Malváceas
Malvaceae (), o las malvas, es una familia de plantas con flores que se estima contiene 244 géneros con 4225 especies conocidas. Los miembros bien conocidos de importancia económica incluyen okra, algodón, cacao y durian. También hay algunos géneros que contienen plantas ornamentales familiares, como Alcea (malvarrosa), Malva (malva) y Tilia (tilo o tilo). Los géneros más grandes en términos de número de especies incluyen Hibiscus (300 especies), Sterculia (250 especies), Dombeya (250 especies), i>Pavonia (200 especies) y Sida (200 especies).
Taxonomía y nomenclatura
La circunscripción de las Malvaceae es controvertida. Las Malvaceae tradicionales sensu stricto comprenden un grupo muy homogéneo y cladísticamente monofilético. Otra circunscripción importante, Malvaceae sensu lato, se ha definido más recientemente sobre la base de que los estudios genéticos han mostrado las familias comúnmente reconocidas Bombacaceae, Tiliaceae y Sterculiaceae, que siempre se han considerado estrechamente afines a Malvaceae s.s., no son grupos monofiléticos. Por lo tanto, las Malvaceae se pueden expandir para incluir todas estas familias para componer un grupo monofilético. Adoptando esta circunscripción, las Malvaceae incorporan un número mucho mayor de géneros.
Subfamilias
Este artículo se basa en la segunda circunscripción, tal como se presenta en el sitio web Angiosperm Phylogeny. Las Malvaceae s.l. (en adelante simplemente "Malvaceae") comprenden nueve subfamilias. A continuación se muestra un cladograma tentativo de la familia. El rombo denota una ramificación pobremente apoyada (<80%).
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Hasta hace poco, las relaciones entre estas subfamilias eran poco compatibles o casi completamente oscuras. Los continuos desacuerdos se centraron principalmente en la correcta circunscripción de estas subfamilias, incluida la preservación de la familia Bombacaceae. Un estudio publicado en 2021 presentó un marco filogenético completamente resuelto para Malvaceae s.l. utilizando datos genómicos para las nueve subfamilias.
En cuanto a las Malvaceae tradicionales s.s., la subfamilia Malvoideae corresponde aproximadamente a ese grupo.
Géneros
Actualmente se aceptan 245 géneros.
Sinapomorfias
Las relaciones entre el "core Malvales" las familias solían definirse sobre la base de "afinidades malveanas" compartidas. Estos incluyeron la presencia de dientes malvoides, tallos con canales de mucílago y floema estratificado en forma de cuña. Estas afinidades eran problemáticas porque no siempre se compartían dentro de las familias centrales. Estudios posteriores revelaron sinapomorfias más inequívocas dentro de Malvaceae s.l. Las sinapomorfias identificadas dentro de Malvaceae s.l. incluyen la presencia de células de mosaico, nectarios tricomatosos y una estructura de inflorescencia llamada unidad bicolor. Las celdas de mosaico consisten en celdas colocadas verticalmente intercaladas y dimensionalmente similares a las celdas de rayos procumbentes. La evidencia de fósiles de madera de Malvea ha confirmado su vínculo evolutivo en Malvaceae s.l., así como explicado sus diversas estructuras. Flores de Malvaceae s.l. exhiben nectarios que consisten en pelos multicelulares densamente dispuestos que se asemejan a tricomas. En la mayoría de Malvaceae s.l., estos nectarios tricomatosos se encuentran en la superficie interna de los sépalos, pero las flores de la subfamilia Tiliodeae también tienen nectarios presentes en los pétalos. Las flores de Malvean también comparten una estructura unificadora conocida como unidad bicolor, llamada así por su descubrimiento inicial en las flores de Theobroma bicolor. La unidad bicolor consiste en una inflorescencia ordenada con estructuras cimosas determinadas. La inflorescencia puede ramificarse fuera del eje principal, creando órdenes separados de flores, con el eje principal desarrollándose primero. Las brácteas en el pedúnculo subtienden yemas axilares que se convierten en estos tallos laterales. Una bráctea dentro de este verticilo es una bráctea estéril. La unidad bicolor es una estructura variable en complejidad, pero la presencia de brácteas fértiles y estériles es una característica sobresaliente.
Nombres
El nombre común en inglés 'mallow' (también aplicado a otros miembros de Malvaceae) proviene del latín malva (también la fuente de la palabra inglesa "mauve"). Malva se derivó en última instancia de la palabra para la planta en las lenguas mediterráneas antiguas. Los cognados de la palabra incluyen griego antiguo μαλάχη (malákhē) o μολόχη (molókhē), Moderno Griego μολόχα (molóha), árabe moderno: ملوخية (mulukhiyah) y hebreo moderno: מלוחיה (molokhia).
Descripción
La mayoría de las especies son plantas herbáceas o arbustos, pero algunas son árboles o lianas.
Hojas y tallos
Las hojas son generalmente alternas, a menudo palmeadas lobuladas o compuestas y palmeadas nervadas. El margen puede ser completo, pero cuando está dentado, una vena termina en la punta de cada diente (dientes malvoides). Las estipulaciones están presentes. Los tallos contienen canales mucosos y, a menudo, también cavidades mucosas. Los pelos son comunes y suelen ser estrellados. Los tallos de Bombacoideae a menudo están cubiertos de espinas gruesas.
Flores
Las flores suelen nacer en inflorescencias axilares definidas o indefinidas, que a menudo se reducen a una sola flor, pero también pueden ser caulifloras, opuestas o terminales. Suelen tener brácteas supernumerarias en la estructura de una unidad bicolor. Pueden ser unisexuales o bisexuales, y generalmente son actinomorfas, a menudo asociadas con brácteas conspicuas, formando un epicáliz. Generalmente tienen cinco sépalos valvados, más frecuentemente basalmente connatos, con cinco pétalos imbricados. Los estambres son de cinco a numerosos y connatos al menos en sus bases, pero a menudo forman un tubo alrededor de los pistilos. Los pistilos están compuestos de dos a muchos carpelos connatos. El ovario es superior, con placentación axial, con estigma grande o lobulado. Las flores tienen nectarios hechos de muchos pelos glandulares apretados, generalmente colocados en los sépalos.
Frutas
Los frutos suelen ser cápsulas loculicidas, esquizocarpos o nueces.
Polinización
La autopolinización a menudo se evita mediante la protandria. La mayoría de las especies son entomófilas (polinizadas por insectos). Se sabe que las abejas de la tribu Emphorini de Apidae (incluidas Ptilothrix, Diadasia y Melitoma) se especializan en las plantas.
Importancia
Varias especies son plagas en la agricultura, incluidas Abutilon theophrasti y Modiola caroliniana, y otras que se escapan del jardín. Algodón (cuatro especies de Gossypium), kenaf (Hibiscus cannabinus), cacao (Theobroma cacao), nuez de cola (Cola spp. ), y la okra (Abelmoschus esculentus) son cultivos agrícolas importantes. El fruto y las hojas de los baobabs son comestibles, al igual que el fruto del durián. Varias especies, incluidas Hibiscus syriacus, Hibiscus rosa-sinensis y Alcea rosea son plantas de jardín.