Mamífero

Mamíferos (del latín mamma 'pecho') son un grupo de animales vertebrados que constituyen la clase Mammalia (), caracterizada por la presencia de glándulas mamarias que en las hembras producen leche para alimentar (amamantar) a sus crías, una neocorteza (una región del cerebro), pelaje o pelo, y tres huesos del oído Estas características los distinguen de los reptiles (incluidas las aves) de los que se separaron en el Carbonífero, hace más de 300 millones de años. Se han descrito alrededor de 6.400 especies existentes de mamíferos divididas en 29 órdenes. Los órdenes más grandes, en términos de número de especies, son los roedores, murciélagos y Eulipotyphla (erizos, topos, musarañas y otros). Los tres siguientes son los primates (incluidos humanos, simios, monos y otros), los artiodáctilos (cetáceos y ungulados artiodáctilos) y los carnívoros (gatos, perros, focas y otros).

En términos de cladística, que refleja la historia evolutiva, los mamíferos son los únicos miembros vivos de Synapsida (sinápsidos); este clado, junto con Sauropsida (reptiles y aves), constituye el clado Amniota más grande. Los primeros sinápsidos fueron los esfenacodontos, un grupo que incluía al famoso Dimetrodon. Los sinápsidos se dividieron en varios grupos diversos de sinápsidos no mamíferos, tradicionalmente e incorrectamente denominados reptiles parecidos a mamíferos o por el término pelicosaurios, y ahora conocidos como mamíferos de tallo o protomamíferos, antes de dar lugar a terápsidos durante el comienzo del Pérmico Medio. período. Los mamíferos se originaron a partir de los cinodontes, un grupo avanzado de terápsidos, durante el Triásico Tardío-Jurásico Temprano. Los órdenes de mamíferos modernos surgieron en los períodos Paleógeno y Neógeno de la era Cenozoica, después de la extinción de los dinosaurios no aviares, y han sido el grupo de animales terrestres dominante desde hace 66 millones de años hasta el presente.

El tipo de cuerpo básico es cuadrúpedo, y la mayoría de los mamíferos usan sus cuatro extremidades para la locomoción terrestre; pero en algunos, las extremidades están adaptadas para la vida en el mar, en el aire, en los árboles, bajo tierra o sobre dos piernas. Los mamíferos varían en tamaño desde el murciélago abejorro de 30 a 40 mm (1,2 a 1,6 pulgadas) hasta la ballena azul de 30 m (98 pies), posiblemente el animal más grande que jamás haya existido. La esperanza de vida máxima varía de dos años para la musaraña a 211 años para la ballena de Groenlandia. Todos los mamíferos modernos dan a luz crías vivas, excepto las cinco especies de monotremas, que son mamíferos que ponen huevos. El grupo de mamíferos más rico en especies, la cohorte llamada placentarios, tiene una placenta, que permite la alimentación del feto durante la gestación.

La mayoría de los mamíferos son inteligentes, y algunos poseen cerebros grandes, autoconciencia y uso de herramientas. Los mamíferos pueden comunicarse y vocalizar de varias maneras, incluida la producción de ultrasonido, marcas de olor, señales de alarma, canto y ecolocalización. Los mamíferos pueden organizarse en sociedades de fisión-fusión, harenes y jerarquías, pero también pueden ser solitarios y territoriales. La mayoría de los mamíferos son polígamos, pero algunos pueden ser monógamos o poliándricos.

La domesticación de muchos tipos de mamíferos por parte de los humanos desempeñó un papel importante en la revolución neolítica y dio como resultado que la agricultura reemplazara la caza y la recolección como fuente principal de alimento para los humanos. Esto condujo a una importante reestructuración de las sociedades humanas de nómadas a sedentarias, con una mayor cooperación entre grupos cada vez más grandes y, en última instancia, al desarrollo de las primeras civilizaciones. Los mamíferos domesticados proporcionaron, y siguen proporcionando, energía para el transporte y la agricultura, así como alimentos (carne y productos lácteos), pieles y cuero. Los mamíferos también se cazan y compiten por deporte, y se utilizan como organismos modelo en la ciencia. Los mamíferos se han representado en el arte desde el Paleolítico y aparecen en la literatura, el cine, la mitología y la religión. La disminución en el número y la extinción de muchos mamíferos se debe principalmente a la caza furtiva humana y la destrucción del hábitat, principalmente la deforestación.

Clasificación

Más del 70% de las especies de mamíferos provienen de las órdenes Rodentia, roedores (azul); Chiroptera, murciélagos (rojo); y Soricomorfo, trillas (amarillo).

Rodentia Chiroptera Soricomorpha Primados Carnivora Artiodactyla Diprotodontia Lagomorpha Didelphimoria Cetacea Dasyuromorfo

Afrosoricida Erinaceomorpha Cingulata Peramelemorfa Scandentia Perissodactyla Macroscelidea Pilosa Monotremata Sirenia Proboscidea

La clasificación de los mamíferos ha pasado por varias revisiones desde que Carl Linnaeus definió inicialmente la clase y, en la actualidad, ningún sistema de clasificación es universalmente aceptado. McKenna &amperio; Bell (1997) y Wilson & Reeder (2005) proporciona útiles compendios recientes. Simpson (1945) proporciona una sistemática de los orígenes y las relaciones de los mamíferos que se había enseñado universalmente hasta finales del siglo XX. Sin embargo, desde 1945, se ha encontrado gradualmente una gran cantidad de información nueva y más detallada: el registro paleontológico se ha recalibrado y los años intermedios han visto mucho debate y progreso en relación con los fundamentos teóricos de la sistematización en sí, en parte a través del nuevo concepto de cladística. Aunque el trabajo de campo y de laboratorio desactualizó progresivamente la clasificación de Simpson, sigue siendo lo más parecido a una clasificación oficial de mamíferos, a pesar de sus problemas conocidos.

La mayoría de los mamíferos, incluidos los seis órdenes más ricos en especies, pertenecen al grupo placentario. Los tres órdenes más grandes en número de especies son Rodentia: ratones, ratas, puercoespines, castores, carpinchos y otros mamíferos roedores; Quirópteros: murciélagos; y Soricomorpha: musarañas, topos y solenodontes. Los siguientes tres órdenes más grandes, según el esquema de clasificación biológica utilizado, son los primates: simios, monos y lémures; los Cetartiodactyla: ballenas y ungulados artiodáctilos; y el Carnivora que incluye gatos, perros, comadrejas, osos, focas y aliados. Según Mammal Species of the World, en 2006 se identificaron 5.416 especies. Estas se agruparon en 1.229 géneros, 153 familias y 29 órdenes. En 2008, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) completó una Evaluación Global de Mamíferos de cinco años para su Lista Roja de la UICN, que contó con 5488 especies. Según una investigación publicada en el Journal of Mammalogy en 2018, el número de especies de mamíferos reconocidas es de 6495, incluidas 96 extinguidas recientemente.

Definiciones

La palabra "mamífero" es moderno, del nombre científico Mammalia acuñado por Carl Linnaeus en 1758, derivado del latín mamma ("teat, pap"). En un influyente artículo de 1988, Timothy Rowe definió filogenéticamente a Mammalia como el grupo de la corona de los mamíferos, el clado que consta del ancestro común más reciente de los monotremas vivos (equidnas y ornitorrincos) y los mamíferos terianos (marsupiales y placentarios) y todos los descendientes de ese ancestro. Dado que este antepasado vivió en el período Jurásico, la definición de Rowe excluye a todos los animales del Triásico anterior, a pesar de que los fósiles del Triásico en Haramiyida se han referido a los mamíferos desde mediados del siglo XIX. Si Mammalia se considera como el grupo de la corona, su origen puede fecharse aproximadamente como la primera aparición conocida de animales más estrechamente relacionados con algunos mamíferos existentes que con otros. Ambondro está más estrechamente relacionado con los monotremas que con los mamíferos terios, mientras que Amphilestes y Amphitherium están más estrechamente relacionados con los terios; dado que los fósiles de los tres géneros están fechados alrededor de hace 167 millones de años en el Jurásico medio, esta es una estimación razonable de la aparición de el grupo de la corona.

T.S. Kemp ha proporcionado una definición más tradicional: "Sinapsidos que poseen una articulación mandibular dentaria-escamosa y una oclusión entre los molares superiores e inferiores con un componente transversal al movimiento" o, de manera equivalente en la opinión de Kemp, el clado que se origina con el último ancestro común de Sinoconodon y los mamíferos vivos. El sinápsido más antiguo conocido que satisface las definiciones de Kemp es Tikitherium, fechado 225 Ma, por lo que el aparición de los mamíferos en este sentido más amplio se puede dar esta fecha del Triásico Tardío.

Clasificación McKenna/Bell

En 1997, los mamíferos fueron revisados exhaustivamente por Malcolm C. McKenna y Susan K. Bell, lo que resultó en la clasificación McKenna/Bell. Los autores trabajaron juntos como paleontólogos en el Museo Americano de Historia Natural. McKenna heredó el proyecto de Simpson y, con Bell, construyó un sistema jerárquico completamente actualizado, que abarca taxones vivos y extintos, que refleja la genealogía histórica de los mamíferos. Su libro de 1997, Clasificación de mamíferos por encima del nivel de especie, es un trabajo integral sobre la sistemática, las relaciones y las ocurrencias de todos los taxones de mamíferos, vivos y extintos, hasta el rango de género, aunque los datos genéticos moleculares desafiar a varios de los grupos.

En la siguiente lista, los grupos extintos están marcados con una daga (†).

Clase Mamíferos

• Subclase Prototheria: monotremes: echidnas y el platilpus
• Subclase Theriiformes: mamíferos vivos y sus parientes prehistóricos
  • Infraclass †Allotheria: multituberculates
  • Infraclass †Eutriconodonta: eutriconodonta
  • Infraclass Holotheria: modernos mamíferos vivos y sus parientes prehistóricos
    • Superlegion †Kuehneotheria
    • Supercohort Theria: mamíferos en vivo
      • Cohort Marsupialia: marsupials
        • Magnorder Australidelphia: Marsupiales australianos y el monito del monte
        • Magnorder Ameridelphia: nuevos marsupiales del mundo. Ahora considerado parafiletico, con oposas rocosas más cerca de los australidelfos.
      • Cohort Placentalia: placentals
        • Magnorder Xenarthra: xenarthrans
        • Magnorder Epitheria: epitheres
          • Superorden †Leptictida
          • Superorder Preptotheria
            • Abuela Anagalida: lagunamorfas, roedores y sierras de elefante
            • Grandorder Ferae: carnivoranes, pangolinas, †creodonts and relatives
            • Grandorder Lipotyphla: insectivorans
            • Grandorder Archonta: murciélagos, primates, colugos y árboleshrews (ahora considerado parafilético, con murciélagos más cerca de otros grupos)
            • Grandorder Ungulata: ungulates
              • Orden Tubulidentata incertae sedis: aardvark
              • Mirorder Eparctocyona: †condylarths, ballenas y artiodactyls (even-toed ungulates)
              • Mirorder †Meridiungulata: South American ungulates
              • Mirorder Altungulata: perissodactyls (ungulates toed-odd), elefantes, manatíes e hiraxes

Clasificación molecular de los placentarios

Filogenía molecular de nivel geno de 116 mamíferos extantes inferidos de la información del árbol gene de 14.509 secuencias de ADN de codificación. Las principales pinzas son de color: Marsupials (magenta), Xenarthrans (orange), afrotherians (red), laurasiatherians (green), and euarchontoglires (blue).

A principios del siglo XXI, los estudios moleculares basados en análisis de ADN han sugerido nuevas relaciones entre las familias de mamíferos. La mayoría de estos hallazgos han sido validados de forma independiente mediante datos de presencia/ausencia de retrotransposones. Los sistemas de clasificación basados en estudios moleculares revelan tres grupos principales o linajes de mamíferos placentarios: Afrotheria, Xenarthra y Boreoeutheria, que divergieron en el Cretácico. Las relaciones entre estos tres linajes son polémicas y se han propuesto las tres hipótesis posibles con respecto a qué grupo es basal. Estas hipótesis son Atlantogenata (Boreoeutheria basal), Epitheria (Xenarthra basal) y Exafroplacentalia (Afrotheria basal). Boreoeutheria, a su vez, contiene dos linajes principales: Euarchontoglires y Laurasiatheria.

Las estimaciones de los tiempos de divergencia entre estos tres grupos placentarios oscilan entre hace 105 y 120 millones de años, según el tipo de ADN utilizado (como el nuclear o mitocondrial) y las distintas interpretaciones de los datos paleogeográficos.

El cladograma anterior se basa en Tarver et al.. (2016)

Evolución

Orígenes

Synapsida, un clado que contiene mamíferos y sus parientes extintos, se originó durante el subperíodo Pensilvania (hace ~323 millones a ~300 millones de años), cuando se separaron del linaje de los reptiles. Los mamíferos del grupo de la corona evolucionaron a partir de formas de mamíferos anteriores durante el Jurásico temprano. El cladograma toma a Mammalia como el grupo corona.

Evolución a partir de amniotas más antiguos

La estructura original del cráneo sinapsid contiene una abertura temporal detrás de los orbitales, en una posición bastante baja en el cráneo (más baja en esta imagen). Esta apertura pudo haber ayudado a contener los músculos de la mandíbula de estos organismos que podrían haber aumentado su fuerza de mordido.

Los primeros vertebrados totalmente terrestres fueron los amniotas. Al igual que sus primeros anfibios tetrápodos predecesores, tenían pulmones y extremidades. Los huevos amnióticos, sin embargo, tienen membranas internas que permiten que el embrión en desarrollo respire pero mantienen el agua adentro. Por lo tanto, los amniotas pueden poner huevos en tierra firme, mientras que los anfibios generalmente necesitan poner sus huevos en el agua.

Los primeros amniotas aparentemente surgieron en el subperíodo de Pensilvania del Carbonífero. Descendían de tetrápodos anfibios reptiliomorfos anteriores, que vivían en tierras que ya estaban habitadas por insectos y otros invertebrados, así como por helechos, musgos y otras plantas. En unos pocos millones de años, dos importantes linajes de amniotas se diferenciaron: los sinápsidos, que más tarde incluirían al ancestro común de los mamíferos; y los saurópsidos, que ahora incluyen tortugas, lagartijas, serpientes, cocodrilos y dinosaurios (incluidas las aves). Los sinápsidos tienen un solo orificio (fenestra temporal) en la parte baja de cada lado del cráneo. Los sinápsidos primitivos incluían a los animales más grandes y feroces del Pérmico temprano, como Dimetrodon. Los sinápsidos no mamíferos fueron tradicionalmente, e incorrectamente, llamados "reptiles parecidos a mamíferos" o pelicosaurios; ahora sabemos que no eran reptiles ni parte del linaje de los reptiles.

Los terápsidos, un grupo de sinápsidos, evolucionaron en el Pérmico medio, hace unos 265 millones de años, y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes. Se diferencian de los eupelicosaurios basales en varias características del cráneo y las mandíbulas, que incluyen: cráneos e incisivos más grandes que son del mismo tamaño en los terápsidos, pero no en los eupelicosaurios. El linaje terápsido que condujo a los mamíferos pasó por una serie de etapas, comenzando con animales que eran muy similares a sus ancestros sinápsidos primitivos y terminando con los cinodontes probainognatios, algunos de los cuales podrían confundirse fácilmente con mamíferos. Esas etapas se caracterizaron por:

• El desarrollo gradual de un paladar secundario.
• Abrupt acquisition of endothermy among Mammaliamorpha, thus prior to the origin of mammals by 30-50 millions of years .
• Progreso hacia una postura de extremidad erecta, que aumentaría la resistencia de los animales evitando la restricción de Carrier. Pero este proceso fue lento y errático: por ejemplo, todos los terapeutas herbívoros no mammaliaformes retenían extremidades espinosas (algunas formas tardías podrían haber tenido extremidades hindúes semierectos); los terapeutas carnívoros permianos tenían primicias, y algunas permianas tardías también tenían hindlimbs semis. De hecho, los monotremas modernos todavía tienen extremidades semisprawling.
• El dentario se convirtió gradualmente en el hueso principal de la mandíbula inferior que, por el Triásico, progresaba hacia la mandíbula completamente mamífera (la inferior consiste sólo en el dentario) y el oído medio (que está construido por los huesos que anteriormente se utilizaban para construir las mandíbulas de reptiles).

Primeros mamíferos

El evento de extinción del Pérmico-Triásico hace unos 252 millones de años, que fue un evento prolongado debido a la acumulación de varios pulsos de extinción, puso fin al dominio de los terápsidos carnívoros. A principios del Triásico, la mayoría de los nichos de carnívoros terrestres medianos a grandes fueron ocupados por arcosaurios que, durante un período prolongado (35 millones de años), llegaron a incluir a los crocodilomorfos, los pterosaurios y los dinosaurios; sin embargo, los grandes cinodontos como Trucidocynodon y los traversodóntidos todavía ocupaban nichos carnívoros y herbívoros de gran tamaño, respectivamente. En el Jurásico, los dinosaurios habían llegado a dominar también los grandes nichos de herbívoros terrestres.

Los primeros mamíferos (en el sentido de Kemp) aparecieron en la época del Triásico Superior (hace unos 225 millones de años), 40 millones de años después de los primeros terápsidos. Se expandieron fuera de su nicho de insectívoro nocturno desde mediados del Jurásico en adelante; El Castorocauda del Jurásico, por ejemplo, era un pariente cercano de los verdaderos mamíferos que tenían adaptaciones para nadar, cavar y pescar. Se cree que la mayoría, si no todos, permanecieron nocturnos (el cuello de botella nocturno), lo que explica gran parte de los rasgos típicos de los mamíferos. La mayoría de las especies de mamíferos que existieron en la Era Mesozoica fueron multituberculados, eutriconodontos y espalacotéridos. El metaterio más antiguo conocido es Sinodelphys, que se encuentra en esquisto del Cretácico Inferior de 125 millones de años en la provincia nororiental china de Liaoning. El fósil está casi completo e incluye mechones de piel e impresiones de tejidos blandos.

Restauración de Juramaia sinensis, el más antiguo conocido Eutherian (160 M.Y.A.)

El fósil más antiguo conocido entre los Eutheria ("verdaderas bestias") es la pequeña Juramaia sinensis con forma de musaraña, o "madre jurásica de China", que data de Hace 160 millones de años a finales del Jurásico. Un pariente euterio posterior, Eomaia, que data de hace 125 millones de años a principios del Cretácico, poseía algunas características en común con los marsupiales pero no con los placentarios, evidencia de que estas características estaban presentes en el último ancestro común de los dos grupos, pero luego se perdieron en el linaje placentario. En particular, los huesos epipúbicos se extienden hacia adelante desde la pelvis. Estos no se encuentran en ningún placentario moderno, pero se encuentran en marsupiales, monotremas, otros mamíferos no téricos y Ukhaatherium, un animal del Cretácico temprano en el orden euterio Asioryctitheria. Esto también se aplica a los multituberculados. Aparentemente son una característica ancestral, que posteriormente desapareció en el linaje placentario. Estos huesos epipúbicos parecen funcionar al endurecer los músculos durante la locomoción, lo que reduce la cantidad de espacio que se presenta, que las placentas requieren para contener al feto durante los períodos de gestación. Una salida pélvica estrecha indica que las crías eran muy pequeñas al nacer y, por lo tanto, el embarazo fue corto, como en los marsupiales modernos. Esto sugiere que la placenta fue un desarrollo posterior.

Uno de los primeros monotremas conocidos fue Teinolophos, que vivió hace unos 120 millones de años en Australia. Los monotremas tienen algunas características que pueden ser heredadas de los amniotas originales, como el mismo orificio para orinar, defecar y reproducirse (cloaca), como también lo hacen las lagartijas y las aves, y ponen huevos coriáceos y sin calcificar.

Primeras apariciones de funciones

Hadrocodium, cuyos fósiles datan de hace aproximadamente 195 millones de años, a principios del Jurásico, proporciona la primera evidencia clara de una articulación mandibular formada únicamente por los huesos escamoso y dentario; no hay espacio en la mandíbula para el articular, un hueso involucrado en las mandíbulas de todos los primeros sinápsidos.

Fossil of Thrinaxodon en el Museo Nacional de Historia Natural

La evidencia clara más antigua de pelo o pelaje se encuentra en los fósiles de Castorocauda y Megaconus, de hace 164 millones de años a mediados del Jurásico. En la década de 1950, se sugirió que los forámenes (pasajes) en los maxilares y premaxilares (huesos en la parte frontal de la mandíbula superior) de los cinodontes eran canales que suministraban vasos sanguíneos y nervios a las vibrisas (bigotes), por lo que había evidencia de cabello o pelo; pronto se señaló, sin embargo, que los forámenes no necesariamente muestran que un animal tuviera vibrisas, ya que el lagarto moderno Tupinambis tiene forámenes que son casi idénticos a los encontrados en el cinodonte no mamífero Thrinaxodon. Fuentes populares, sin embargo, continúan atribuyéndole bigotes a Thrinaxodon. Los estudios sobre los coprolitos del Pérmico sugieren que los sinápsidos no mamíferos de la época ya tenían pelaje, lo que establece que la evolución de los pelos posiblemente se remonta a los dicinodontes.

No se sabe con certeza cuándo apareció la endotermia por primera vez en la evolución de los mamíferos, aunque en general se acepta que evolucionó por primera vez en terápsidos no mamíferos. Los monotremas modernos tienen temperaturas corporales más bajas y tasas metabólicas más variables que los marsupiales y los placentarios, pero hay evidencia de que algunos de sus ancestros, quizás incluidos los ancestros de los terios, pueden haber tenido temperaturas corporales como las de los terios modernos. Del mismo modo, algunos therians modernos como afrotheres y xenarthrans han desarrollado secundariamente temperaturas corporales más bajas.

La evolución de las extremidades erguidas en los mamíferos es incompleta: los monotremas vivos y fósiles tienen extremidades extendidas. La postura parasagital (no extendida) de las extremidades apareció en algún momento a finales del Jurásico o principios del Cretácico; se encuentra en el euterio Eomaia y en el metaterio Sinodelphys, ambos datados en 125 millones de años. Los huesos epipúbicos, una característica que influyó fuertemente en la reproducción de la mayoría de los clados de mamíferos, se encuentran por primera vez en Tritylodontidae, lo que sugiere que se trata de una sinapomorfia entre ellos y los mamíferos. Son omnipresentes en los mamíferos no placentarios, aunque Megazostrodon y Erythrotherium parecen haber carecido de ellos.

Se ha sugerido que la función original de la lactancia (producción de leche) era mantener los huevos húmedos. Gran parte del argumento se basa en los monotremas, los mamíferos que ponen huevos. En las hembras humanas, las glándulas mamarias se desarrollan por completo durante la pubertad, independientemente del embarazo.

Auge de los mamíferos

Los mamíferos téricos se apoderaron de los nichos ecológicos de tamaño mediano a grande en el Cenozoico, después de que el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace aproximadamente 66 millones de años vaciara el espacio ecológico que una vez estuvo ocupado por dinosaurios no aviares y otros grupos de reptiles, así como como varios otros grupos de mamíferos, y experimentó un aumento exponencial en el tamaño del cuerpo (megafauna). Entonces los mamíferos se diversificaron muy rápidamente; tanto las aves como los mamíferos muestran un aumento exponencial de la diversidad. Por ejemplo, el murciélago más antiguo conocido data de hace unos 50 millones de años, solo 16 millones de años después de la extinción de los dinosaurios no aviares.

Estudios filogenéticos moleculares sugirieron inicialmente que la mayoría de los órdenes placentarios divergieron hace entre 100 y 85 millones de años y que las familias modernas aparecieron en el período comprendido entre el Eoceno tardío y el Mioceno. Sin embargo, no se han encontrado fósiles de placenta anteriores al final del Cretácico. Los primeros fósiles indiscutibles de placentarios provienen del Paleoceno temprano, después de la extinción de los dinosaurios no aviares. En particular, los científicos han identificado un animal del Paleoceno temprano llamado Protungulatum donnae como uno de los primeros mamíferos placentarios. sin embargo, se ha reclasificado como euterio no placentario. Las recalibraciones de las tasas de diversidad genética y morfológica han sugerido un origen del Cretácico superior para las placentas y un origen del Paleoceno para la mayoría de los clados modernos.

El antepasado más antiguo conocido de los primates es Archicebus achilles de hace unos 55 millones de años. Este diminuto primate pesaba entre 20 y 30 gramos (entre 0,7 y 1,1 onzas) y podía caber en la palma de la mano de un ser humano.

Anatomía

Características distintivas

Las especies de mamíferos vivos se pueden identificar por la presencia de glándulas sudoríparas, incluidas las que están especializadas en producir leche para nutrir a sus crías. Sin embargo, al clasificar los fósiles, se deben usar otras características, ya que las glándulas de tejido blando y muchas otras características no son visibles en los fósiles.

Muchos rasgos compartidos por todos los mamíferos vivos aparecieron entre los primeros miembros del grupo:

• Jaw joint – El dentario (el hueso inferior de la mandíbula, que lleva los dientes) y la escuamosal (un pequeño hueso craneal) se encuentran para formar la articulación. En la mayoría de los gnathostomes, incluyendo los primeros terapeutas, la articulación consiste en el articular (un hueso pequeño en la parte posterior de la mandíbula inferior) y el cuadrato (un hueso pequeño en la parte posterior de la mandíbula superior).
• Oreja media – En los mamíferos de grupo corona, el sonido se lleva desde el tímpano por una cadena de tres huesos, el malleo, el incus y los estapes. Ancestralmente, el malleo y el incus se derivan del articular y de los huesos de cuadrato que constituyeron la articulación de la mandíbula de los primeros terapeutas.
• Sustitución de dientes – Los dientes pueden ser reemplazados una vez (difidoncia) o (como en las ballenas dentadas y roedores muridos) no en absoluto (monofidoncia). Los elefantes, manatíes y canguros crecen continuamente nuevos dientes a lo largo de su vida (polyphyodonty).
• Esmalte prismático – El recubrimiento de esmalte en la superficie de un diente consiste en prismas, estructuras sólidas y parecidas a la varilla que se extienden desde la dentina a la superficie del diente.
• Condyles occipitales – Dos cangrejos en la base del cráneo encajan en las vértebras más altas del cuello; la mayoría de los tetrapodos, por el contrario, tienen sólo uno de esos cangrejos.

En su mayor parte, estas características no estaban presentes en los ancestros triásicos de los mamíferos. Casi todas las formas de mamíferos poseen un hueso epipúbico, con la excepción de los placentarios modernos.

Dimorfismo sexual

Dimorfismo sexual en aurocas, el extinto ancestro salvaje de ganado

En promedio, los mamíferos machos son más grandes que las hembras, siendo los machos al menos un 10 % más grandes que las hembras en más del 45 % de las especies investigadas. La mayoría de los órdenes de mamíferos también exhiben dimorfismo sexual con sesgo hacia los machos, aunque algunos órdenes no muestran ningún sesgo o tienen un sesgo significativamente hacia las hembras (Lagomorpha). El dimorfismo del tamaño sexual aumenta con el tamaño corporal en los mamíferos (regla de Rensch), lo que sugiere que existen presiones de selección paralelas en el tamaño de machos y hembras. El dimorfismo con sesgo masculino se relaciona con la selección sexual de los machos a través de la competencia macho-macho por las hembras, ya que existe una correlación positiva entre el grado de selección sexual, según lo indican los sistemas de apareamiento, y el grado de dimorfismo de tamaño con sesgo masculino. El grado de selección sexual también se correlaciona positivamente con el tamaño de machos y hembras entre los mamíferos. Además, la presión de selección paralela sobre la masa femenina se identifica en que la edad al destete es significativamente mayor en las especies más poligínicas, incluso cuando se corrige la masa corporal. Además, la tasa reproductiva es más baja para las hembras más grandes, lo que indica que la selección de fecundidad selecciona hembras más pequeñas en los mamíferos. Aunque estos patrones se mantienen en todos los mamíferos en su conjunto, existe una variación considerable entre los órdenes.

Sistemas biológicos

Los pulmones de mapache se inflan manualmente

La mayoría de los mamíferos tienen siete vértebras cervicales (huesos en el cuello). Las excepciones son el manatí y el perezoso de dos dedos, que tienen seis, y el perezoso de tres dedos, que tiene nueve. Todos los cerebros de los mamíferos poseen una neocorteza, una región del cerebro exclusiva de los mamíferos. Los cerebros placentarios tienen un cuerpo calloso, a diferencia de los monotremas y los marsupiales.

Los pulmones de los mamíferos son esponjosos y alveolares. La respiración se logra principalmente con el diafragma, que divide el tórax de la cavidad abdominal, formando una cúpula convexa al tórax. La contracción del diafragma aplana la cúpula, aumentando el volumen de la cavidad pulmonar. El aire entra por las cavidades oral y nasal, y viaja a través de la laringe, la tráquea y los bronquios, y expande los alvéolos. Relajar el diafragma tiene el efecto contrario, disminuye el volumen de la cavidad pulmonar y hace que el aire salga de los pulmones. Durante el ejercicio, la pared abdominal se contrae, aumentando la presión sobre el diafragma, lo que expulsa el aire más rápido y con más fuerza. La caja torácica puede expandir y contraer la cavidad torácica mediante la acción de otros músculos respiratorios. En consecuencia, el aire es aspirado o expulsado de los pulmones, siempre moviéndose a favor de su gradiente de presión. Este tipo de pulmón se conoce como pulmón de fuelle debido a su parecido con los fuelles de herrero.

El corazón de los mamíferos tiene cuatro cámaras, dos aurículas superiores, las cámaras receptoras, y dos ventrículos inferiores, las cámaras de descarga. El corazón tiene cuatro válvulas, que separan sus cámaras y aseguran que la sangre fluya en la dirección correcta a través del corazón (evitando el reflujo). Después del intercambio de gases en los capilares pulmonares (vasos sanguíneos en los pulmones), la sangre rica en oxígeno regresa a la aurícula izquierda a través de una de las cuatro venas pulmonares. La sangre fluye casi continuamente hacia la aurícula, que actúa como cámara receptora, y desde aquí a través de una abertura hacia el ventrículo izquierdo. La mayor parte de la sangre fluye pasivamente hacia el corazón mientras tanto las aurículas como los ventrículos están relajados, pero hacia el final del período de relajación ventricular, la aurícula izquierda se contrae y bombea sangre hacia el ventrículo. El corazón también requiere nutrientes y oxígeno que se encuentran en la sangre como otros músculos, y se suministra a través de las arterias coronarias.

Modelos didácticos de un corazón mamífero

Piel masculina: 1- pelo, 2- epidermis, 3- glándula sebácea, 4- Arrector pili muscular, 5- dermis, 6- folículo del pelo, 7— glándula sudor, 8 (no etiquetada, la capa inferior) — hipodermis, mostrando adipocitos redondos

El sistema tegumentario (piel) está formado por tres capas: la epidermis más externa, la dermis y la hipodermis. La epidermis tiene típicamente de 10 a 30 células de espesor; su función principal es proporcionar una capa impermeable. Sus células más externas se pierden constantemente; sus células inferiores se dividen constantemente y empujan hacia arriba. La capa intermedia, la dermis, es de 15 a 40 veces más gruesa que la epidermis. La dermis está formada por muchos componentes, como estructuras óseas y vasos sanguíneos. La hipodermis está formada por tejido adiposo, que almacena lípidos y proporciona amortiguación y aislamiento. El grosor de esta capa varía mucho de una especie a otra; los mamíferos marinos requieren una hipodermis gruesa (grasa) para el aislamiento, y las ballenas francas tienen la grasa más gruesa con 20 pulgadas (51 cm). Aunque otros animales tienen características como bigotes, plumas, setas o cilios que se parecen superficialmente a él, ningún otro animal, aparte de los mamíferos, tiene pelo. Es una característica definitiva de la clase, aunque algunos mamíferos tienen muy poca.

Los carnasiales (teeth in the very back of the mouth) del aardwolf insectívoro (left) vs. el de un lobo gris (derecho) que consume grandes vertebrados

Los herbívoros han desarrollado una amplia gama de estructuras físicas para facilitar el consumo de material vegetal. Para romper los tejidos vegetales intactos, los mamíferos han desarrollado estructuras dentales que reflejan sus preferencias de alimentación. Por ejemplo, los frugívoros (animales que se alimentan principalmente de frutas) y los herbívoros que se alimentan de follaje blando tienen dientes de corona baja especializados para triturar follaje y semillas. Los animales de pastoreo que tienden a comer pastos duros ricos en sílice, tienen dientes de corona alta, que son capaces de moler tejidos vegetales duros y no se desgastan tan rápido como los dientes de corona baja. La mayoría de los mamíferos carnívoros tienen dientes carnassialiformes (de longitud variable según la dieta), caninos largos y patrones de reemplazo de dientes similares.

El estómago de los ungulados artiodáctilos (Artiodactyla) se divide en cuatro secciones: el rumen, el retículo, el omaso y el abomaso (solo los rumiantes tienen rumen). Una vez consumido el material vegetal, se mezcla con la saliva en el rumen y el retículo y se separa en material sólido y líquido. Los sólidos se agrupan para formar un bolo (o bolo alimenticio) y se regurgitan. Cuando el bolo ingresa a la boca, el líquido se exprime con la lengua y se traga nuevamente. Los alimentos ingeridos pasan al rumen y al retículo, donde los microbios celulolíticos (bacterias, protozoos y hongos) producen celulasa, que es necesaria para descomponer la celulosa en las plantas. Los perisodáctilos, a diferencia de los rumiantes, almacenan los alimentos digeridos que han salido del estómago en un ciego agrandado, donde las bacterias lo fermentan. Los carnívoros tienen un estómago simple adaptado para digerir principalmente carne, en comparación con los elaborados sistemas digestivos de los animales herbívoros, que son necesarios para descomponer fibras vegetales complejas y duras. El ciego está ausente o es corto y simple, y el intestino grueso no está saculado o es mucho más ancho que el intestino delgado.

Riñon bovino

El sistema excretor de los mamíferos involucra muchos componentes. Como la mayoría de los otros animales terrestres, los mamíferos son ureotélicos y convierten el amoníaco en urea, lo que hace el hígado como parte del ciclo de la urea. La bilirrubina, un producto de desecho derivado de las células sanguíneas, pasa a través de la bilis y la orina con la ayuda de enzimas excretadas por el hígado. El paso de la bilirrubina a través de la bilis a través del tracto intestinal da a las heces de los mamíferos una coloración marrón distintiva. Las características distintivas del riñón de los mamíferos incluyen la presencia de la pelvis renal y las pirámides renales, y de una corteza y una médula claramente distinguibles, lo que se debe a la presencia de asas de Henle alargadas. Solo el riñón de los mamíferos tiene forma de frijol, aunque hay algunas excepciones, como los riñones multilobulados reniculados de pinnípedos, cetáceos y osos. La mayoría de los mamíferos placentarios adultos no tienen restos de la cloaca. En el embrión, la cloaca embrionaria se divide en una región posterior que pasa a formar parte del ano, y una región anterior que tiene diferentes destinos según el sexo del individuo: en las hembras, se convierte en el vestíbulo que recibe la uretra y la vagina, mientras que en los machos forma la totalidad de la uretra del pene. Sin embargo, los tenrecs, los topos dorados y algunas musarañas conservan una cloaca cuando son adultos. En los marsupiales, el tracto genital está separado del ano, pero externamente queda un rastro de la cloaca original. Los monotremas, que se traduce del griego como "agujero único", tienen una verdadera cloaca.

Producción de sonido

Un diagrama de señales ultrasónicas emitidas por un murciélago, y el eco de un objeto cercano

Como en todos los demás tetrápodos, los mamíferos tienen una laringe que puede abrirse y cerrarse rápidamente para producir sonidos, y un tracto vocal supralaríngeo que filtra este sonido. Los pulmones y la musculatura circundante proporcionan la corriente de aire y la presión necesarias para la fonación. La laringe controla el tono y el volumen del sonido, pero la fuerza que ejercen los pulmones para exhalar también contribuye al volumen. Los mamíferos más primitivos, como el equidna, solo pueden silbar, ya que el sonido se logra únicamente al exhalar a través de una laringe parcialmente cerrada. Otros mamíferos fonan utilizando las cuerdas vocales. El movimiento o la tensión de las cuerdas vocales puede dar lugar a muchos sonidos, como ronroneos y gritos. Los mamíferos pueden cambiar la posición de la laringe, lo que les permite respirar por la nariz mientras tragan por la boca y formar sonidos orales y nasales; los sonidos nasales, como el gemido de un perro, son generalmente sonidos suaves, y los sonidos orales, como el ladrido de un perro, generalmente son fuertes.

Algunos mamíferos tienen una laringe grande y, por lo tanto, una voz grave, como el murciélago cabeza de martillo (Hypsignathus monstrosus), donde la laringe puede ocupar la totalidad de la cavidad torácica mientras empuja los pulmones., corazón y tráquea en el abdomen. Las almohadillas vocales grandes también pueden bajar el tono, como en los rugidos de tono bajo de los grandes felinos. La producción de infrasonidos es posible en algunos mamíferos como el elefante africano (Loxodonta spp.) y las ballenas barbadas. Los pequeños mamíferos con laringe pequeña tienen la capacidad de producir ultrasonidos, que pueden detectarse mediante modificaciones en el oído medio y la cóclea. El ultrasonido es inaudible para las aves y los reptiles, lo que podría haber sido importante durante el Mesozoico, cuando las aves y los reptiles eran los depredadores dominantes. Este canal privado es utilizado por algunos roedores, por ejemplo, en la comunicación de madre a cría, y por los murciélagos cuando hacen ecolocalización. Las ballenas dentadas también utilizan la ecolocalización, pero, a diferencia de la membrana vocal que se extiende hacia arriba desde las cuerdas vocales, tienen un melón para manipular los sonidos. Algunos mamíferos, a saber, los primates, tienen sacos de aire adheridos a la laringe, que pueden funcionar para reducir las resonancias o aumentar el volumen del sonido.

El sistema de producción de la voz está controlado por los núcleos de los nervios craneales en el cerebro e inervado por el nervio laríngeo recurrente y el nervio laríngeo superior, ramas del nervio vago. El tracto vocal está inervado por el nervio hipogloso y los nervios faciales. La estimulación eléctrica de la región gris periacueductal (PEG) del mesencéfalo de los mamíferos provoca vocalizaciones. La capacidad de aprender nuevas vocalizaciones solo se ejemplifica en humanos, focas, cetáceos, elefantes y posiblemente murciélagos; en los humanos, esto es el resultado de una conexión directa entre la corteza motora, que controla el movimiento, y las neuronas motoras de la médula espinal.

Piel

Porcupines usan sus espinas para la defensa.

La función principal del pelaje de los mamíferos es la termorregulación. Otros incluyen protección, fines sensoriales, impermeabilización y camuflaje. Los diferentes tipos de pieles sirven para diferentes propósitos:

• Definitivo – que puede ser derramado después de alcanzar cierta longitud
• Vibrissae – cabellos sensoriales, más comúnmente silbidos
• Pelaje – pelos de guardia, bajo acondicionamiento y cabello de peón
• Espinas – pelo de guardia rígido usado para la defensa (como en los puercos)
• Bristles – cabellos largos generalmente utilizados en señales visuales. (como la manguera de un león)
• Velli – a menudo llamado "fuera baja" que aísla a los mamíferos recién nacidos
• Lana – larga, suave y a menudo rizada

Termorregulación

La longitud del pelo no es un factor en la termorregulación: por ejemplo, algunos mamíferos tropicales como los perezosos tienen la misma longitud de pelo que algunos mamíferos árticos pero con menos aislamiento; y, por el contrario, otros mamíferos tropicales de pelo corto tienen el mismo valor aislante que los mamíferos árticos. La densidad del pelaje puede aumentar el valor de aislamiento de un animal, y los mamíferos árticos, en especial, tienen un pelaje denso; por ejemplo, el buey almizclero tiene pelos protectores que miden 30 cm (12 in), así como un denso pelaje interior, que forma un pelaje hermético, lo que les permite sobrevivir a temperaturas de −40 °C (−40 °F). Algunos mamíferos del desierto, como los camellos, usan un pelaje denso para evitar que el calor solar llegue a su piel, lo que permite que el animal se mantenga fresco; el pelaje de un camello puede alcanzar los 70 °C (158 °F) en el verano, pero la piel permanece a 40 °C (104 °F). Los mamíferos acuáticos, por el contrario, atrapan aire en su pelaje para conservar el calor manteniendo la piel seca.

La capa de color de un leopardo proporciona camuflaje para este depredador de la emboscada.

Coloración

El pelaje de los mamíferos está coloreado por una variedad de razones, las principales presiones selectivas incluyen el camuflaje, la selección sexual, la comunicación y la termorregulación. La coloración tanto en el pelo como en la piel de los mamíferos está determinada principalmente por el tipo y cantidad de melanina; eumelaninas para colores marrones y negros y feomelanina para una gama de colores amarillentos a rojizos, dando a los mamíferos un tono tierra. Algunos mamíferos tienen colores más vibrantes; ciertos monos, como los mandriles y los monos verdes, y las zarigüeyas, como las zarigüeyas ratón mexicanas y las zarigüeyas lanudas de Derby, tienen la piel azul debido a la difracción de la luz en las fibras de colágeno. Muchos perezosos parecen verdes porque su pelaje alberga algas verdes; esta puede ser una relación simbiótica que proporciona camuflaje a los perezosos.

El camuflaje es una poderosa influencia en una gran cantidad de mamíferos, ya que ayuda a ocultar a los individuos de los depredadores o presas. En mamíferos árticos y subárticos como el zorro ártico (Alopex lagopus), lemming de collar (Dicrostonyx groenlandicus), armiño (Mustela erminea) y liebre con raquetas de nieve (Lepus americanus), el cambio de color estacional entre marrón en verano y blanco en invierno se debe en gran parte al camuflaje. Algunos mamíferos arbóreos, en particular primates y marsupiales, tienen tonos de piel violeta, verde o azul en partes de sus cuerpos, lo que indica una clara ventaja en su hábitat principalmente arbóreo debido a la evolución convergente.

El aposematismo, que advierte de posibles depredadores, es la explicación más probable del pelaje blanco y negro de muchos mamíferos que son capaces de defenderse, como el maloliente zorrillo y el poderoso y agresivo tejón de miel. El color del pelaje a veces es sexualmente dimórfico, como en muchas especies de primates. Las diferencias en el color del pelaje de hembras y machos pueden indicar nutrición y niveles hormonales, importantes en la selección de pareja. El color del pelaje puede influir en la capacidad de retener el calor, según la cantidad de luz que se refleje. Los mamíferos con un pelaje de color más oscuro pueden absorber más calor de la radiación solar y permanecer más calientes, y algunos mamíferos más pequeños, como los campañoles, tienen un pelaje más oscuro en el invierno. El pelaje blanco y sin pigmentos de los mamíferos árticos, como el oso polar, puede reflejar más radiación solar directamente sobre la piel. Las deslumbrantes rayas blancas y negras de las cebras parecen brindar cierta protección contra las moscas que pican.

Sistema reproductor

Los hijos de puta se quedan con su madre hasta que se desteten.

Los mamíferos son únicamente gonocóricos (un animal nace con genitales masculinos o femeninos, a diferencia de los hermafroditas donde no existe tal cisma). En los placentarios masculinos, el pene se usa tanto para orinar como para copular. Dependiendo de la especie, una erección puede ser impulsada por el flujo de sangre al tejido esponjoso vascular o por la acción muscular. Un pene puede estar contenido en un prepucio cuando no está erecto, y algunos placentarios también tienen un hueso del pene (báculo). Los marsupiales suelen tener penes bifurcados, mientras que el pene del equidna generalmente tiene cuatro cabezas y solo dos funcionan. Los testículos de la mayoría de los mamíferos descienden al escroto, que suele estar posterior al pene, pero a menudo anterior en los marsupiales. Las hembras de los mamíferos generalmente tienen un clítoris, labios mayores y labios menores en el exterior, mientras que el sistema interno contiene oviductos pares, 1 o 2 úteros, 1 o 2 cérvix y una vagina. Los marsupiales tienen dos vaginas laterales y una vagina medial. La "vagina" de monotremas se entiende mejor como un "seno urogenital". Los sistemas uterinos de los mamíferos placentarios pueden variar entre un dúplex, donde hay dos úteros y cuellos uterinos que desembocan en la vagina, un bipartito, donde dos cuernos uterinos tienen un solo cuello uterino que se conecta a la vagina, un bicorne, que consiste en dos úteros cuernos que están conectados distalmente pero separados medialmente creando una forma de Y, y un simplex, que tiene un solo útero.

Matschie árbol-kangaroo con joven en bolsa

La condición ancestral para la reproducción de los mamíferos es el nacimiento de animales relativamente subdesarrollados, ya sea a través de viviparios directos o por un período corto como huevos de cáscara blanda. Esto probablemente se deba al hecho de que el torso no pudo expandirse debido a la presencia de huesos epipúbicos. La demostración más antigua de este estilo reproductivo es con Kayentatherium, que produjo perinatos no desarrollados, pero en tamaños de camada mucho más altos que cualquier mamífero moderno, 38 especímenes. La mayoría de los mamíferos modernos son vivíparos y dan a luz crías vivas. Sin embargo, las cinco especies de monotremas, el ornitorrinco y las cuatro especies de equidna, ponen huevos. Los monotremas tienen un sistema de determinación del sexo diferente al de la mayoría de los demás mamíferos. En particular, los cromosomas sexuales de un ornitorrinco se parecen más a los de un pollo que a los de un mamífero terio.

Los mamíferos vivíparos pertenecen a la subclase Theria; los que viven hoy están en las infraclases marsupial y placentaria. Los marsupiales tienen un período de gestación corto, típicamente más corto que su ciclo estral y generalmente dan a luz a varios recién nacidos no desarrollados que luego experimentan un mayor desarrollo; en muchas especies, esto ocurre dentro de un saco en forma de bolsa, el marsupio, ubicado en la parte frontal del abdomen de la madre. Esta es la condición plesiomorfa entre los mamíferos vivíparos; la presencia de huesos epipúbicos en todos los mamíferos no placentarios impide la expansión del torso necesaria para un embarazo completo. Incluso los euterios no placentarios probablemente se reprodujeron de esta manera. Los placentarios dan a luz crías relativamente completas y desarrolladas, generalmente después de largos períodos de gestación. Reciben su nombre de la placenta, que conecta el feto en desarrollo con la pared uterina para permitir la absorción de nutrientes. En los mamíferos placentarios, el epipúbico se pierde por completo o se convierte en el báculo; permitiendo que el torso pueda expandirse y, por lo tanto, dar a luz a una descendencia desarrollada.

Las glándulas mamarias de los mamíferos están especializadas en producir leche, la principal fuente de nutrición para los recién nacidos. Los monotremas se ramificaron temprano de otros mamíferos y no tienen los pezones que se ven en la mayoría de los mamíferos, pero tienen glándulas mamarias. Los jóvenes lamen la leche de un parche mamario en el vientre de la madre. En comparación con los mamíferos placentarios, la leche de los marsupiales cambia mucho tanto en la tasa de producción como en la composición de nutrientes, debido al subdesarrollo de las crías. Además, las glándulas mamarias tienen más autonomía lo que les permite suministrar leches separadas a las crías en diferentes etapas de desarrollo. La lactosa es el azúcar principal en la leche placentaria de los mamíferos, mientras que la leche monotrema y marsupial está dominada por oligosacáridos. El destete es el proceso en el que un mamífero se vuelve menos dependiente de la leche materna y más de alimentos sólidos.

Endotermia

Casi todos los mamíferos son endotérmicos ("de sangre caliente"). La mayoría de los mamíferos también tienen pelo para ayudarlos a mantenerse calientes. Al igual que las aves, los mamíferos pueden alimentarse o cazar en climas demasiado fríos para los reptiles e insectos ectotérmicos (de "sangre fría"). La endotermia requiere mucha energía alimentaria, por lo que los mamíferos comen más alimentos por unidad de peso corporal que la mayoría de los reptiles. Los pequeños mamíferos insectívoros comen cantidades prodigiosas para su tamaño. Una rara excepción, la rata topo desnuda produce poco calor metabólico, por lo que se considera un poiquilotermo operativo. Las aves también son endotérmicas, por lo que la endotermia no es exclusiva de los mamíferos.

Duración de la especie

Entre los mamíferos, la vida útil máxima de las especies varía significativamente (por ejemplo, la musaraña tiene una vida útil de dos años, mientras que la ballena de Groenlandia más vieja tiene 211 años). Aunque la base subyacente de estas diferencias en la vida útil aún es incierta, numerosos estudios indican que la capacidad de reparar el daño del ADN es un determinante importante de la vida útil de los mamíferos. En un estudio de 1974 realizado por Hart y Setlow, se descubrió que la capacidad de reparación por escisión del ADN aumentaba sistemáticamente con la vida útil de las especies entre siete especies de mamíferos. Se observó que la esperanza de vida de las especies estaba fuertemente correlacionada con la capacidad de reconocer roturas de doble cadena de ADN, así como con el nivel de la proteína de reparación de ADN Ku80. En un estudio de las células de dieciséis especies de mamíferos, se encontró que los genes empleados en la reparación del ADN estaban regulados al alza en las especies más longevas. Se encontró que el nivel celular de la enzima de reparación del ADN poli ADP ribosa polimerasa se correlaciona con la vida útil de las especies en un estudio de 13 especies de mamíferos. Tres estudios adicionales de una variedad de especies de mamíferos también informaron una correlación entre la vida útil de las especies y la capacidad de reparación del ADN.

Locomoción

Terrestre

Corriendo la apuesta. Fotografías de Eadweard Muybridge, 1887

La mayoría de los vertebrados (los anfibios, los reptiles y algunos mamíferos como los humanos y los osos) son plantígrados y caminan sobre toda la parte inferior del pie. Muchos mamíferos, como gatos y perros, son digitígrados, caminan de puntillas, la mayor longitud de zancada permite una mayor velocidad. Los mamíferos digitígrados también suelen ser expertos en movimientos silenciosos. Algunos animales, como los caballos, son unguligrados y caminan sobre la punta de los dedos de los pies. Esto aumenta aún más su longitud de zancada y, por lo tanto, su velocidad. También se sabe que algunos mamíferos, a saber, los grandes simios, caminan sobre los nudillos, al menos en las patas delanteras. Los osos hormigueros gigantes y los ornitorrincos también caminan con los nudillos. Algunos mamíferos son bípedos y usan solo dos extremidades para la locomoción, lo que se puede ver, por ejemplo, en los humanos y los grandes simios. Las especies bípedas tienen un campo de visión más amplio que los cuadrúpedos, conservan más energía y tienen la capacidad de manipular objetos con las manos, lo que les ayuda a buscar comida. En lugar de caminar, algunos bípedos saltan, como los canguros y las ratas canguro.

Los animales usarán diferentes formas de andar para diferentes velocidades, terrenos y situaciones. Por ejemplo, los caballos muestran cuatro aires naturales, el paso más lento del caballo es el paso, luego hay tres aires más rápidos que, de más lento a más rápido, son el trote, el galope y el galope. Los animales también pueden tener formas de andar inusuales que se usan ocasionalmente, como para moverse hacia los lados o hacia atrás. Por ejemplo, los principales modos de andar de los seres humanos son la marcha y la carrera bípedas, pero ocasionalmente emplean muchos otros modos de andar, incluido el gateo a cuatro patas en espacios reducidos. Los mamíferos muestran una amplia gama de formas de andar, el orden en que colocan y levantan sus apéndices en la locomoción. Los pasos se pueden agrupar en categorías de acuerdo con sus patrones de secuencia de apoyo. Para los cuadrúpedos, hay tres categorías principales: pasos para caminar, pasos para correr y pasos para saltar. Caminar es el paso más común, donde algunos pies están en el suelo en un momento dado, y se encuentra en casi todos los animales con patas. Se considera que se corre cuando en algún punto de la zancada todos los pies están despegados del suelo en un momento de suspensión.

Arbóreo

Los Gibbons son muy buenos braquiadores porque sus extremidades alargadas les permiten oscilar y agarrarse fácilmente a las ramas.

Los animales arbóreos suelen tener extremidades alargadas que les ayudan a cruzar huecos, alcanzar frutas u otros recursos, probar la firmeza del soporte que tienen delante y, en algunos casos, para braquiar (columpiarse entre los árboles). Muchas especies arbóreas, como los puercoespines arbóreos, los osos hormigueros sedosos, los monos araña y las zarigüeyas, usan colas prensiles para agarrarse a las ramas. En el mono araña, la punta de la cola tiene un parche desnudo o una almohadilla adhesiva, lo que aumenta la fricción. Las garras se pueden usar para interactuar con sustratos ásperos y reorientar la dirección de las fuerzas que aplica el animal. Esto es lo que permite a las ardillas trepar por troncos de árboles que son tan grandes que son esencialmente planos desde la perspectiva de un animal tan pequeño. Sin embargo, las garras pueden interferir con la capacidad de un animal para agarrar ramas muy pequeñas, ya que pueden enrollarse demasiado y pinchar la propia pata del animal. Los primates utilizan el agarre por fricción, confiando en las yemas de los dedos sin pelo. Apretar la rama entre las yemas de los dedos genera una fuerza de fricción que sujeta la mano del animal a la rama. Sin embargo, este tipo de agarre depende del ángulo de la fuerza de fricción y, por lo tanto, del diámetro de la rama, y las ramas más grandes reducen la capacidad de agarre. Para controlar el descenso, especialmente por ramas de gran diámetro, algunos animales arbóreos, como las ardillas, han desarrollado articulaciones de los tobillos muy móviles que permiten rotar el pie en una posición 'invertida'. postura. Esto permite que las garras se enganchen en la superficie áspera de la corteza, oponiéndose a la fuerza de la gravedad. El tamaño pequeño brinda muchas ventajas a las especies arbóreas: como aumentar el tamaño relativo de las ramas con respecto al animal, un centro de masa más bajo, mayor estabilidad, menor masa (permitiendo el movimiento en ramas más pequeñas) y la capacidad de moverse a través de un hábitat más abarrotado. El tamaño en relación con el peso afecta a los animales que se deslizan, como el planeador del azúcar. Algunas especies de primates, murciélagos y todas las especies de perezosos logran una estabilidad pasiva colgándose debajo de la rama. Tanto los lanzamientos como las propinas se vuelven irrelevantes, ya que el único método de falla sería perder el agarre.

Aéreo

Los murciélagos son los únicos mamíferos que realmente pueden volar. Vuelan por el aire a una velocidad constante moviendo sus alas hacia arriba y hacia abajo (generalmente también con algún movimiento hacia adelante y hacia atrás). Debido a que el animal está en movimiento, existe un flujo de aire relativo a su cuerpo que, combinado con la velocidad de las alas, genera un flujo de aire más rápido que se mueve sobre el ala. Esto genera un vector de fuerza de sustentación que apunta hacia adelante y hacia arriba, y un vector de fuerza de arrastre que apunta hacia atrás y hacia arriba. Los componentes ascendentes de estos contrarrestan la gravedad, manteniendo el cuerpo en el aire, mientras que el componente delantero proporciona empuje para contrarrestar tanto la resistencia del ala como la del cuerpo en su conjunto.

Las alas de los murciélagos son mucho más delgadas y constan de más huesos que las de las aves, lo que les permite maniobrar con mayor precisión y volar con más sustentación y menos resistencia. Al plegar las alas hacia el interior del cuerpo en el movimiento ascendente, utilizan un 35 % menos de energía durante el vuelo que las aves. Las membranas son delicadas y se rasgan con facilidad; sin embargo, el tejido de la membrana del murciélago puede volver a crecer, de modo que los pequeños desgarros pueden sanar rápidamente. La superficie de sus alas está equipada con receptores sensibles al tacto en pequeñas protuberancias llamadas células de Merkel, que también se encuentran en las yemas de los dedos humanos. Estas áreas sensibles son diferentes en los murciélagos, ya que cada bulto tiene un pelo diminuto en el centro, lo que lo hace aún más sensible y permite que el murciélago detecte y recopile información sobre el aire que fluye sobre sus alas y vuele de manera más eficiente al cambiar la forma. de sus alas en respuesta.

Fossorial y subterránea

wombat semi-fossorial (izquierda) vs. topo oriental completamente fossorial (derecha)

Un fossorial (del latín fossor, que significa "excavador") es un animal adaptado a la excavación que vive principalmente, pero no únicamente, bajo tierra. Algunos ejemplos son los tejones y las ratas topo desnudas. Muchas especies de roedores también se consideran fosoriales porque viven en madrigueras la mayor parte del día, pero no todo el día. Las especies que viven exclusivamente bajo tierra son subterráneas, y aquellas con adaptaciones limitadas a un estilo de vida fosorial son subfosoriales. Algunos organismos son fosoriales para ayudar en la regulación de la temperatura, mientras que otros usan el hábitat subterráneo para protegerse de los depredadores o para almacenar alimentos.

Los mamíferos fosoriales tienen un cuerpo fusiforme, más grueso en los hombros y estrechándose en la cola y la nariz. Incapaces de ver en las madrigueras oscuras, la mayoría tiene ojos degenerados, pero la degeneración varía entre especies; las tuzas de bolsillo, por ejemplo, son solo semi-fosoriales y tienen ojos muy pequeños pero funcionales, en el topo marsupial completamente fosorial los ojos están degenerados e inútiles, los topos de talpa tienen ojos vestigiales y el topo de capa dorada tiene una capa de piel que cubre los ojos. Las orejas externas también son muy pequeñas o están ausentes. Los mamíferos verdaderamente fosoriales tienen patas cortas y robustas, ya que la fuerza es más importante que la velocidad para un mamífero excavador, pero los mamíferos semifosoriales tienen patas cursoriales. Las patas delanteras son anchas y tienen garras fuertes para ayudar a aflojar la tierra mientras excavan madrigueras, y las patas traseras tienen correas, así como garras, que ayudan a arrojar la tierra suelta hacia atrás. La mayoría tiene incisivos grandes para evitar que la suciedad entre en su boca.

Muchos mamíferos fosoriales, como las musarañas, los erizos y los topos, se clasificaron bajo el ahora obsoleto orden Insectivora.

Acuático

Los mamíferos completamente acuáticos, los cetáceos y los sirenios, han perdido las patas y tienen una aleta caudal para impulsarse por el agua. El movimiento de la aleta es continuo. Las ballenas nadan moviendo la aleta de la cola y la parte inferior del cuerpo hacia arriba y hacia abajo, impulsándose a través del movimiento vertical, mientras que sus aletas se utilizan principalmente para orientarse. Su anatomía esquelética les permite ser nadadores rápidos. La mayoría de las especies tienen una aleta dorsal para evitar darse la vuelta en el agua. Las aletas de los sirenios se levantan hacia arriba y hacia abajo en movimientos largos para mover al animal hacia adelante y se pueden torcer para girar. Las extremidades anteriores son aletas en forma de remos que ayudan a girar y reducir la velocidad.

Los mamíferos semiacuáticos, como los pinnípedos, tienen dos pares de aletas en la parte delantera y trasera, las aletas delanteras y las aletas traseras. Los codos y los tobillos están encerrados dentro del cuerpo. Los pinnípedos tienen varias adaptaciones para reducir la resistencia. Además de sus cuerpos aerodinámicos, tienen redes suaves de haces de músculos en la piel que pueden aumentar el flujo laminar y facilitarles el deslizamiento a través del agua. También carecen de pili arrector, por lo que su pelaje se puede estilizar mientras nadan. Dependen de sus aletas delanteras para la locomoción en forma de alas, similar a los pingüinos y las tortugas marinas. El movimiento de las aletas delanteras no es continuo y el animal se desliza entre cada golpe. En comparación con los carnívoros terrestres, las extremidades anteriores tienen una longitud reducida, lo que le da a los músculos locomotores de las articulaciones del hombro y el codo una mayor ventaja mecánica; las aletas traseras sirven como estabilizadores. Otros mamíferos semiacuáticos incluyen castores, hipopótamos, nutrias y ornitorrincos. Los hipopótamos son mamíferos semiacuáticos muy grandes, y sus cuerpos en forma de barril tienen estructuras esqueléticas graviportales, adaptadas para soportar su enorme peso, y su gravedad específica les permite hundirse y moverse por el fondo de un río.

Comportamiento

Comunicación y vocalización

Los monos de Vervet usan al menos cuatro llamadas de alarma distintas para diferentes depredadores.

Muchos mamíferos se comunican vocalizando. La comunicación vocal sirve para muchos propósitos, incluso en rituales de apareamiento, como llamadas de advertencia, para indicar fuentes de alimento y para fines sociales. Los machos a menudo llaman durante los rituales de apareamiento para alejar a otros machos y atraer a las hembras, como en el rugido de los leones y los ciervos rojos. Los cantos de la ballena jorobada pueden ser señales para las hembras; tienen diferentes dialectos en diferentes regiones del océano. Las vocalizaciones sociales incluyen las llamadas territoriales de los gibones y el uso de la frecuencia en los murciélagos de nariz de lanza más grandes para distinguir entre grupos. El mono verde emite una llamada de alarma distinta para cada uno de al menos cuatro depredadores diferentes, y las reacciones de otros monos varían según la llamada. Por ejemplo, si una llamada de alarma señala una pitón, los monos trepan a los árboles, mientras que la alarma del águila hace que los monos busquen un escondite en el suelo. Los perros de las praderas también tienen llamadas complejas que indican el tipo, el tamaño y la velocidad de un depredador que se acerca. Los elefantes se comunican socialmente con una variedad de sonidos que incluyen resoplidos, gritos, trompetas, rugidos y retumbos. Algunas de las llamadas retumbantes son infrasónicas, por debajo del rango auditivo de los humanos, y pueden ser escuchadas por otros elefantes a una distancia de hasta 6 millas (9,7 km) en momentos de quietud cerca del amanecer y el atardecer.

Los mamíferos emiten señales a través de una variedad de medios. Muchos dan señales visuales contra los depredadores, como cuando los ciervos y las gacelas saltan, lo que indica honestamente su condición física y su capacidad para escapar, o cuando los ciervos de cola blanca y otras presas mamíferos marcan con llamativas marcas en la cola cuando están alarmados, informando al depredador que tiene sido detectado. Muchos mamíferos hacen uso de la marca de olor, a veces posiblemente para ayudar a defender el territorio, pero probablemente con una variedad de funciones tanto dentro como entre especies. Los micromurciélagos y las ballenas dentadas, incluidos los delfines oceánicos, vocalizan tanto socialmente como en ecolocalización.

Alimentación

Mantener una temperatura corporal alta y constante es costoso en energía; por lo tanto, los mamíferos necesitan una dieta nutritiva y abundante. Si bien los primeros mamíferos probablemente fueron depredadores, desde entonces diferentes especies se han adaptado para cumplir con sus requisitos dietéticos de diversas maneras. Algunos comen otros animales: esta es una dieta carnívora (e incluye dietas insectívoras). Otros mamíferos, llamados herbívoros, comen plantas que contienen carbohidratos complejos como la celulosa. Una dieta herbívora incluye subtipos como granivoría (come semillas), folivoría (come hojas), frugivoría (come frutas), nectarívora (come néctar), gommivoría (come chicles) y micofagia (come hongos). El tracto digestivo de un herbívoro alberga bacterias que fermentan estas sustancias complejas y las hacen disponibles para la digestión, que se alojan en el estómago con múltiples cámaras o en un ciego grande. Algunos mamíferos son coprófagos y consumen heces para absorber los nutrientes que no digirieron cuando se ingirió el alimento por primera vez. Un omnívoro come presas y plantas. Los mamíferos carnívoros tienen un tracto digestivo simple porque las proteínas, los lípidos y los minerales que se encuentran en la carne requieren poca digestión especializada. Las excepciones a esto incluyen las ballenas barbadas que también albergan flora intestinal en un estómago de múltiples cámaras, como los herbívoros terrestres.

El tamaño de un animal también es un factor para determinar el tipo de dieta (regla de Allen). Dado que los pequeños mamíferos tienen una alta relación entre el área de superficie que pierde calor y el volumen que genera calor, tienden a tener altos requerimientos de energía y una alta tasa metabólica. Los mamíferos que pesan menos de 18 onzas (510 g; 1,1 lb) son en su mayoría insectívoros porque no pueden tolerar el proceso digestivo lento y complejo de un herbívoro. Los animales más grandes, por otro lado, generan más calor y se pierde menos calor. Por lo tanto, pueden tolerar un proceso de recolección más lento (carnívoros que se alimentan de vertebrados más grandes) o un proceso digestivo más lento (herbívoros). Además, los mamíferos que pesan más de 18 onzas (510 g; 1,1 lb) generalmente no pueden recolectar suficientes insectos durante sus horas de vigilia para mantenerse. Los únicos grandes mamíferos insectívoros son los que se alimentan de grandes colonias de insectos (hormigas o termitas).

El hipocarnívoro oso negro americanoUrsus americanus) vs. el oso polar hipercarnívoro (Ursus maritimus)

Algunos mamíferos son omnívoros y muestran diversos grados de carnivoría y herbivoría, generalmente inclinándose a favor de uno más que del otro. Dado que las plantas y la carne se digieren de manera diferente, existe una preferencia por una sobre la otra, como en los osos, donde algunas especies pueden ser principalmente carnívoras y otras principalmente herbívoras. Se agrupan en tres categorías: mesocarnivory (50-70% de carne), hipercarnivory (70% o más de carne) e hipocarnivory (50% o menos de carne). La dentición de los hipocarnívoros consiste en dientes carnasiales triangulares y opacos destinados a moler alimentos. Los hipercarnívoros, sin embargo, tienen dientes cónicos y carnasiales afilados destinados a cortar y, en algunos casos, mandíbulas fuertes para triturar huesos, como en el caso de las hienas, lo que les permite consumir huesos; algunos grupos extintos, en particular los Machairodontinae, tenían caninos en forma de sable.

Algunos carnívoros fisiológicos consumen materia vegetal y algunos herbívoros fisiológicos consumen carne. Desde el punto de vista del comportamiento, esto los convertiría en omnívoros, pero desde el punto de vista fisiológico, esto puede deberse a la zoofarmacognosia. Fisiológicamente, los animales deben ser capaces de obtener energía y nutrientes de materiales vegetales y animales para ser considerados omnívoros. Por lo tanto, estos animales aún pueden clasificarse como carnívoros y herbívoros cuando solo obtienen nutrientes de materiales que se originan en fuentes que aparentemente no complementan su clasificación. Por ejemplo, está bien documentado que algunos ungulados como las jirafas, los camellos y el ganado roen los huesos para consumir minerales y nutrientes particulares. Además, los gatos, que generalmente se consideran carnívoros obligados, ocasionalmente comen pasto para regurgitar material no digerible (como bolas de pelo), ayudan con la producción de hemoglobina y como laxante.

Muchos mamíferos, ante la ausencia de suficientes requerimientos de alimentos en un ambiente, suprimen su metabolismo y conservan energía en un proceso conocido como hibernación. En el período que precede a la hibernación, los mamíferos más grandes, como los osos, se vuelven polifágicos para aumentar las reservas de grasa, mientras que los mamíferos más pequeños prefieren recolectar y esconder alimentos. La ralentización del metabolismo va acompañada de una disminución de la frecuencia cardíaca y respiratoria, así como un descenso de la temperatura interna, que en algunos casos puede rondar la temperatura ambiente. Por ejemplo, las temperaturas internas de las ardillas terrestres árticas en hibernación pueden descender a -2,9 °C (26,8 °F); sin embargo, la cabeza y el cuello siempre se mantienen por encima de los 0 °C (32 °F). Unos pocos mamíferos en ambientes cálidos estivan en épocas de sequía o calor extremo, por ejemplo, el lémur enano de cola gorda (Cheirogaleus medius).

Inteligencia

En los mamíferos inteligentes, como los primates, el cerebro es más grande en relación con el resto del cerebro. La inteligencia en sí no es fácil de definir, pero los indicadores de inteligencia incluyen la capacidad de aprender, junto con la flexibilidad del comportamiento. Las ratas, por ejemplo, se consideran muy inteligentes, ya que pueden aprender y realizar nuevas tareas, una habilidad que puede ser importante cuando colonizan por primera vez un hábitat fresco. En algunos mamíferos, la recolección de alimentos parece estar relacionada con la inteligencia: un ciervo que se alimenta de plantas tiene un cerebro más pequeño que un gato, que debe pensar para burlar a su presa.

Pesca A bonobo para termitas con un palo

El uso de herramientas por parte de los animales puede indicar diferentes niveles de aprendizaje y cognición. La nutria marina utiliza las rocas como parte esencial y habitual de su comportamiento de búsqueda de alimento (rompiendo abulón de las rocas o rompiendo caparazones), y algunas poblaciones dedican el 21 % de su tiempo a fabricar herramientas. Otro uso de herramientas, como los chimpancés que usan ramitas para "pescar" para las termitas, puede desarrollarse observando a otros usar herramientas e incluso puede ser un verdadero ejemplo de enseñanza animal. Las herramientas pueden incluso usarse para resolver acertijos en los que el animal parece experimentar un "momento Eureka". Otros mamíferos que no utilizan herramientas, como los perros, también pueden experimentar un momento Eureka.

Anteriormente, el tamaño del cerebro se consideraba un indicador importante de la inteligencia de un animal. Dado que la mayor parte del cerebro se utiliza para mantener las funciones corporales, una mayor proporción de masa cerebral a masa corporal puede aumentar la cantidad de masa cerebral disponible para tareas cognitivas más complejas. El análisis alométrico indica que el tamaño del cerebro de los mamíferos se escala aproximadamente a 2⁄3 o 3⁄4 exponente de la masa corporal. La comparación del tamaño del cerebro de un animal en particular con el tamaño esperado del cerebro basado en dicho análisis alométrico proporciona un cociente de encefalización que puede usarse como otra indicación de la inteligencia animal. Los cachalotes tienen la masa cerebral más grande de cualquier animal en la tierra, con un promedio de 8000 centímetros cúbicos (490 in³) y 7,8 kilogramos (17 lb) en los machos maduros.

La autoconciencia parece ser un signo de pensamiento abstracto. La autoconciencia, aunque no está bien definida, se cree que es un precursor de procesos más avanzados como el razonamiento metacognitivo. El método tradicional para medir esto es la prueba del espejo, que determina si un animal posee la capacidad de autorreconocimiento. Los mamíferos que han pasado la prueba del espejo incluyen elefantes asiáticos (algunos pasan, otros no); chimpancés; bonobos; orangutanes; humanos, a partir de los 18 meses (etapa de espejo); delfines nariz de botella orcas; y falsas orcas.

Estructura social

Los elefantes femeninos viven en grupos estables, junto con sus descendientes.

La eusocialidad es el nivel más alto de organización social. Estas sociedades tienen una superposición de generaciones adultas, la división del trabajo reproductivo y el cuidado cooperativo de los jóvenes. Por lo general, los insectos, como las abejas, las hormigas y las termitas, tienen un comportamiento eusocial, pero se demuestra en dos especies de roedores: la rata topo desnuda y la rata topo de Damaraland.

La presocialidad se produce cuando los animales exhiben algo más que interacciones sexuales con miembros de la misma especie, pero no llegan a calificar como eusociales. Es decir, los animales presociales pueden mostrar una vida comunitaria, cuidado cooperativo de crías o una división primitiva del trabajo reproductivo, pero no muestran los tres rasgos esenciales de los animales eusociales. Los seres humanos y algunas especies de Callitrichidae (titíes y titíes) son únicos entre los primates en su grado de cuidado cooperativo de las crías. Harry Harlow montó un experimento con monos rhesus, primates presociales, en 1958; los resultados de este estudio mostraron que los encuentros sociales son necesarios para que los monos jóvenes se desarrollen tanto mental como sexualmente.

Una sociedad de fisión-fusión es una sociedad que cambia con frecuencia en su tamaño y composición, formando un grupo social permanente llamado "grupo padre". Las redes sociales permanentes consisten en todos los miembros individuales de una comunidad y, a menudo, varían para rastrear los cambios en su entorno. En una sociedad de fisión-fusión, el grupo principal principal puede fracturarse (fisionarse) en subgrupos o individuos estables más pequeños para adaptarse a las circunstancias ambientales o sociales. Por ejemplo, varios machos pueden separarse del grupo principal para cazar o buscar comida durante el día, pero por la noche pueden regresar para unirse (fusionarse) al grupo principal para compartir comida y participar en otras actividades. Muchos mamíferos exhiben esto, como los primates (por ejemplo, los orangutanes y los monos araña), los elefantes, las hienas manchadas, los leones y los delfines.

Los animales solitarios defienden un territorio y evitan las interacciones sociales con los miembros de su especie, excepto durante la época de cría. Esto es para evitar la competencia por los recursos, ya que dos individuos de la misma especie ocuparían el mismo nicho, y para evitar el agotamiento de los alimentos. Un animal solitario, mientras se alimenta, también puede ser menos llamativo para los depredadores o presas.

Canguros rojos "Bocando" para la dominación

En una jerarquía, los individuos son dominantes o sumisos. Una jerarquía despótica es donde un individuo es dominante mientras que los demás son sumisos, como en los lobos y los lémures, y un orden jerárquico es una clasificación lineal de individuos donde hay un individuo superior y un individuo inferior. Los órdenes jerárquicos también pueden clasificarse por sexo, donde el individuo más bajo de un sexo tiene una clasificación más alta que el individuo superior del otro sexo, como en las hienas. Los individuos dominantes, o alfas, tienen una alta probabilidad de éxito reproductivo, especialmente en harenes donde uno o unos pocos machos (machos residentes) tienen derechos de reproducción exclusivos para las hembras de un grupo. Los machos no residentes también pueden ser aceptados en harenes, pero algunas especies, como el murciélago vampiro común (Desmodus rotundus), pueden ser más estrictas.

Algunos mamíferos son perfectamente monógamos, lo que significa que se aparean de por vida y no tienen otras parejas (incluso después de la muerte de la pareja original), como ocurre con los lobos, los castores euroasiáticos y las nutrias. Hay tres tipos de poligamia: uno o varios machos dominantes tienen derechos de reproducción (poliginia), varios machos con los que las hembras se aparean (poliandria) o varios machos tienen relaciones exclusivas con varias hembras (poliginandria). Es mucho más común que ocurra un apareamiento polígamo que, excluyendo a los leks, se estima que ocurre en hasta el 90% de los mamíferos. El apareamiento de lek ocurre cuando los machos se congregan alrededor de las hembras y tratan de atraerlas con varias exhibiciones de cortejo y vocalizaciones, como en las focas comunes.

Todos los mamíferos superiores (excepto los monotremas) comparten dos adaptaciones principales para el cuidado de las crías: el nacimiento vivo y la lactancia. Esto implica una elección grupal de un grado de cuidado de los padres. Pueden construir nidos y cavar madrigueras para criar a sus crías, o alimentarlas y protegerlas a menudo durante un período prolongado de tiempo. Muchos mamíferos son seleccionados por K e invierten más tiempo y energía en sus crías que los animales seleccionados por r. Cuando dos animales se aparean, ambos comparten un interés en el éxito de la descendencia, aunque a menudo en extremos diferentes. Las hembras de mamíferos exhiben cierto grado de agresión materna, otro ejemplo de cuidado parental, que puede estar dirigido contra otras hembras de la especie o las crías de otras hembras; sin embargo, algunos mamíferos pueden "tía" los hijos de otras hembras, y cuidar de ellos. Los machos de mamíferos pueden desempeñar un papel en la crianza de los niños, como ocurre con los tenrecs, sin embargo, esto varía de especie a especie, incluso dentro del mismo género. Por ejemplo, los machos del macaco de cola de cerdo del sur (Macaca nemestrina) no participan en el cuidado de los niños, mientras que los machos del macaco japonés (M. fuscata) sí lo hacen..

Humanos y otros mamíferos

En la cultura humana

Paleolítico superior de una variedad de mamíferos grandes, Lascaux, c.17.300 años.

Los mamíferos no humanos desempeñan una amplia variedad de funciones en la cultura humana. Son las mascotas más populares, con decenas de millones de perros, gatos y otros animales, incluidos conejos y ratones, mantenidos por familias de todo el mundo. Mamíferos como mamuts, caballos y ciervos se encuentran entre los primeros temas de arte, y se encuentran en pinturas rupestres del Paleolítico superior, como en Lascaux. Grandes artistas como Albrecht Dürer, George Stubbs y Edwin Landseer son conocidos por sus retratos de mamíferos. Se han cazado muchas especies de mamíferos por deporte y como alimento; los ciervos y los jabalíes son especialmente populares como animales de caza. Los mamíferos como los caballos y los perros se compiten ampliamente por deporte, a menudo combinados con apuestas sobre el resultado. Existe una tensión entre el papel de los animales como compañeros de los humanos y su existencia como individuos con derechos propios. Además, los mamíferos desempeñan una amplia variedad de papeles en la literatura, el cine, la mitología y la religión.

Usos e importancia

La botella se ha mantenido para la leche durante miles de años.

La domesticación de los mamíferos fue fundamental en el desarrollo de la agricultura y la civilización en el Neolítico, lo que provocó que los agricultores reemplazaran a los cazadores-recolectores en todo el mundo. Esta transición de la caza y la recolección al pastoreo de rebaños y el cultivo de cultivos fue un paso importante en la historia humana. Las nuevas economías agrícolas, basadas en mamíferos domesticados, provocaron una 'reestructuración radical de las sociedades humanas, alteraciones mundiales de la biodiversidad y cambios significativos en las formas terrestres de la Tierra y su atmósfera... resultados trascendentales'.

Los mamíferos domésticos forman una gran parte del ganado criado para carne en todo el mundo. Incluyen (2009) alrededor de 1.400 millones de bovinos, 1.000 millones de ovejas, 1.000 millones de cerdos domésticos y (1985) más de 700 millones de conejos. Los animales domésticos de trabajo, incluidos el ganado y los caballos, se han utilizado para el trabajo y el transporte desde los orígenes de la agricultura, y su número disminuyó con la llegada del transporte mecanizado y la maquinaria agrícola. En 2004, todavía proporcionaban alrededor del 80 % de la energía para las granjas principalmente pequeñas del tercer mundo, y alrededor del 20 % del transporte mundial, de nuevo principalmente en las zonas rurales. En las regiones montañosas no aptas para vehículos de ruedas, los animales de carga continúan transportando mercancías. Las pieles de mamíferos proporcionan cuero para zapatos, ropa y tapicería. La lana de mamíferos como ovejas, cabras y alpacas se ha utilizado durante siglos para la confección de prendas de vestir.

Los mamíferos silvestres representan sólo el 4% de todos los mamíferos, mientras que los humanos y su ganado representan el 96% de todos los mamíferos en términos de biomasa.

Los mamíferos desempeñan un papel importante en la ciencia como animales de experimentación, tanto en la investigación biológica fundamental, como en la genética, como en el desarrollo de nuevos medicamentos, que deben probarse exhaustivamente para demostrar su seguridad. Millones de mamíferos, especialmente ratones y ratas, se utilizan en experimentos cada año. Un ratón knockout es un ratón genéticamente modificado con un gen inactivado, reemplazado o interrumpido con una pieza artificial de ADN. Permiten el estudio de genes secuenciados cuyas funciones se desconocen. Un pequeño porcentaje de los mamíferos son primates no humanos, utilizados en investigación por su similitud con los humanos.

A pesar de los beneficios que los mamíferos domesticados tuvieron para el desarrollo humano, los humanos tienen un efecto cada vez más perjudicial sobre los mamíferos salvajes en todo el mundo. Se ha estimado que la masa de todos los mamíferos salvajes se ha reducido a solo el 4% de todos los mamíferos, siendo ahora el 96% de los mamíferos humanos y su ganado (ver figura). De hecho, los mamíferos salvajes terrestres representan solo el 2% de todos los mamíferos.

Híbridos

Un verdadero quagga, 1870 (izquierda) vs. a bred-back quagga, 2014 (derecha)

Los híbridos son descendientes resultantes de la cría de dos individuos genéticamente distintos, lo que generalmente dará como resultado un alto grado de heterocigosis, aunque híbrido y heterocigoto no son sinónimos. La hibridación deliberada o accidental de dos o más especies de animales estrechamente relacionados a través de la cría en cautiverio es una actividad humana que existe desde hace milenios y ha crecido con fines económicos. Los híbridos entre diferentes subespecies dentro de una especie (como entre el tigre de Bengala y el tigre siberiano) se conocen como híbridos intraespecíficos. Los híbridos entre diferentes especies dentro del mismo género (como entre leones y tigres) se conocen como híbridos o cruces interespecíficos. Los híbridos entre diferentes géneros (como entre ovejas y cabras) se conocen como híbridos intergenéricos. Los híbridos naturales ocurrirán en zonas híbridas, donde dos poblaciones de especies dentro del mismo género o especies que viven en las mismas áreas o áreas adyacentes se cruzarán entre sí. Algunos híbridos han sido reconocidos como especies, como el lobo rojo (aunque esto es controvertido).

La selección artificial, la crianza selectiva deliberada de animales domésticos, se está utilizando para reproducir animales recientemente extintos en un intento de lograr una raza animal con un fenotipo que se asemeje a ese ancestro extinto de tipo salvaje. Un híbrido reproductivo (intraespecífico) puede ser muy similar al tipo salvaje extinto en apariencia, nicho ecológico y, hasta cierto punto, genética, pero el acervo genético inicial de ese tipo salvaje se pierde para siempre con su extinción. Como resultado, las razas criadas son, en el mejor de los casos, vagamente parecidas a los tipos salvajes extintos, como el ganado Heck lo es de los uros.

Las especies silvestres de raza pura que evolucionaron a una ecología específica pueden estar amenazadas de extinción a través del proceso de contaminación genética, la hibridación descontrolada, la introgresión, el anegamiento genético que conduce a la homogeneización o la competencia de las especies híbridas heterósicas. Cuando las nuevas poblaciones son importadas o criadas selectivamente por personas, o cuando la modificación del hábitat pone en contacto especies previamente aisladas, es posible la extinción de algunas especies, especialmente las variedades raras. El mestizaje puede inundar el acervo genético más raro y crear híbridos, agotando el acervo genético de raza pura. Por ejemplo, el búfalo de agua salvaje en peligro de extinción está más amenazado de extinción por la contaminación genética del búfalo de agua doméstico. Tales extinciones no siempre son evidentes desde un punto de vista morfológico. Cierto grado de flujo de genes es un proceso evolutivo normal, sin embargo, la hibridación amenaza la existencia de especies raras.

Amenazas

Biodiversidad de grandes especies de mamíferos por continente antes y después de que los humanos llegaran allí

La pérdida de especies de las comunidades ecológicas, la defaunación, se debe principalmente a la actividad humana. Esto ha resultado en bosques vacíos, comunidades ecológicas desprovistas de grandes vertebrados. En el evento de extinción del Cuaternario, la mortandad masiva de la variedad de megafauna coincidió con la aparición de los humanos, lo que sugiere una influencia humana. Una hipótesis es que los humanos cazaron grandes mamíferos, como el mamut lanudo, hasta la extinción. El Informe de Evaluación Global sobre Biodiversidad y Servicios de los Ecosistemas de 2019 de IPBES establece que la biomasa total de mamíferos salvajes ha disminuido en un 82 por ciento desde el comienzo de la civilización humana. Los animales salvajes constituyen solo el 4% de la biomasa de mamíferos en la tierra, mientras que los humanos y sus animales domésticos constituyen el 96%.

Se predice que varias especies se extinguirán en un futuro próximo, entre ellas el rinoceronte, la jirafa y especies de primates y pangolines. Según el Informe Planeta Vivo 2020 de WWF, las poblaciones de vida silvestre vertebrada han disminuido en un 68 % desde 1970 como resultado de las actividades humanas, en particular el consumo excesivo, el crecimiento de la población y la agricultura intensiva, lo cual es evidencia de que los humanos han desencadenado un sexto evento de extinción masiva. La caza por sí sola amenaza a cientos de especies de mamíferos en todo el mundo. Los científicos afirman que la creciente demanda de carne está contribuyendo a la pérdida de biodiversidad, ya que es un importante impulsor de la deforestación y la destrucción del hábitat; Los hábitats ricos en especies, como porciones significativas de la selva amazónica, se están convirtiendo en tierras agrícolas para la producción de carne. Otra influencia es la caza excesiva y la caza furtiva, que pueden reducir la población general de animales de caza, especialmente los que se encuentran cerca de las aldeas, como en el caso de los pecaríes. Los efectos de la caza furtiva se pueden ver especialmente en el comercio de marfil con elefantes africanos. Los mamíferos marinos corren el riesgo de enredarse en los artes de pesca, en particular los cetáceos, con mortalidades por descarte que oscilan entre 65 000 y 86 000 individuos al año.

Se está prestando atención a las especies en peligro de extinción en todo el mundo, especialmente a través del Convenio sobre la Diversidad Biológica, también conocido como el Acuerdo de Río, que incluye a 189 países signatarios que se centran en identificar especies y hábitats en peligro de extinción. Otra organización de conservación notable es la UICN, que cuenta con una membresía de más de 1200 organizaciones gubernamentales y no gubernamentales.

Las extinciones recientes se pueden atribuir directamente a la influencia humana. La UICN caracteriza a los 'recientes' extinción como las que ocurrieron más allá del punto de corte de 1500, y alrededor de 80 especies de mamíferos se han extinguido desde ese momento y 2015. Algunas especies, como el ciervo Père David, se extinguieron en la naturaleza y sobreviven exclusivamente en poblaciones cautivas. Otras especies, como la pantera de Florida, están extintas ecológicamente y sobreviven en números tan bajos que esencialmente no tienen impacto en el ecosistema. Otras poblaciones solo están localmente extinguidas (extirpadas), aún existen en otros lugares, pero su distribución está reducida, como ocurrió con la extinción de las ballenas grises en el Atlántico.

Recursos externos

• Base de datos sobre la diversidad matemática