Malpighiales

Aspidopterys cordata (Malpighiaceae)

Los Malpighiales comprenden uno de los órdenes más grandes de plantas con flores, que contiene unas 36 familias y más de 16.000 especies, alrededor del 7,8 % de las eudicotiledóneas. El orden es muy diverso, contiene plantas tan diferentes como el sauce, la violeta, la nochebuena, el manchineel, la rafflesia y la planta de coca, y son difíciles de reconocer excepto con evidencia filogenética molecular. No forma parte de ninguno de los sistemas de clasificación basados únicamente en la morfología de las plantas. Los cálculos del reloj molecular estiman el origen del grupo troncal Malpighiales hace unos 100 millones de años (Mya) y el origen del grupo corona Malpighiales hace unos 90 Mya.

Los Malpighiales se dividen en 32 a 42 familias, según a qué clados del orden se les asigna el rango taxonómico de familia. En el sistema APG III se reconocieron 35 familias. Medusagynaceae, Quiinaceae, Peraceae, Malesherbiaceae, Turneraceae, Samydaceae y Scyphostegiaceae se consolidaron en otras familias. La familia más numerosa, con diferencia, es la Euphorbiaceae, con unas 6300 especies en unos 245 géneros.

En un estudio de 2009 de las secuencias de ADN de 13 genes, se colocaron 42 familias en 16 grupos, con un tamaño que oscilaba entre una y 10 familias. Las relaciones entre estos 16 grupos siguen mal resueltas. Malpighiales y Lamiales son los dos grandes órdenes cuya filogenia sigue sin resolverse en su mayor parte.

Algunos ejemplos de especies notables incluyen la yuca, un tubérculo que es un importante cultivo alimentario básico en gran parte del mundo; el apestoso lirio cadáver, que produce la flor más grande conocida de cualquier planta; los sauces; la linaza, un importante cultivo alimenticio y de fibra; la hierba de San Juan, una hierba con una larga historia de usos medicinales; ricino, la fuente del infame veneno ricina; maracuyá, que produce un fruto comestible y flores psicoactivas con un historial de usos medicinales tradicionales; poinsettia, una planta ornamental común; el mangostán; árbol manchineel, uno de los árboles más tóxicos del mundo; álamos, álamos tembloses y álamos que se usan comúnmente como madera, y muchos más.

Afinidades

Malpighiales es miembro de un grupo supraordinal llamado clado COM, que consta de los órdenes Celastrales, Oxalidales y Malpighiales. Algunos lo describen como que contiene un cuarto orden, Huales, separando a la familia Huaceae en su propio orden, separado de Oxalidales.

Algunos estudios recientes han colocado a Malpighiales como hermana de Oxalidales sensu lato (incluyendo Huaceae), mientras que otros han encontrado una topología diferente para el clado COM.

El clado COM es parte de un grupo no clasificado conocido como malvids (rosid II), aunque formalmente ubicado en Fabidae (rosid I). Estos, a su vez, forman parte de un grupo que ha sido reconocido durante mucho tiempo, a saber, las rosidas.

Historia

El botánico francés Charles Plumier nombró al género Malpighia en honor al trabajo de Marcello Malpighi sobre las plantas; Malpighia es el género tipo de las Malpighiaceae, una familia de plantas con flores tropicales y subtropicales.

La familia Malpighiaceae fue la familia tipo de uno de los órdenes creados por Jussieu en su obra de 1789 Genera Plantarum. Friedrich von Berchtold y Jan Presl describieron tal orden en 1820. A diferencia de los taxónomos modernos, estos autores no usaron el sufijo "ales" al nombrar sus órdenes. El nombre "Malpighiales" algunos lo atribuyen a Carl von Martius. En el siglo XX, generalmente se asociaba con John Hutchinson, quien lo usó en las tres ediciones de su libro, Las familias de las plantas con flores. El nombre no fue utilizado por quienes escribieron más tarde, en las décadas de 1970, 1980 y 1990.

El taxón fue presagiado en gran medida por Hans Hallier en 1912 en un artículo del Archiv. Neerl. ciencia Exacto. Nat. titulado "L'Origine et le système phylétique des angiospermes", en el que sus Passionales y Polygalinae se derivaron de Linaceae (en Guttales), con Passionales que contienen siete (de ocho) familias que también aparecen en los Malpighiales actuales, a saber, Passifloraceae, Salicaceae, Euphorbiaceae, Achariaceae, Flacourtiaceae, Malesherbiaceae y Turneraceae, y Polygalinae que contiene cuatro (de 10) familias que también aparecen en los Malpighiales actuales, a saber, Malpighiaceae, Violaceae, Dichapetalaceae y Trigoniaceae.

La revolución filogenética molecular condujo a una importante reestructuración del orden. La primera apariencia de Malpighiales como ahora se conoce provino de una filogenia de plantas con semillas publicada en 1993 y basada en secuencias de ADN del gen rbcL. Este estudio recuperó un grupo de rósidos diferente a cualquier grupo encontrado en cualquier sistema anterior de clasificación de plantas. Para romper claramente con los sistemas de clasificación que se usaban en ese momento, el Grupo de Filogenia de Angiospermas resucitó el nombre de Hutchinson, aunque su concepto de Malpighiales incluía mucho de lo que ahora está en Celastrales y Oxalidales.

Circunscripción

Malpighiales es monofilético y en estudios filogenéticos moleculares, recibe un fuerte respaldo estadístico. Desde que se publicó el sistema APG II en 2003, se han realizado cambios menores en la circunscripción de la orden. La familia Peridiscaceae se ha ampliado de dos géneros a tres, y luego a cuatro, y se ha transferido a Saxifragales.

Los géneros Cyrillopsis (Ixonanthaceae), Centroplacus (Centroplacaceae), Bhesa (Centroplacaceae), Aneulophus (Erythroxylaceae), Ploiarium (Bonnetiaceae), Trichostephanus (Samydaceae), Sapria (Rafflesiaceae), Rhizanthes (Rafflesiaceae), y Rafflesia (Rafflesiaceae) se habían agregado o confirmado como miembros de Malpighiales a fines de 2009.

Algunas delimitaciones de familias han cambiado, así como, sobre todo, la segregación de Calophyllaceae de Clusiaceae sensu lato cuando se demostró que esta última es parafilética. También existen algunas diferencias de opinión sobre la delimitación familiar. Por ejemplo, Samydaceae y Scyphostegiaceae pueden reconocerse como familias o incluirse en una versión grande de Salicaceae.

El grupo es difícil de caracterizar fenotípicamente, debido a la gran diversidad morfológica, que va desde holoparásitos tropicales con flores gigantes y árboles templados y hierbas con flores diminutas y simples. Los miembros a menudo tienen hojas dentadas, y los dientes tienen una sola vena que desemboca en un ápice congestionado y, a menudo, de hoja caduca (es decir, violoide, salicoide o teoide). Además, recientemente se ha descubierto zeylanol en Balanops y Dichapetalum que pertenecen al clado balanops (las llamadas Chrysobalanaceae s. l.). El llamado suborden parietal (el clado clusioide y Ochnaceae s. l. también formaban parte de Parietales) se corresponde con los Violales tradicionales como 8 (Achariaceae, Violaceae, Flacourtiaceae, Lacistemataceae, Scyphostegiaceae, Turneraceae, Malesherbiaceae y Passifloraceae) del orden' s 10 familias junto con Salicaceae, que generalmente se han asignado como un orden o suborden relacionado, se encuentran en este suborden malpighiano más derivado, de modo que ocho de las 10 familias de este suborden son Violales. La familia Flacourtiaceae ha demostrado ser polifilética ya que los miembros cianogénicos se han colocado en Achariaceae y los que tienen dientes salicoides se han transferido a Salicaceae. Scyphostegiaceae, que consta del único género Scyphostegia, se ha fusionado con Salicaceae.

Filogenia

2009

La filogenia de Malpighiales es, en su nivel más profundo, una politomía no resuelta de 16 clados. Se ha estimado que la resolución completa de la filogenia requerirá al menos 25000 pares de bases de datos de secuencia de ADN por taxón. Una situación similar existe con Lamiales y ha sido analizada con cierto detalle. El árbol filogenético que se muestra a continuación es de Wurdack y Davis (2009). El soporte estadístico para cada rama es 100 % de porcentaje de arranque y 100 % de probabilidad posterior, excepto donde esté etiquetado, con porcentaje de arranque seguido de probabilidad posterior.

2012

En 2012, Xi et al. lograron obtener un árbol filogenético más resuelto que estudios anteriores mediante el uso de datos de una gran cantidad de genes. Incluyeron análisis de 82 genes de plástidos de 58 especies (ignoraron las problemáticas Rafflesiaceae), utilizando particiones identificadas a posteriori mediante la aplicación de un modelo de mezcla bayesiano. Xi et al. identificaron 12 clados adicionales y tres clados basales principales.

Los cambios realizados en la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) de 2016 (APG IV) fueron la inclusión de Irvingiaceae, Peraceae, Euphorbiaceae e Ixonanthaceae, junto con la transferencia del clado COM de las fábidas (rosid I) a las malvids (rosida II).