1959 a partir de especímenes encontrados en Zalainuoer, Mongolia Interior, China, que antes se usaba ampliamente para los mamuts en China, ahora también se reconoce como sinónimo de M. trogontherii.

Mammuthus trogontherii fue una de las especies de mamut más grandes; los machos medían en promedio unos 4 m (13,1 pies) de altura hasta los hombros y pesaban unas 11 toneladas (24.000 libras), y las hembras medían en promedio unos 3,7 m (12,1 pies) de altura hasta los hombros y pesaban unas 9,5 toneladas (21.000 libras), lo que superaba considerablemente el tamaño de los elefantes modernos. Se estimó que un espécimen casi completo (Zhalainuoer III) de Mongolia Interior, China, tenía una altura de hombro de alrededor de 3,69 m (12,1 pies) medida en la parte superior de la escápula, lo que representa una altura de hombro de carne de 3,89 m (12,8 pies), con una masa corporal estimada mediante análisis volumétrico en 10,4 toneladas (23.000 libras). Un macho más grande (Azov I), cuya altura hasta los hombros se estimó en 3,96 m (13,0 pies) (anteriormente se había estimado erróneamente en 4,5 m (15 pies) debido a un montaje incorrecto), se estimó que pesaba 11,5 toneladas (25 000 libras) mediante análisis volumétrico. Otro individuo representado por un único húmero gigante de 1,46 m (4,8 pies) de largo y una pelvis asociada hallada en Mosbach Sande, Alemania, se estima que tenía una altura hasta los hombros de 4,5 metros (14,8 pies) y un peso de 14,3 toneladas (32 000 libras) mediante análisis de regresión. Los mamuts esteparios del Pleistoceno medio tardío de Europa eran considerablemente más pequeños que estos especímenes "típicos" de M. trogontherii, siendo el M. trogontherii, que procede de Stanton Harcourt (Inglaterra), y data de MIS 7 (hace unos 200.000 años), entre los últimos registros de la especie en Europa, que tienen una altura de hombro estimada de tan solo 2,1–2,9 m (6,9–9,5 pies).

El cráneo era corto y con una cúpula alta, y presentaba colmillos retorcidos. La mandíbula inferior era corta y profunda. El número de láminas en los terceros molares es de alrededor de 18 a 22, significativamente mayor que el número en especies de mamuts anteriores, pero notablemente menor que el número típicamente presente en mamuts lanudos (M. primigenius), aunque algunos especímenes europeos de M. primigenius tienen recuentos que se superponen con los de M. trogontherii. En comparación con M. primigenius, los dientes de las crías de M. trogontherii eran proporcionalmente más grandes. El cuerpo tiene alrededor de 19 vértebras torácicas y 5 o 6 vértebras sacras, y las primeras vértebras torácicas tienen largas espinas neurales. Los colmillos eran proporcionalmente grandes, entre los más grandes conocidos entre los proboscídeos, con un colmillo grande de la cuenca de Kostolac en Serbia que medía 4,2 metros (14 pies) de largo, con una masa estimada de 213 kilogramos (470 libras).

Los genomas secuenciados sugieren que los especímenes de M. trogontherii del Pleistoceno Inferior de Siberia, de alrededor de 1 millón de años de antigüedad, ya habían desarrollado muchos de los cambios genéticos que se cree que son responsables de los rasgos que fueron adaptaciones para vivir en ambientes fríos característicos de los mamuts lanudos. Debido a los climas fríos en los que habitó y a su cola corta, se sugiere que Mammuthus trogontherii tenía un pelaje que probablemente era algo más fino que el del mamut lanudo.

Se conocen fósiles de M. trogontherii en toda Eurasia septentrional, desde Europa occidental hasta Asia oriental, y en las altas latitudes del norte de Asia. Entre los registros más meridionales de la especie se conocen los de Taiwán y la isla Miyako en las islas Ryukyu, que datan de hace unos 700-500.000 años. La especie está notablemente ausente en el sur de China continental adyacente. Los mamuts esteparios se asociaban a menudo con entornos esteparios abiertos y fríos, como sugiere su nombre común, pero no se limitaban a ellos, como lo demuestra el espécimen de mamut West Runton del Pleistoceno medio temprano de Norfolk, Inglaterra, que se asoció con un entorno boscoso templado durante un período interglacial. En Europa central, el mamut estepario era común durante los períodos glaciares, donde habitaba paisajes abiertos, mientras que los restos de mamuts esteparios son raros en los paisajes más templados del sur de Europa.

Según el análisis de microdesgaste dental, se cree que los mamuts esteparios eran de alimentación mixta y tenían una dieta similar a la de Mammuthus meridionalis, aunque considerablemente más inclinada hacia el pastoreo en promedio, y distinta de la dieta predominantemente de pastoreo inferida para los mamuts lanudos. La presencia de arañazos anchos en los dientes sugiere que los mamuts esteparios consumían corteza y ramitas de plantas leñosas (ramoneo), aunque la proporción de esto consumido parece haber variado ampliamente entre las poblaciones de mamuts esteparios, con algunas poblaciones exhibiendo una alimentación mixta dominada por el ramoneo, mientras que otras consumían poco o nada de ramoneo. La falta de hoyos en los dientes analizados sugiere que los mamuts esteparios no consumían fruta, a diferencia de las especies de mamuts anteriores.

Se sugiere que M. trogontherii derivó de una población temprana de Mammuthus meridionalis en Asia oriental. Los registros más antiguos de M. trogontherii se conocen en China, con alrededor de 1,7 millones de años de antigüedad, de la Formación Nihewan cerca de Majuangou, Hebei. Los mamuts esteparios llegaron a América del Norte a través de Beringia hace alrededor de 1,5-1,3 millones de años, dando lugar al mamut colombino (antes se pensaba que el ancestro era M. meridionalis, pero esto se debió a una interpretación errónea de los patrones de desgaste de los dientes). Los mamuts esteparios reemplazaron al Mammuthus meridionalis europeo hace entre 1 y 0,7 millones de años, en un patrón de mosaico diacrónico complejo, coincidente con la llegada del elefante de colmillos rectos adaptado a la temperatura (Palaeoloxodon antiquus) a Europa. Las poblaciones europeas de M. trogontherii experimentaron una reducción progresiva de tamaño hacia el final del Pleistoceno medio, hace unos 400.000-300.000 años en adelante.

El mamut lanudo (Mammuthus primigenius) había surgido en el noreste de Siberia a partir de M. trogontherii hace unos 600-500.000 años, alcanzando la morfología molar típica de M. primigenius hace unos 400.000 años. Los mamuts con morfología molar tipo M. primigenius desplazaron a los de tipo M. trogontherii en Europa a lo largo del Pleistoceno medio tardío, que se completó en gran medida hace 200.000 años (límite ~MIS 7/6) en un patrón prolongado altamente complejo que incluye algunos molares con morfología intermedia entre las dos especies que probablemente refleja el flujo genético de los mamuts lanudos siberianos a M. trogontherii europeos. Algunos autores han dado restos intermedios entre M. trogontherii y M. primigenius, los nombres de las especies Mammuthus intermedius y Mammuthus chosaricus (a veces Mammuthus trogontherii chosaricus), aunque las definiciones de estas supuestas especies están mal definidas, y algunos restos atribuidos a estas formas son similares en grosor del esmalte y longitud de las láminas a los de M. trogontherii del Pleistoceno medio temprano "clásico". Se considera que el reemplazo del M. trogontherii europeo por mamuts lanudos marca la extinción de la especie, aunque algunos autores han sugerido que M. trogontherii sobrevivió en el norte de China y el sur de Siberia hasta el Último Período Glacial, y al menos un espécimen de China ha sido datado entre 40.000 y 30.000 años atrás.

Se ha sugerido que M. trogontherii es el ancestro de la especie de mamut enano Mammuthus lamarmorai que habitó la isla de Cerdeña en el Mediterráneo durante el Pleistoceno medio tardío y el Pleistoceno tardío.

En el yacimiento de Majuangou, en el norte de China, se ha sugerido que una costilla de M. trogontherii presenta marcas de corte. En la mina de carbón de Bełchatów, en Polonia, que data de finales del Pleistoceno medio (en el período interglacial de MIS 11 o MIS 9, hace unos 425-300.000 años), se han encontrado restos de M. trogontherii con marcas de corte, que se cree que representan evidencia de carnicería por parte de humanos arcaicos, posiblemente Homo heidelbergensis, aunque no se encontraron herramientas de piedra en el yacimiento. Los yacimientos con evidencia tanto de humanos como de M. trogontherii en Europa son raros, especialmente en comparación con el elefante contemporáneo de colmillos rectos, que se sugiere que es el resultado de que los humanos y los mamuts esteparios ocuparon principalmente hábitats diferentes en Europa durante el Pleistoceno medio.

• Elephas recki
• Mammuthus columbi
• Palaeoloxodon

• Benes, Josef (1979). Animales y plantas prehistóricas. Londres: Hamlyn. p. 271. ISBN 0-600-30341-1.
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• Lister, Adrian; Bahn, Paul (1997). Mammuts: Riesen der Eiszeit (en alemán). Thorbecke Verlag. ISBN 3-7995-9050-1.
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• El mamut Kikinda